LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 5
(всего 11)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>



Все течения достаточно далеко от равновесия становят­ся турбулентными (порог измеряется в безразмерных числах, например в числах Рейнольдса). Химические реакции ведут себя иначе. Для них большая удален­ность от состояния равновесия — условие необходимое, но не достаточное. Во многих химических системах, ка­кие бы связи на них ни накладывались и как бы ни из­менялись скорости реакций, стационарное состояние ос­тается устойчивым и произвольные флуктуации затуха­ют, как в слабо неравновесной области. В частности, так обстоит дело в системах, в которых наблюдается цепь последовательных превращений типа A®B®C®D®..., описываемая линейными дифференциальными уравне­ниями.
Судьба флуктуаций, возмущающих химическую си­стему, а также новые ситуации, к которым она может эволюционировать, зависят от детального механизма хи­мических реакций. В отличие от систем в слабо неравно­весной области поведение сильно неравновесных систем весьма специфично. В сильно неравновесной области не существует универсального закона, из которого можно было бы вывести заключение относительно поведения всех без исключения систем. Каждая сильно неравновес­ная система требует особого рассмотрения. Каждую си­стему химических реакций необходимо исследовать осо­бо — поведение ее может быть качественно отличным от поведения других систем.
Тем не менее один общий результат все же был полу­чен, а именно: выведено необходимое условие химиче­ской неустойчивости. В цепи химических реакций, про­исходящих в системе, устойчивости стационарного со­стояния могут угрожать только стадии, содержащие ав­токаталитические петли, т. е. такие стадии, в которых продукт реакции участвует в синтезе самого себя. Этот вывод интересен тем, что вплотную подводит нас к фун­даментальным достижениям молекулярной биологии (рис. 4).
4. За порогом химической неустойчивости
Изучение химических неустойчивостей в наши дни стало довольно обычным делом. И теоретические, и экс­периментальные исследования ведутся во многих инсти­тутах и лабораториях. Как мы увидим, эти исследования
200


представляют интерес для широкого круга ученых — не только для математиков, физиков, химиков и биологов, но и для экономистов и социологов.
В сильно неравновесных условиях за порогом хими­ческой неустойчивости происходят различные новые яв­ления. Для того чтобы описать их подробно, полезно на­чать с упрощенной теоретической модели, разработан­ной в последнее десятилетие в Брюсселе. Американские ученые назвали эту модель «брюсселятором», и это на­звание так и прижилось в научной литературе. (Геогра­фические ассоциации, по-видимому, стали правилом в этой области: помимо «брюсселятора», существует «оре-гонатор» и даже самый юный «палоальтонатор»!) Опи­шем кратко «брюсселятор». Ранее мы уже отмечали те стадии реакции, которые ответственны за неустойчи­вость (см. рис. 3). Вещество Х образуется из вещества А и превращается в вещество Е. Оно является «партне­ром» по кросс-катализу вещества Y: Х образуется из Y в результате тримолекулярной стадии, а Y образуется в результате реакции между Х и веществом В.
В этой модели концентрации веществ A, В, D и Е за­даны (и являются так называемыми управляющими па­раметрами). Поведение системы исследуется при возрас­тающих значениях В. Концентрация А поддерживается постоянной. Стационарное состояние, к которому с наи­большей вероятностью эволюционирует такая система (состояние с dX/dt=dY/dt=0), соответствует концентра­циям Х0=А и Y0=B/A. В этом нетрудно убедиться, если выписать кинетические уравнения и найти стационарное состояние. Но как только концентрация В переходит критический порог (при прочих равных параметрах), это стационарное состояние становится неустойчивым. При переходе через критический порог оно становится неус­тойчивым фокусом, и система, выходя из этого фокуса, выходит, или «наматывается», на предельный цикл. Вместо того чтобы оставаться стационарными, концент­рации Х и Y начинают колебаться с отчетливо выражен­ной периодичностью. Период колебаний зависит от кине­тических постоянных, характеризующих скорость реак­ции, и граничных условий, наложенных на всю систему (температуры, концентрации веществ A, B и т. д.).
За критическим порогом система под действием флук­туаций спонтанно покидает стационарное состояние Х0=A, Y0=В/A. При любых начальных условиях она стре-
201


Рис. 5. Зависимость концентрации компоненты Х от концентра­ции компоненты Y. Фокус внутри цикла (точка S) — стационарное состояние, неустойчивое при B>(1+A2). Все траектории (пять из которых представлены на графике) при любом начальном состоянии стремятся к одному и тому же предельному циклу.
мится выйти на предельный цикл, периодическое движе­ние по которому устойчиво. В результате мы получаем периодический химический процесс — химические часы. Остановимся на мгновение, чтобы подчеркнуть, сколь не­ожиданно такое явление. Предположим, что у нас име­ются молекулы двух сортов: «красные» и «синие». Из-за хаотического движения молекул можно было бы ожи­дать, что в какой-то момент в левой части сосуда ока­жется больше красных молекул, в следующий момент больше станет синих молекул и т. д. Цвет реакционной смеси с трудом поддается описанию: фиолетовый с бес­порядочными переходами в синий и красный. Иную кар­тину мы увидим, разглядывая химические часы: вся реакционная смесь будет иметь синий цвет, затем ее цвет резко изменится на красный, потом снова на синий
202


и т. д. Поскольку смена окраски происходит через пра­вильные интервалы времени, мы имеем дело с когерент­ным процессом.
Столь высокая упорядоченность, основанная на со­гласованном поведении миллиардов молекул, кажется неправдоподобной, и, если бы химические часы нельзя было бы наблюдать «во плоти», вряд ли кто-нибудь по­верил, что такой процесс возможен. Для того чтобы одновременно изменить свой цвет, молекулы должны «каким-то образом» поддерживать связь между собой. Система должна вести себя как единое целое. К ключе­вому слову «связь», обозначающему весьма важное для многих областей человеческой деятельности (от хи­мии до нейрофизиологии) понятие, мы будем еще воз­вращаться неоднократно. Возможно, что именно диссипативные структуры представляют собой один из про­стейших физических механизмов связи (communication).
Между простейшим механическим осциллятором — пружиной — и химическими часами имеется важное различие. Химические часы обладают вполне определенной периодичностью, соответствующей тому предельному циклу, на который наматывается их траектория. Что же касается пружины, то частота ее колебаний зависит от амплитуды. С этой точки зрения химические часы как хранители времени отличаются большей надежностью, чем пружина.
Но химические часы — отнюдь не единственный тип самоорганизации. До сих пор мы пренебрегали диффу­зией. В своих рассуждениях мы неизменно предполагали, что все вещества равномерно распределены по всему реакционному пространству. Разумеется, такое допуще­ние не более чем идеализация: небольшие флуктуации всегда создают неоднородности в распределении кон­центраций и, следовательно, способствуют возникнове­нию диффузии. Следовательно, в уравнениях, описываю­щих химические реакции, необходимо учитывать диффу­зию. Уравнения типа «реакция с диффузией» для «брюсселятора» обладают необычайно богатым запасом реше­ний, отвечающих качественно различным типам поведе­ния системы. Если в равновесном и в слабо неравновес­ном состояниях система остается пространственно одно­родной, то в сильно неравновесной области появление новых типов неустойчивости, в том числе усиление флук­туаций, нарушает начальную пространственную симмет-
203


рию. Таким образом, колебания во времени (химические часы) перестают быть единственным типом диссипативных структур, которые могут возникать в системе; в сильно неравновесной области могут появиться, напри­мер, колебания не только временные, но и пространст­венно-временные. Они соответствуют волнам концентра­ций химических веществ Х и Y, периодически проходя­щим по системе. Кроме того, в системе, особенно в тех случаях, когда коэффициенты диффузии веществ Х и Y сильно отличаются друг от друга, могут устанавливать­ся стационарные, не зависящие от времени режимы и возникать устойчивые пространственные структуры.
Здесь нам необходимо еще раз остановиться: на этот раз для того, чтобы подчеркнуть, как сильно спонтанное образование пространственных структур противоречит законам равновесной физики и принципу порядка Больцмана. И в этом случае число комплексов, соответствую­щих таким структурам, чрезвычайно мало по сравнению с числом комплексов, отвечающих равномерному рас­пределению. Но неравновесные процессы могут приво­дить к ситуациям, кажущимся немыслимыми с класси­ческой точки зрения.
При переходе от одномерных задач к двухмерным или трехмерным число качественно различных диссипативных структур, совместимых с заданным набором гранич­ных условий, возрастает еще больше. Например, в двух­мерной области, ограниченной окружностью, может воз­никнуть пространственно неоднородное стационарное со­стояние с выделенной осью. Перед нами новый, необы­чайно интересный процесс нарушения симметрии, особен­но если мы вспомним, что одна из первых стадий в морфогенезе зародыша — образование градиента в системе. Такого рода проблемы мы еще рассмотрим и в этой гла­ве, и в гл. 6.
До сих пор мы предполагали, что концентрации А, В, D и Е (наши управляющие параметры) равномерно распределены по всей реакционной системе. Стоит лишь нам отказаться от этого упрощения, как возникают но­вые явления. Например, система принимает «естествен­ные размеры», зависящие от определяющих параметров. Тем самым система определяет свой внутренний мас­штаб, т. е. размеры области, занятой пространственными структурами, или часть пространства, в пределах кото­рой проходят периодические волны концентраций.
204


Рис. 6. Химические полны, смоделированные на ЭВМ. Последо­вательные стадии эволюции пространственного распределения кон­центрации компоненты X в тримолекулярной модели «брюсселятор». При t=3,435 восстановилось такое же распределение концентраций, как при t=0. Концентрации компонент А и В равны соответствен­но 2 и 5,45 (В>[1+А2]). Коэффициенты диффузии для Х и Y соот­ветственно равны 8?10-3 и 4?10-3.
205


Рис. 7. Стационарное состояние с выделенной осью (результат численного моделирования). Концентрация X есть функция геомет­рических координат р, q в горизонтальной плоскости. Стрелкой ука­зано место, где было возмущено неустойчивое однородное решение (X0, Y0).
Все перечисленные выше режимы дают весьма непол­ную картину необычайного многообразия явлений, воз­никающих в сильно неравновесной области. Упомянем хотя бы о множественности стационарных состояний. При заданных граничных условиях в сильно нелинейной си­стеме могут существовать не одно, а несколько стационар­ных состояний, например одно состояние с богатым со­держанием вещества X, а другое — с бедным содержани­ем того же вещества. Переход из одного состояния в другое играет важную роль в механизмах управления, встречающихся в биологических системах.
Начиная с классических работ Ляпунова и Пуанкаре, некоторые характерные точки и линии, а именно фокусы и предельные циклы, известны математикам как аттрак­торы устойчивых систем. Новым является то, что эти понятия качественной теории дифференциальных урав-
206


Рис. 8. а) Концентрация иона бромида в реакции Белоусова— Жаботинского в моменты времени t1 и t1+T (см.: Simoyi R. Н., Wolf A., Swinney Н. L. Phys. Rev. Letters, 1982, 49, p. 245; Hirsch J., Condensed Matter Physics и по данным численных расчетов из Physics Today, 1983, May, p. 44—52).
6) Траектории аттрактора, вычисленные Хао Байлинем для «брюсселятора» при периодическом подводе извне компоненты Х (личное сообщение).

нений применимы к химическим системам. В этой связи заслуживает быть особо отмеченным тот факт, что пер­вая работа по математической теории неустойчивостей в системе реакций с диффузией была опубликована Тьюрингом в 1952 г. Сравнительно недавно были обна­ружены новые типы аттракторов. Они появляются толь­ко при большем числе независимых переменных (в «брюсселяторе» число независимых переменных равно двум: это переменные концентрации Х и Y). В частности, в трехмерных системах появляются так на­зываемые странные аттракторы, которым уже не соот­ветствует периодическое движение.
На рис. 8 представлены результаты численных расче­тов Хао Байлиня, дающие общее представление об очень
207


Рис. 9. Схема химического реактора, используемого при иссле­довании колебаний в реакции Белоусова—Жаботинского (однород­ность реакционной смеси обеспечивает перемешивающее устройство). В реакции участвуют более тридцати продуктов и промежуточных соединений. Эволюция различных путей реакции зависит (помимо других факторов) от концентраций исходных веществ, регулируемых насосами на входе в реактор.
сложной структуре такого странного аттрактора для мо­дели, обобщающей «брюсселятор» на случай периодиче­ского подвода извне вещества X. Замечательно, что большинство описанных нами типов поведения реально наблюдалось в неорганической химии и в некоторых био­логических системах.
В неорганической химии наиболее известным приме­ром колебательной системы является реакция Белоусова—Жаботинского, открытая в начале 50-х гг. нашего века. Соответствующая схема реакций, получившая на­звание орегонатор, была предложена Нойесом и сотруд­никами. По существу, она аналогична «брюсселятору», но отличается большей сложностью. Реакция Белоусова—Жаботинского состоит в окислении органической (малоновой) кислоты броматом калия в присутствии со­ответствующего катализатора — церия, марганца или ферроина.
В различных экспериментальных условиях у одной и той же системы могут наблюдаться различные формы самоорганизации — химические часы, устойчивая прост­ранственная дифференциация или образование волн хи­мической активности на макроскопических расстояни­ях5.
Обратимся теперь к самому интересному вопросу: что дают все эти результаты для понимания функциониро­вания живых систем?
208


5. Первое знакомство с молекулярной биологией
Ранее в этой главе мы уже показали, что в сильно неравновесных условиях протекают процессы самоорга­низации различных типов. Одни из них приводят к уста­новлению химических колебаний, другие — к появлению пространственных структур. Мы видели, что основным условием возникновения явлений самоорганизации явля­ется существование каталитических эффектов.
В то время как в неорганическом мире обратная связь между «следствиями» (конечными продуктами) нелинейных реакций и породившими их «причинами» встречается сравнительно редко, в живых системах об­ратная связь (как установлено молекулярной биологи­ей), напротив, является скорее правилом, чем исключе­нием. Автокатализ (присутствие вещества Х ускоряет процесс образования его в результате реакции), автоингибиция (присутствие вещества Х блокирует катализ, необходимый для производства X) и кросс-катализ (каждое из двух веществ, принадлежащих различным цепям реакций, является катализатором для синтеза другого) лежат в основе классического механизма регу­ляции, обеспечивающего согласованность метаболиче­ской функции.
Нам бы хотелось подчеркнуть одно любопытное раз­личие. В примерах самоорганизации, известных из не­органической химии, молекулы, участвующие в реак­циях, просты, тогда как механизмы реакций сложны (например, в реакции Белоусова—Жаботинского уда­лось установить около тридцати различных промежуточ­ных соединений). С другой стороны, во многих примерах самоорганизации, известных из биологии, схема реакции проста, тогда как молекулы, участвующие в реакции веществ (протеинов нуклеиновых кислот и т. д.), весьма сложны и специфичны. Отмеченное нами различие вряд ли носит случайный характер. В нем проявляется некий первичный элемент, присущий различию между физикой и биологией. У биологических систем есть прошлое. Об­разующие их молекулы — итог предшествующей эволю­ции; они были отобраны для участия в автокаталитиче­ских механизмах, призванных породить весьма специ­фические формы процессов организации.
Описание сложной сети метаболической активности
209


и торможения является существенным шагом в понима­нии функциональной логики биологических систем. К последней мы относим включение в нужный момент синтеза необходимых веществ и блокирование тех хими­ческих реакций, неиспользованные продукты которых могли бы угрожать клетке переполнением.
Основной механизм, с помощью которого молекуляр­ная биология объясняет передачу и переработку генети­ческой информации, по существу, является петлей об­ратной связи, т. е. нелинейным механизмом. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), содержащая в линейно упорядоченном виде всю информацию, необходимую для синтеза различных основных протеинов (без которых невозможно строительство и функционирование клетки), участвует в последовательности реакций, в ходе кото­рых вся информация кодируется в виде определенной последовательности различных протеинов. Некоторые ферменты осуществляют обратную связь среди синтези­рованных протеинов, активируя и регулируя не только различные стадии превращений, но и автокаталитиче­ский механизм репликации ДНК, позволяющий копиро­вать генетическую информацию с такой же скоростью, с какой размножаются клетки.
Молекулярная биология — один из наиболее ярких примеров конвергенции двух наук. Понимание процес­сов, происходящих на молекулярном уровне в биологи­ческих системах, требует взаимно дополняющего разви­тия физики и биологии, первой — в направлении слож­ного, второй — простого.
Фактически уже сейчас физика имеет дело с иссле­дованием сложных ситуаций, далеких от идеализации, описываемых равновесной термодинамикой, а молеку­лярная биология добилась больших успехов в установ­лении связи живых структур с относительно небольшим числом основных биомолекул. Исследуя множество са­мых различных химических механизмов, молекулярная биология установила мельчайшие детали цепей метабо­лических реакций, выяснила тонкую, сложную логику регулирования, ингибирования и активации каталитиче­ской функции ферментов, связанных с критическими стадиями каждой из метаболических цепей. Тем самым молекулярная биология установила на микроскопиче­ском уровне основы тех неустойчивостей, которые могут происходить в сильно неравновесных условиях.
210


В некотором смысле живые системы можно сравнить с хорошо налаженным фабричным производством: с од­ной стороны, они являются вместилищем многочислен­ных химических превращений, с другой — демонстри­руют великолепную пространственно-временную органи­зацию с весьма неравномерным распределением биохи­мического материала. Ныне перед нами открывается возможность связать воедино функцию и структуру. Рассмотрим кратко два примера, интенсивно исследо­вавшиеся в последние годы.
Начнем с гликолиза: цепи метаболических реакций, приводящих к расщеплению глюкозы и синтезу аденозинтрифосфата (АТФ) — универсального аккумулятора энергии, общего для всех живых клеток. При расщепле­нии каждой молекулы глюкозы две молекулы АДФ (аденозиндифосфата) превращаются в две молекулы АТФ. Гликолиз может служить наглядным примером взаимной дополнительности аналитического подхода биологии и физического исследования устойчивости в сильно неравновесной области6.
В ходе биохимических экспериментов были обнару­жены колебания во времени концентраций, связанных с гликолитическим циклом7. Было показано, что эти ко­лебания определяются ключевой стадией в цепи реак­ций — стадией, активируемой АДФ и ингибируемой АТФ. Это — типично нелинейное явление, хорошо при­способленное к регулированию метаболизма. Всякий раз, когда клетка черпает энергию из своих энергети­ческих резервов, она использует фосфатные связи, и АТФ превращается в АДФ. Таким образом, накопление АДФ внутри клетки свидетельствует об интенсивном потреблении энергии и необходимости пополнить энер­гетические запасы, в то время как накопление АТФ оз­начает, что расщепление глюкозы может происходить в более медленном темпе.
Теоретическое исследование гликолиза показало, что предложенный механизм действительно может порож­дать концентрационные колебания, т. е. обеспечивать работу химических часов. Вычисленные из теоретических соображений значения концентраций, необходимые для возникновения колебаний, и величина периода цикла согласуются с экспериментальными данными. Гликолитические колебания вызывают модуляцию всех энерге­тических процессов в клетке, зависящих от концентра-
211


ции АТФ, и, следовательно, косвенно влияют на другие метаболические цепи.
Можно пойти еще дальше и показать, что в гликолитическом цикле ход реакций регулируется некоторыми ключевыми ферментами, причем сами реакции проте­кают в сильно неравновесных условиях. Такие расчеты были выполнены Бенно Хессом8, а полученные резуль­таты обобщены и на другие системы. При обычных условиях; гликолитический цикл соответствует химиче­ским часам, но изменение этих условий может привести к образованию пространственных структур в полном соответствии с предсказаниями на основе существующих теоретических моделей.
С точки зрения термодинамики живая система отли­чается необычайной сложностью. Одни реакции проте­кают в слабо неравновесных условиях, другие — в силь­но неравновесных условиях. Не все в живой системе «живо». Проходящий через живую систему поток энер­гии несколько напоминает течение реки — то спокойной и плавной, то низвергающейся водопадом и высвобож­дающей часть накопленной в ней энергии.
Рассмотрим еще один биологический процесс, также исследованный «на устойчивость»: образование колоний у коллективных амеб Dictyostelium discoideum. Этот процесс9А интересен как пример явления, пограничного между одноклеточной и многоклеточной биологией.
Образование колоний у коллективных амеб — один из наиболее ярких примеров явления самоорганизации в биологической системе, в которой важную роль играют химические часы (см. рис. А).
Выйдя из спор, амебы растут и размножаются как одноклеточ­ные организмы. Так продолжается до тех пор, пока пищи (главным образом, бактерий) достаточно. Как только пищевой ресурс исто­щается, амебы перестают репродуцироваться и вступают в промежу­точную фазу, которая длится около восьми часов. К концу этого периода амебы начинают сползаться к отдельным клеткам, выпол­няющим функции центров агрегации. Образование многоклеточных колоний, ведущих себя как единый организм, происходит в ответ на хемотаксические сигналы, испускаемые центрами. Сформировавшаяся колония мигрирует до тех пор, пока не обнаружит участок среды с условиями, пригодными для образования плодового тела. Тогда масса клеток начинает дифференцироваться, образуя стебель, несу­щий на конце мириады спор.
У Dictyostelium. discoideum сползание одноклеточных амеб в многоклеточную колонию происходит не монотонно, а периодически. Как показывает киносъемка процесса образования колоний, сущест­вуют концентрические волны амеб, сходящиеся к центру с периодом
212


в несколько минут. Природа хемотаксического фактора известна. Это циклическая АМФ (цАМФ) — вещество, встречающееся во многих биохимических процессах, например в процессах гормональной регу­ляции. Центры скопления амеб периодически испускают сигналы — порции цАМФ, на которые другие клетки реагируют, перемещаясь к центру и в свою очередь испуская аналогичные сигналы к перифе­рии территории, занимаемой колонией. Существование такого меха­низма передачи хемотаксических сигналов позволяет каждому центру контролировать колонию, состоящую примерно из 105 амеб.
Как показывает анализ модели образования многоклеточной колонии, существуют два типа бифуркаций: во-первых, агрегация сама по себе представляет нарушение пространственной симметрии; во-вторых, происходит нарушение временной симметрии.
Первоначально амебы распределены равномерно. Когда неко­торые из них начинают испускать хемотаксические сигналы, возника­ют локальные флуктуации в концентрации цАМФ. При достижении критического значения некоторого параметра системы (коэффициента диффузии цАМФ, подвижности амеб и т.д.) флуктуации усилива­ются: однородное распределение становится неустойчивым и амебы эволюционируют к неоднородному распределению в пространстве. Это новое распределение соответствует скоплению амеб вокруг цен­тров.
Для того чтобы понять происхождение периодичности в сполза­нии D. discoideum к центрам, необходимо изучить механизм синтеза хемотаксического сигнала. На основе экспериментальных данных этот механизм можно изобразить в виде следующей схемы (рис. В).
На поверхности клетки рецепторы (Р) захватывают молекулы


цАМФ. Рецептор обращен во внеклеточную среду и функционально связан с ферментом аденилатциклазой (Ц), преобразующим внутри­клеточную АТФ в цАМФ (на рис. цАМФ не обозначена). Синтези­рованная цАМФ транспортируется через мембрану во внеклеточную среду, где расщепляется фосфодиэстеразой — ферментом, выде­ляемым амебами. Эксперименты показывают, что захват внемолеку-
214


лярной цАМФ мембранным рецептором активирует аденилатциклазу (положительная обратная связь обозначена знаком +).
Анализ модели синтеза цАМФ на основе такой автокаталитической регуляции позволил унифицировать различные типы поведения, наблюдаемые при образовании колонии коллективных амеб9В.
Двумя ключевыми параметрами модели являются концентрации аденилатциклазы (s) и фосфодиэстеразы (k). На рис. С, заимствован­ном из работы Goldbeter A., Segel L.. Differentiation, 1980, 17, p. 127—135, показано поведение модельной системы в пространстве параметров s и k.
В зависимости от значений s и k все пространство этих парамет­ров подразделяется на три области. Область А соответствует устойчи­вому, невозбудимому стационарному состоянию, область В — устойчивому, но возбудимому стационарному состоянию и область С — режиму незатухающих колебаний вокруг неустойчивого стаци­онарного состояния.
Стрелка указывает возможный «путь развития», соответствую­щий повышению концентрации фосфодиэстеразы (k) и аденилатциклазы (s), наблюдаемому после начала голодания. Переход из об­ласти А в области В и С соответствует наблюдаемым изменениям в поведении: клетки сначала неспособны реагировать на сигналы — внеклеточную цАМФ, затем начинают передавать сигналы дальше и, наконец, обретают способность автономно синтезировать цАМФ в периодическом режиме. Центры колоний являются клетками, для которых параметры k и s быстрее достигают точки внутри области С после начала голодания.
Когда запас питательных веществ в той среде, в ко­торой живут и размножаются коллективные амебы, ис­сякает, происходит удивительная перестройка (рис. А): отдельные клетки начинают соединяться в колонию, на­считывающую несколько десятков тысяч клеток. Обра­зовавшийся «псевдоплазмодий» претерпевает дифферен­циацию, причем очертания его непрерывно изменяются. Образуется «ножка», состоящая примерно из трети всех клеток, с избыточным содержанием целлюлозы. Эта «ножка» несет на себе круглую «головку», напол­ненную спорами, которые отделяются и распространя­ются. Как только споры приходят в соприкосновение с достаточно питательной средой, они начинают размно­жаться и образуют новую колонию коллективных амеб. Перед нами наглядный пример приспособления к окру­жающей среде. Популяция обитает в некоторой области до тех пор, пока не исчерпывает имеющиеся там ресур­сы. Затем она претерпевает метаморфозу, в результате которой обретает способность передвигаться и осваивать другие области.
Исследование первой стадии образования колонии показало, что она начинается с волн перемещения от-
215


дельных амеб, распространяющихся по их популяции к спонтанно возникающему «центру притяжения». Экспе­риментальные исследования и анализ теоретических моделей установили, что миграция является откликом клеток на существование в среде градиента концентра­ции ключевого вещества — циклической АМФ, периоди­чески испускаемого сначала амебой, ставшей центром притяжения, а затем — после срабатывания механизма задержки — и другими амебами. И в этом случае мы видим, какую важную роль играют химические часы. Как уже неоднократно подчеркивалось, они, по сущест­ву, являются новым средством связи. В случае коллек­тивных амеб механизм самоорганизации приводит к установлению связи между клетками.
Мы хотели бы подчеркнуть еще один аспект. Образование колоний коллективных амеб — типичный пример того, что можно было бы назвать «порядком через флуктуации»: возникновение «центра притяжения», ис­пускающего циклическую АМФ, сигнализирует о потере устойчивости нормальной питательной среды, т. е. об исчерпании запаса питательных веществ. То, что при нехватке пищевого ресурса любая амеба может начать испускание химических сигналов — циклической АМФ — и, таким образом, стать «центром притяжения» для ос­тальных амеб, соответствует случайному характеру флуктуации. В данном случае флуктуация усиливается и организует среду.
6. Бифуркации и нарушение симметрии
Рассмотрим теперь более подробно, как возникает самоорганизация и какие процессы начинают происхо­дить, когда ее порог оказывается превзойденным. В рав­новесном или слабо неравновесном состоянии сущест­вует только одно стационарное состояние, зависящее от значений управляющих параметров. Обозначим управ­ляющий параметр через ППП (им может быть, например, концентрация вещества В в «брюсселяторе», описание которого приведено в разд. «За порогом химической неустойчивости»). Проследим за тем, как изменяется состояние системы с возрастанием значения В. Увеличи­вая концентрацию В, мы как бы уводим систему все дальше и дальше от равновесия. При некотором значе­нии В мы достигаем порога устойчивости термодинами-
216


ческой ветви. Обычно это критическое значение называ­ется точкой бифуркации. [На особую роль этих точек обратил внимание Максвелл, размышляя над отноше­нием между детерминизмом и свободой выбора (см. гл. 2 разд. «Язык динамики»).]
Рис. 10. Бифуркационная диаграмма. Стационарные значения переменной Х представлены на диаграмме как функции параметра бифуркации l.. Сплошные линии соответствуют устойчивым, штри­ховые — неустойчивым стационарным состояниям. Чтобы достичь ветви D, необходимо выбрать начальную концентрацию Х0 выше зна­чений X, соответствующую ветви Е.
Рассмотрим некоторые типичные бифуркационные диаграммы. В точке бифуркации В термодинамическая ветвь становится неустойчивой относительно флуктуации (см. рис. 10). При критическом значении lс управляю­щего параметра l система может находиться в трех различных стационарных состояниях: С, Е и D. Два из них устойчивы, третье неустойчиво. Очень важно под­черкнуть, что поведение таких систем зависит от их предыстории. Начав с малых значений управляющего параметра l и медленно увеличивая их, мы с большой вероятностью опишем траекторию АВС. Наоборот, на­чав с больших значений концентрации Х и поддерживая постоянным значение управляющего параметра l, мы с высокой вероятностью придем в точку D. Таким обра-
217


зом, конечное состояние зависит от предыстории систе­мы. До сих пор история использовалась при интерпрета­ции биологических и социальных явлений. Совершенно неожиданно выяснилось, что предыстория может играть роль и в простых химических процессах.
Рис. 11. Симметричная бифуркационная диаграмма. Х как функция параметра бифуркации l. При l<lс существует только одно стационарное состояние, которое устойчиво. При l>lс сущест­вуют два стационарных состояния при любом значении l (прежнее устойчивое стационарное состояние теряет устойчивость).
Рассмотрим бифуркационную диаграмму, изображен­ную на рис. 11. От предыдущей диаграммы она отлича­ется тем, что в точке бифуркации появляются два устой­чивых решения. В связи с этим, естественно, возникает вопрос: по какому пути пойдет дальнейшее развитие системы после того, как мы достигнем точки бифурка­ции? У системы имеется «выбор»: она может отдать предпочтение одной из двух возможностей, соответст­вующих двум неравномерным распределениям концент­рации Х в пространстве (рис. 12, 13).
Каждое из этих распределений зеркально симметрич­но другому: на рис. 12 концентрация Х больше справа, на рис. 13 — слева. Каким образом система выбирает между правым и левым? В этом выборе неизбежно при­сутствует элемент случайности: макроскопическое урав­нение не в состоянии предсказать, по какой траектории
218


Рис. 12, 13. Два возможных пространственных распределения концентрации компоненты X, соответствующие двум ветвям на би­фуркационной диаграмме (рис. 11). Рис. 12 отвечает «правой» струк­туре: концентрация Х в правой части выше, чем в левой. Рис. 13 отвечает «левой» структуре.
пойдет эволюция системы. Не помогает и обращение к микроскопическому описанию. Не существует также различия между правым и левым. Перед нами — случай­ные явления, аналогичные исходу бросания игральной кости.
Можно было бы ожидать, что при многократном повторении эксперимента при переходе через точку бифуркации система в среднем и половине случаев ока­жется в состоянии с максимумом концентрации справа, а в половине случаев — в состоянии с максимумом кон­центрации слева. Возникает другой интересный вопрос. В окружающем нас мире некоторые простые фундамен-
219


тальные симметрии нарушены10. Кто не замечал, на­пример, что большинство раковин закручено преимуще­ственно в одну сторону? Пастер пошел дальше и усмо­трел в дисимметрии, т. е. в нарушении симметрии, ха­рактерную особенность жизни. Как теперь известно, молекула самой важной нуклеиновой кислоты ДНК имеет форму винтовой линии, закрученной влево. Как возникает такая дисимметрия? Один из распространен­ных ответов на этот вопрос гласит: дисимметрия обус­ловлена единичным событием, случайным образом от­давшим предпочтение одному из двух возможных исхо­дов. После того как выбор произведен, в дело вступает автокаталитический процесс и левосторонняя структура порождает новые левосторонние структуры. Другой от­вет предполагает «войну» между лево- и правосторон­ними структурами, в результате которой одни структуры уничтожают другие. Удовлетворительным ответом на этот вопрос мы пока не располагаем. Говорить о еди­ничных событиях вряд ли уместно. Необходимо более «систематическое» объяснение.
Недавно был открыт еще один пример принципиаль­но новых свойств, приобретаемых системами в сильно неравновесных условиях: системы начинают «восприни­мать» внешние поля, например гравитационное поле, в результате чего появляется возможность отбора конфи­гураций.
Каким образом внешнее (например, гравитационное) поле сказалось бы на равновесной ситуации? Ответ на этот вопрос дает принцип порядка Больцмана: все за­висит от величины отношения — потенциальная энер­гия/тепловая энергия. Для гравитационного поля Земли эта величина мала. Чтобы достичь сколько-нибудь за­метного изменения давления или химического состава атмосферы, нам понадобилось бы взобраться на доста­точно высокую гору. Но вспомним ячейку Бенара. С точ­ки зрения механики ее неустойчивость обусловлена по­вышением центра тяжести вследствие теплового расши­рения. Иначе говоря, в эффекте Бенара гравитация играет существенную роль и приводит к новой структу­ре, несмотря на то что толщина самой ячейки Бенара может достигать лишь нескольких миллиметров. Дейст­вие гравитации на столь тонкий слой жидкости было бы пренебрежимо малым в равновесной ситуации, но в не­равновесной ситуации, вызванной градиентом темпера-
220


тур, приводит даже в таком тонком слое к наблюдае­мым макроскопическим эффектам. Неравновесность уси­ливает действие гравитации11.
В уравнении реакции с диффузией включение гравитации скажется на диффузионном потоке. Как показы­
Рис. 14. «Вынужденная» бифуркация, индуцированная внешним полем. На диаграмме концентрация Х представлена как функция параметра l. В отсутствие внешнего поля произошла бы симметрич­ная бифуркации, показанная пунктирной линией. Критическое значе­ние параметра бифуркации обозначено lс. Устойчивая ветвь b) на­ходится на конечном расстоянии от ветви a).
вают подробные вычисления, влияние гравитации ста­новится особенно ощутимым вблизи точки бифуркации невозмущенной системы. Это позволяет нам, в частно­сти, утверждать, что очень слабые гравитационные поля могут приводить к отбору структур.
221


Рассмотрим снова систему с бифуркационной диаг­раммой, изображенной на рис. 11. Предположим, что в отсутствие гравитации, т. е. при g=0, мы имеем, как на рис. 12 и 13, асимметричную конфигурацию «снизу вверх» и ее зеркальное отражение — конфигурацию «сверху вниз». Оба распределения равновероятны, но если включить g, то бифуркационные уравнения изме­нятся, так как поток диффузии будет содержать член, пропорциональный g. В результате мы получим диаграм­му, изображенную на рис. 14. Исходная бифуркацион­ная диаграмма исчезнет, сколь бы малым ни было включенное гравитационное поле. Одна структура а) на новой диаграмме возникает при увеличении параметра бифуркации непрерывно, другая b) достижима лишь при конечном возмущении. Следуя по ветви а), мы ожидаем, что и система будет изменяться непрерывно. Наши ожидания оправдаются при условии, если расстояние S между двумя ветвями велико по сравнению с амплиту­дой тепловых флуктуации концентрации X. Происходит то, что мы называем «вынужденной» бифуркацией. Как и прежде, вблизи критического значения lс управляю­щего параметра может произойти самоорганизация. Но теперь одна из двух возможных структур предпочти­тельнее другой и подлежит отбору.
Важно отметить, что в зависимости от химического процесса, ответственного за бифуркацию, описанный выше механизм может обладать необычайной чувстви­тельностью. Как уже упоминалось, вещество обретает способность воспринимать» различия, неощутимые в равновесных условиях. Столь высокая чувствительность наводит на мысль о простейших организмах, например о бактериях, способных, как известно, реагировать на электрические или магнитные поля. В более общем пла­не это означает, что в сильно неравновесной химии воз­можна «адаптация» химических процессов к внешним условиям. Этим сильно неравновесная область разитель­но отличается от равновесной, где для перехода от одной структуры к другой требуются сильные возмущения или изменения граничных условий.
Еще одним примером спонтанной «адаптивной орга­низации» системы, ее «подстройки» к окружающей сре­де может служить чувствительность сильно неравновес­ных состояний к внешним флуктуациям. Приведем один пример12 самоорганизации как функции флуктуирую-
222


щих внешних условий. Простейшей из всех мыслимых химических реакций является реакция изомеризации АDВ. В нашей модели вещество А может участвовать и в другой реакции: А+свет®A*®A+тепло (молеку­ла А, поглощая свет, переходит в возбужденное состоя­ние A*, из которого возвращается в основное состояние, испуская при этом тепло). Мы предполагаем, что обе ре­акции происходят в замкнутой системе, способной об­мениваться с внешним миром только светом и теплом. В системе имеется нелинейность, так как превращение молекулы В в молекулу А сопровождается поглощением тепла: чем выше температура, тем быстрее образует­ся А. Кроме того, чем выше концентрация А, чем силь­нее А поглощает свет и преобразует его в тепло, тем выше температура вещества А. Таким образом, А ката­лизирует образование самого себя.
Можно ожидать, что концентрация А, соответствую­щая стационарному состоянию, возрастет с увеличением интенсивности света, и действительно так и происходит. Но, начиная с некоторой критической точки, мы сталки­ваемся с одним из типичных сильно неравновесных явле­ний: сосуществованием множественных стационарных состояний. При одних и тех же условиях (например, интенсивности света и температуре) система может на­ходиться в двух различных устойчивых стационарных состояниях, отвечающих двум различным концентра­циям А. Третье (неустойчивое) стационарное состояние соответствует порогу между двумя устойчивыми стацио­нарными состояниями. Сосуществование стационарных состояний порождает такое хорошо известное явление, как гистерезис. Но это еще не все. Если интенсивность света вместо того, чтобы быть постоянной, начнет слу­чайным образом флуктуировать, то наблюдаемая нами картина резко изменится. Зона сосуществования двух стационарных состояний расширится, и при некоторых значениях параметров станет возможным сосущество­вание трех стационарных устойчивых состояний.
В таких положениях случайная флуктуация во внеш­нем потоке, часто называемая шумом, — отнюдь не до­садная помеха: она порождает качественно новые типы режимов, для осуществления которых при детермини­стических потоках потребовались бы несравненно более сложные схемы реакций. Важно помнить и о том, что случайный шум неизбежно присутствует в потоках в
223


любой «естественной системе». Например, в биологиче­ских или экологических системах параметры, опреде­ляющие взаимодействие с окружающей средой, как пра­вило, недопустимо считать постоянными. И клетка, и экологическая ниша черпают все необходимое для себя из окружающей их среды; влага, рН, концентрация со­
Рис. 15. Явление «гистерезиса», возникающее, если значение параметра бифуркации b сначала возрастает, а затем убывает. Если система первоначально находится в стационарном состоянии, при­надлежащем нижней ветви, то при возрастании b она продолжает оставаться на нижней ветви. При b=b2 происходит перескок: систе­ма скачком переходит из состояния Q в состояние Q', принадлежа­щее верхней ветви. И наоборот, если система первоначально нахо­дится в состоянии, принадлежащем верхней ветви, то при уменьше­нии b она продолжает оставаться на верхней ветви до b=b1, после чего скачком переходит из состояния Р в состояние Р'. Бистабильные режимы такого типа встречаются во многих областях науки и техни­ки, например в лазерах, химических реакциях и биологических мем­бранах.
лей, свет и концентрация питательных веществ образуют непрестанно флуктуирующую среду. Чувствительность неравновесных состояний не только к флуктуациям, обусловленным их внутренней активностью, но и к флук­туациям, поступающим из окружающей среды, откры­вает перед биологическими исследованиями новые пер­спективы.

7. Каскады бифуркаций и переходы к хаосу
В предыдущем разделе мы занимались рассмотре­нием только первой, или, как предпочитают говорить математики, первичной, бифуркации, которая возникает,
224


когда мы вынуждаем систему перейти порог устойчиво­сти. Далеко не исчерпывая новые решения, которые при этом могут появиться, первичная бифуркация приводит к появлению лишь одного характерного времени (пе­риода предельного цикла) или одной характерной дли­ны. Для того чтобы получить всю картину пространст­венно-временной активности, наблюдаемой в химических или биологических системах, необходимо продвинуться по бифуркационной диаграмме дальше.
Мы уже упоминали о явлениях, возникающих в ре­зультате сложного взаимодействия огромного числа час­тот в гидродинамических или химических системах. Рассмотрим хотя бы ячейки Бенара, возникающие на определенном расстоянии от равновесия. При дальней­шем удалении от теплового равновесия конвективный поток начинает колебаться во времени. Чем дальше мы уходим от равновесия, тем больше частот появляется в колебаниях, пока наконец не произойдет переход в турбулентный режим13. Взаимодействие колебаний с различными частотами создает предпосылки для воз­никновения больших флуктуаций. Область на бифур­кационной диаграмме, определяемая значениями пара­метров, при которых возможны сильные флуктуации, обычно принято называть хаотической. Иногда порядок, или когерентность, чередуется с тепловым хаосом и не­равновесным турбулентным хаосом. Так происходит, на­пример, в случае неустойчивости Бенара: если увеличи­вать градиент температуры, то конфигурация конвективных потоков усложнится, появятся колебания, а при дальнейшем увеличение градиента упорядоченная структура исчезнет, уступив место хаосу. Не следует смешивать, однако, равновесный тепловой хаос с нерав­новесным турбулентным хаосом. В тепловом хаосе, воз­никающем в равновесных условиях, все характерные пространственные и временные масштабы микроскопи­ческого порядка. В турбулентном хаосе число макроско­пических пространственных и временных масштабов столь велико, что поведение системы кажется хаотиче­ским. В химии порядок и хаос связаны между собой сложными отношениями: упорядоченные (колебатель­ные) режимы чередуются с хаотическими. Такая пере­межаемость, например, наблюдалась в реакции Белоусова—Жаботинского как функция скорости потока.
Во многих случаях довольно трудно провести четкую
225


границу между такими понятиями, как «хаос» и «поря­док». К каким системам следует отнести, например, тропический лес: к упорядоченным или хаотическим? История любого вида животных может показаться слу­чайной, зависящей от других видов и флуктуаций окру­жающей среды. Тем не менее трудно отделаться от впе­чатления, что общая структура тропического леса, на­пример все многообразие встречающихся в нем видов животных и растений, соответствует некоторому архе­типу порядка. Какой бы конкретный смысл мы ни вкла­дывали в термины «порядок» и «хаос», ясно, что в некоторых случаях последовательность бифуркации приво­дит к необратимой эволюции и детерминированность характеристических частот порождает все большую слу­чайность, обусловленную огромным числом частот, уча­ствующих в процессе.
Сравнительно недавно внимание ученых привлек необычайно простой путь к хаосу, получивший название последовательность Фейгенбаума. Обнаруженная Фейгенбаумом закономерность относится к любой системе, поведение которой характеризуется весьма общим свой­ством, а именно: в определенной области значений пара­метров система действует в периодическом режиме с периодом Т; при переходе через порог период удваива­ется и становится равным 2Т, при переходе через сле­дующий порог период в очередной раз удваивается и становится равным 4Т и т. д. Таким образом, система характеризуется последовательностью бифуркаций удвоения периода. Последовательность Фейгенбаума — один из типичных маршрутов, ведущих от простого пе­риодического режима к сложному апериодическому, на­ступающему в пределе при бесконечном удвоении пе­риода. Фейгенбаум открыл, что этот маршрут характе­ризуется универсальными постоянными, значения кото­рых не зависят от конкретных особенностей механизма, коль скоро система обладает качественным свойством удвоения периода. «Большинство поддающихся измерению свойств любой такой системы в этом апериодиче­ском пределе может быть определено, по существу, без учета каких-либо специфических особенностей уравне­ния, описывающего каждую конкретную систему...»14
В других случаях (например, в таком, который пред­ставлен на рис. 16) эволюция системы содержит как де­терминистические, так и стохастические элементы.
226


Рис. 16. Временны'е колебания концентрации иона Вг- в реак­ции Белоусова—Жаботинского. На диаграмме схематически изобра­жена последовательность режимов, соответствующая качественным различиям. Все режимы изображены упрощенно. Экспериментальные данные свидетельствуют о существовании гораздо более сложных по­следовательностей режимов.
На рис. 17 мы видим, что при значении управляю­щего параметра порядка l6 система может находиться в большом числе устойчивых и неустойчивых режимов. «Историческая» траектория, по которой эволюционирует система при увеличении управляющего параметра, ха-
227


рактеризуется чередованием устойчивых областей, где доминируют детерминистические законы, и неустойчи­вых областей вблизи точек бифуркации, где перед систе­
Рис. 17. Бифуркационная диаграмма: стационарные решения как функции параметра бифуркации l. Если l<l1, то при любом значе­нии l существует только одно стационарное состояние. Множество таких стационарных состояний образует ветвь а). Если же l=l1, то становятся возможными два других множества стационарных реше­ний (ветви b) и b')).
Состояния, принадлежащие ветви b), неустойчивы, но стано­вятся устойчивыми при l=l2, в то время как состояния, принадле­жащие ветви a), становятся неустойчивыми. При l=l3 ветвь b') снова становится неустойчивой и возникают две другие устойчивые ветви.
При l=l4 неустойчивая ветвь достигает новой точки бифурка­ции, при переходе через которую возникают две новые ветви, оста­ющиеся неустойчивыми до l=l5 и l=l6.
мой открывается возможность выбора одного из не­скольких вариантов будущего. И детерминистический характер кинетических уравнений, позволяющих вычис­лить заранее набор возможных состояний и определить их относительную устойчивость, и случайные флуктуа­ции, «выбирающие» одно из нескольких возможных со­стояний вблизи точки бифуркации, теснейшим образом взаимосвязаны. Эта смесь необходимости и случайности и составляет «историю» системы.
228


8. От Евклида к Аристотелю
Одной из наиболее интересных особенностей диссипативных структур является их когерентность. Система ведет себя как единое целое и как если бы она была вместилищем дальнодействующих сил. Несмотря на то что силы молекулярного взаимодействия являются ко­роткодействующими (действуют на расстояниях поряд­ка 10-8 см), система структурируется так, как если бы каждая молекула была «информирована» о состоянии системы в целом.
Утверждение о том, что современная наука роди­лась тогда, когда на смену пространству Аристотеля (представление о котором было навеяно организацией и согласованностью биологических функций) пришло однородное и изотропное пространство Евклида, выска­зывалось довольно часто, и мы неоднократно повторяли его. Однако теория диссипативных структур сближает нашу позицию с концепцией Аристотеля. Имеем ли мы дело с химическими часами, концентрационными волна­ми или неоднородным распределением химических ве­ществ, неустойчивость приводит к нарушению симмет­рии, как временной, так и пространственной. Например, при движении по предельному циклу никакие два мо­мента времени не являются эквивалентными: химиче­ская реакция обретает фазу, подобно тому как фазой характеризуется световая волна. Другой пример: когда однородное состояние становится неустойчивым и возни­кает выделенное направление, пространство перестает быть изотропным. Мы движемся, таким образом, от пространства Евклида к пространству Аристотеля!
Трудно удержаться от искушения и не порассуждать о том, что нарушение пространственной и временной симметрии играет важную роль в интереснейших явле­ниях морфогенеза. Наблюдая эти явления, многие скло­нялись к выводу, что биологическая система в своем развитии преследует некоторую внутреннюю цель, сво­его рода план, реализуемый зародышем по мере его роста. В начале XX в. немецкий эмбриолог Ганс Дриш полагал, что развитием зародыша управляет некий нематериальный фактор — энтелехия. Дриш обнаружил, что уже на некоторой ранней стадии зародыш способен выдерживать сильнейшие возмущающие воздействия и, несмотря на них, развиваться в нормальный функцио-
229


нирующий организм. В то же время, просматривая раз­витие зародыша, отснятое на пленку, мы «видим» скач­ки, соответствующие качественным реорганизациям тка­ней, вслед за которыми идут более «спокойные» перио­ды количественного роста. К счастью, совершаемые при таких скачках ошибки немногочисленны, ибо скачки реализуются воспроизводимо. Мы могли бы считать, что в основе главного механизма эволюции лежит игра бифуркаций как механизмов зондирования и отбора хи­мических взаимодействий, стабилизирующих ту или иную траекторию. Такую идею выдвинул около сорока лет назад биолог Уоддингтон. Для списания стабилизи­рованных путей развития он ввел специальное поня­тие — креод. По замыслу Уоддингтона, креод должен был соответствовать возможным линиям развития, воз­никающим под влиянием двойного императива — гиб-кости и надежности15. Ясно, что затронутая Уоддингтоном проблема необычайно сложна, и мы сможем кос­нуться ее лишь весьма бегло.
Много лет назад эмбриологи ввели понятие морфогенетического поля и высказали гипотезу о том, что дифференциация клетки зависит от ее положения в этом поле. Но как клетка «узнает» о своем положении? Один из возможных ответов состоит в том, что клетка, по-ви­димому, реагирует на градиент концентрации вещества» определяющего морфогенез, — морфоген. Такие градиенты действительно могли бы возникать в сильно не­равновесных условиях из-за неустойчивостей, приводя­щие к нарушениям симметрии. Если бы возник градиент концентрации морфогена, то каждая клетка оказалась бы в иной окружающей среде, чем остальные, что при­вело бы к синтезу каждой клеткой своего, специфиче­ского набора протеинов. Такая модель, ныне широко ис­пользуемая, по-видимому, хорошо согласуется с экспе­риментальными данными. Сошлемся хотя бы на работу Кауфмана по эмбриональному развитию дрозофилы16. В этой работе ответственность за распределение альтер­нативных программ развития по различным группам клеток в ранней стадии эмбрионального развития возла­гается на систему реакций с диффузией. Каждая «сек­ция» зародыша характеризуется единственной комбина­цией двоичных выборов, а каждый акт выбора проис­ходит в результате бифуркации, нарушающей простран­ственную симметрию. Модель Кауфмана позволяет ус-
230


пешно предсказывать исход трансплантации клеток как функции расстояния междy областью, откуда берется пересаживаемая клетка, и областью, куда ее переса­живают, т. е. как функции числа различий между би­нарными выборами, или «переключений», определяю­щих каждый из них.
Такие идеи и модели особенно важны для биологи­ческих систем, у которых зародыш начинает развиваться
Рис. 18. Схематическое изображение структуры зародыша дрозофилы, возникающей в результате серии двоичных выборов. По­дробности см. в тексте.
в состоянии, обладающем наружной сферической сим­метрией (например, бурая водоросль «фукус» или зеле­ная водоросль «ацетабулярия»). Уместно, однако, спро­сить: однороден ли зародыш с самого начала? Предпо­ложим, что в начальной среде имеются небольшие неод­нородности. Являются ли они причиной дальнейшей эволюции или только направляют эволюцию к образо­ванию той или иной структуры? Точные ответы на эти вопросы пока не известны. Но одно установлено опре­деленно: неустойчивость, связанную с химическими ре­акциями и переносом, можно считать единственным об­щим механизмом, способным нарушить симметрию пер­воначально однородного состояния.
Самая возможность такого вывода уводит нас дале­ко за рамки векового конфликта между редукционистами и антиредукционистами. Со времен Аристотеля неод­нократно высказывалось одно и то же убеждение (вы­сказывания Шталя, Гегеля, Бергсона и других антире-
231


дукционистов мы уже приводили): чтобы связать между собой различные уровни описания и учесть взаимосвязь между поведением целого и отдельных частей, необхо­димо понятие сложной организации. В противовес редукционистам, усматривавшим единственную «причину» организации в частях, Аристотель с его формальной причиной, Гегель с его абсолютной идеей в природе, Бергсон с его простым, необоримым актом творения ор­ганизации утверждали, что целое играет главенствую­щую роль. Вот что говорится об этом у Бергсона:
«В общем, когда один и тот же объект предстает в одном аспекте как простой, а в другом — как бесконеч­но сложный, эти два аспекта не равнозначны или, точ­нее, не обладают реальностью в одной и той же мере. В подобных случаях простота присуща самому объекту, а бесконечная сложность — точкам зрения, с которых объект открывается нам, когда мы, например, обходим вокруг него, символам, в которых наши чувства или разум представляют нам объект, или, более общо, эле­ментам различного порядка, с помощью которых мы пытаемся искусственно имитировать объект, но с кото­рыми он остается несоизмеримым, будучи другой приро­ды, чем они. Гениальный художник изобразил на холсте некую фигуру. Мы можем имитировать его картину многоцветными кусочками мозаики. Контуры и оттенки красок модели мы передадим тем точнее, чем меньше наши кусочки по размеру, чем их больше и чем больше градаций по цвету. Но нам понадобилось бы бесконеч­но много бесконечно малых элементов с бесконечно тон­кой градацией цвета, чтобы получить точный эквивалент фигуры, которую художник мыслил как простую, кото­рую он хотел передать как нечто целое на холсте и которая тем полнее, чем сильнее поражает нас как про­екция неделимой интуиции»17.
В биологии конфликт между редукционистами и антиредукционистами часто принимал форму конфликта между утверждением внешней и внутренней целесооб­разности. Идея имманентного организующего разума тем самым часто противопоставляется модели организа­ции, заимствованной из технологии своего времени (ме­ханических, тепловых, кибернетических машин), на что немедленно следует возражение: «А кто построил маши­ну, автомат, подчиняющийся внешней целесообразно­сти?»
232


Как подчеркивал в начале нашего века Бергсон, и технологическая модель, и виталистская идея о внут­ренней организующей силе выражают неспособность воспринимать эволюционную организацию без непосред­ственного ее соотнесения с некоторой предсуществую­щей целью. И в наши дни, несмотря на впечатляющие успехи молекулярной биологии, концептуальная ситуа­ция остается почти такой же, как в начале XX в.: аргу­ментация Бергсона в полной мере относится к таким метафорам, как «организатор», «регулятор» и «генети­ческая программа». Неортодоксально мыслящие биоло­ги, такие, как Пол Вейсс и Конрад Уоддингтон18, с полным основанием критиковали такой способ припи­сывания индивидуальным молекулам способности по­рождать глобальный биологический порядок, справед­ливо усматривая в этом негодную попытку разобраться в сути дела, поскольку в действительности решение проблемы ошибочно подменяется ее постановкой.
Вместе с тем нельзя не признать, что технологиче­ские аналогии сами по себе представляют определенный интерес для биологии. Но неограниченная примени­мость таких аналогий означала бы, что между описа­нием молекулярного взаимодействия и описанием глобального поведения биологической системы, как и в случае, например, электронной цепи, существует прин­ципиальная однородность: функционирование цепи мо­жет быть выведено из природы и положения ее узлов; и узлы, и цепь в целом относятся к одному масштабу, поскольку узлы были спроектированы и смонтированы тем же инженером, который разработал и построил всю цепь. В биологии такое, как правило, невозможно.
Правда, когда мы встречаем такую биологическую систему, как бактериальный хемотаксис, бывает трудно удержаться от аналогии с молекулярной машиной, со­стоящей из рецепторов, сенсорной, регуляторной и дви­гательной систем. Известно около двадцати или трид­цати рецепторов, способных детектировать высокоспе­цифические классы соединений и заставить бактерию плыть против пространственного градиента аттрактан­тов (т. е. в сторону повышения концентрации) и по градиенту репеллентов, Такое «поведение» определяется сигналом на выходе системы, обрабатывающей посту­пающую извне информацию, т. е. положением «тумбле­ра», отвечающего за изменение направления, в котором
233


движется бактерия, в положение «включено» или «вы­ключено»19 .
Но как бы ни поражали наше воображение такие случаи, ими исчерпывается далеко не все. Весьма со­блазнительно рассматривать их как предельные случаи, как конечные продукты специфического типа селектив­ном эволюции с акцентом на устойчивости и воспроиз­водимом поведении в противовес открытости и адаптив­ности. С этой точки зрения адекватность технологиче­ской метафоры — вопрос не принципа, а удобства.
Проблема биологического порядка включает в себя переход от молекулярной активности к надмолекулярному порядку в клетке. Эта проблема далека от своего решения.
Биологический порядок нередко представляют как невероятное физическое состояние, созданное и поддер­живаемое ферментами напоминающими демон Макс­велла: ферменты поддерживают неоднородность хими­ческого состава в системе точно так же, как демон под­держивает разность температур или давлений. Если встать на эту точку зрения, то биология окажется в том положении, которое описывал Шталь. Законы природы разрешают только смерть. Представление Шталя об ор­ганизующем действии души на этот раз подменяется ге­нетической информацией, содержащейся в нуклеиновых кислотах и проявляющейся в образовании ферментов, которые делают возможным продолжение жизни. Фер­менты отодвигают наступление смерти и исчезновение жизни.
Иное значение приобретает (и приводит к иным вы­водам) биология, если к ней подходить с позиций физи­ки неравновесных процессов. Как теперь известно, и биосфера в целом, и ее различные компоненты, живые или неживые, существуют в сильно неравновесных ус­ловиях. В этом смысле жизнь, заведомо укладывающая­ся в рамки естественного порядка, предстает перед нами как высшее проявление происходящих в природе про­цессов самоорганизации.
Мы намереваемся пойти еще дальше и утверждаем, что, коль скоро условия для самоорганизации выполне­ны, жизнь становится столь же предсказуемой, как не­устойчивость Бенара или падение свободно брошенного камня. Весьма примечательно, что недавно были откры­ты ископаемые формы жизни, обитавшие на Земле при-
234


мерно в ту эпоху, когда происходило первое горообразо­вание (самые древние из известных ныне ископаемых жили на Земле 3,8?108 лет; возраст Земли считается равным 4,6?109; образование скальных пород также происходило примерно 3,8?109 лет назад). Раннее за­рождение жизни, несомненно, является аргументом в пользу идеи о том, что жизнь — результат спонтанной самоорганизации, происходящей при благоприятных ус­ловиях. Нельзя не признать, однако, что до количест­венной теории нам еще очень далеко.
Возвращаясь к нашему пониманию жизни и эволю­ции, следует заметить, что оно стало существенно более глубоким, и это позволяет нам избежать опасностей, с которыми сопряжена любая попытка полностью опро­вергнуть редукционизм. Сильно неравновесная система может быть названа организованной не потому, что в ней реализуется план, чуждый активности на элементар­ном уровне или выходящий за рамки первичных прояв­лений активности, а по противоположной причине: уси­ление микроскопической флуктуации, происшедшей в «нужный момент», приводит к преимущественному вы­бору одного пути реакции из ряда априори одинаково возможных. Следовательно, при определенных условиях роль того или иного индивидуального режима стано­вится решающей. Обобщая, можно утверждать, что поведение «в среднем» не может доминировать над со­ставляющими его элементарными процессами. В сильно неравновесных условиях процессы самоорганизации со­ответствуют тонкому взаимодействию между случай­ностью и необходимостью, флуктуациями и детермини­стическими законами. Мы считаем, что вблизи бифур­каций основную роль играют флуктуации или случай­ные элементы, тогда как в интервалах между бифурка­циями доминируют детерминистические аспекты. Зай­мемся теперь более подробным изучением этих вопро­сов.
235


Глава 6. ПОРЯДОК ЧЕРЕЗ ФЛУКТУАЦИИ
1. Флуктуации и химия
Во введении к книге мы уже говорили о происходя­щем ныне концептуальном перевооружении физических наук. От детерминистических, обратимых процессов фи­зика движется к стохастическим и необратимым процес­сам. Это изменение перспективы оказывает сильнейшее влияние на химию. Как мы узнали из гл. 5, химические процессы, в отличие от траекторий классической дина­мики, соответствуют необратимым процессам. Химиче­ские реакции приводят к производству энтропии. Между тем классическая химия продолжает опираться на детерминистическое описание химической эволюции. Как было показано в гл. 5, основным «оружием» теоретиков в химической кинетике являются дифференциальные уравнения, которым удовлетворяют концентрации ве­ществ, участвующих в реакции. Зная эти концентрации в некоторый начальный момент времени (а также соот­ветствующие граничные условия, если речь идет о явле­ниях, зависящих от пространственных переменных, на­пример о диффузии), мы можем вычислить их в после­дующие моменты времени. Интересно отметить, что та­кой детерминистический взгляд на химию перестает соответствовать действительности, стоит лишь перейти к сильно неравновесным процессам.
Мы уже неоднократно подчеркивали роль флуктуа­ций. Перечислим кратко наиболее характерные особен­ности их воздействия на систему. Когда система, эволю­ционируя, достигает точки бифуркации, детерминисти­ческое описание становился непригодным. Флуктуация вынуждает систему выбрать ту ветвь, по которой будет
236


происходить дальнейшая эволюция системы. Переход через бифуркацию — такой же случайный процесс, как бросание монеты. Другим примером может служить хи­мический хаос (см. гл. 5). Достигнув хаоса, мы не мо­жем более прослеживать отдельную траекторию химиче­ской системы. Не можем мы и предсказывать детали временного развития. И в этом случае, как и в предыдущем, возможно только статистическое описание. Су­ществование неустойчивости можно рассматривать как результат флуктуации, которая сначала была локализо­вана в малой части системы, а затем распространилась и привела к новому макроскопическому состоянию.
Такая ситуация в корне меняет традиционное пред­ставление об отношении между микроскопическим уров­нем, описываемым в терминах атомов и молекул, и макроскопическим уровнем, описываемым в терминах таких глобальных переменных, как концентрация. Во многих случаях флуктуации вносят лишь малые поправ­ки. В качестве примера рассмотрим газ, N молекул ко­торого заключены в сосуд объемом V. Разделим этот объем на две равные части. Чему равно число молекул Х в одной из них? Здесь Х — «случайная» переменная, и можно ожидать, что ее значение достаточно близко к N/2.
Основная теорема теории вероятностей (так назы­ваемый закон больших чисел) позволяет оценить ошиб­ку, вносимую флуктуациями. По существу, закон боль­ших чисел утверждает, что при измерении X мы можем ожидать значение порядка N/2±ON/2. При большом N ошибка ON/2, вносимая флуктуациями, может быть так­же большой (например, если N˜1024, то ON˜1012), но относительная ошибка, вносимая флуктуациями, поряд­ка (ON/2)!(N/2) или 1/ON стремится к нулю при боль­ших N. Как только система становится достаточно боль­шой, закон больших чисел позволяет отличать средние значения от флуктуаций (последние становятся пре­небрежимо малыми).
В случае неравновесных процессов встречается пря­мо противоположная ситуация. Флуктуации определяют глобальный исход эволюции системы. Вместо того что­бы оставаться малыми поправками к средним значе­ниям, флуктуации существенно изменяют средние зна­чения. Ранее такая ситуация нам не встречалась. Желая
237


подчеркнуть ее новизну, мы предлагаем назвать ситуацию, возникающую после воздействия флуктуации на систему, специальным термином — порядком через флук­туацию. Прежде чем приводить примеры порядка через флуктуацию, нам бы хотелось сделать несколько общих замечаний, чтобы подчеркнуть концептуальную новизну той ситуации, с которой мы столкнулись.
Некоторым читателям, должно быть, известны соот­ношения неопределенности Гейзенберга, выражающие несколько неожиданным образом вероятностный аспект квантовой теории. Возможность одновременного измере­ния координат и импульса в квантовой теории отпадает, тем самым нарушается и классический детерминизм. Считалось, однако, что это никак не сказывается на опи­сании таких макроскопических объектов, как живые си­стемы. Но роль флуктуаций в сильно неравновесных си­стемах показывает, что это не так. Случайность остает­ся весьма существенной и на макроскопическом уровне. Интересно отметить еще одну аналогию с квантовой ме­ханикой, приписывающей волновой характер всем эле­ментарным частицам. Как нам уже известно, сильно не­равновесные химические системы также могут обладать когерентным волновым поведением: таковы, например, рассмотренные нами в гл. 5 химические часы. И снова некоторые из особенностей квантовой механики, откры­тые на микроскопическом уровне, проявляются теперь и на макроскопическом уровне!
Химия активно вовлекается в концептуальное пере­вооружение физических наук1. По-видимому, мы нахо­димся лишь в самом начале нового направления иссле­дований. Результаты некоторых проведенных в послед­нее время расчетов наводят на мысль, что в определен­ных случаях понятие скорости химической реакции мо­жет быть заменено статистической теорией, использую­щей распределение вероятностей реакций2.
2. Флуктуации и корреляции
Вернемся еще раз к химической реакции типа, рас­смотренного в гл. 5. Пусть для большей конкретности мы имеем цепь реакций ADXDF. Приведенные в гл. 5 кинетические уравнения относятся к средним концентра­циям. Чтобы подчеркнуть это, условимся писать aXn
238


вместо X. Естественно задать вопрос: какова вероят­ность того, что в данный момент времени концентрация вещества Х имеет то или иное значение? Ясно, что эта вероятность флуктуирует, поскольку флуктуирует число столкновений между молекулами различных веществ, участвующих в реакции. Нетрудно выписать уравнение, описывающее, как изменяется распределение вероятно­сти Р (X, t) в результате процессов рождения и уничто­жения молекул X. Для равновесных или стационарных систем это распределение вероятности можно вычислить. Начнем с результатов, которые удается получить для равновесных систем.
В равновесных условиях мы, по существу, открываем заново одно из классических распределений вероятности, известное под названием распределения Пуассона. Оно описано в любом учебнике теории вероятностей, по­скольку выполняется в огромном числе самых различ­ных случаев: например, по Пуассону, распределены количество вызовов, поступающих на телефонную стан­цию, время ожидания в ресторане, флуктуации концент­рации частиц в жидкости или газе. Математическая формула, задающая распределение Пуассона, для нас сейчас не имеет значения. Мы хотели бы лишь подчерк­нуть два аспекта этого важного распределения. Во-пер­вых, оно приводит к закону больших чисел именно в том виде, в каком он сформулирован в предыдущем раз­деле; следовательно, в большой системе флуктуации допустимо считать пренебрежимо малыми. Во-вторых, закон больших чисел позволяет нам вычислять корре­ляции между числом молекул Х в двух точках прост­ранства, находящихся на заданном расстоянии друг от друга. Как показывают вычисления, в равновесных ус­ловиях такая корреляция не существует. Вероятность одновременно найти молекулу Х в точке r и молекулу X' в точке r' (отличной от точки r) равна произведе­нию вероятности найти молекулу X в точке r и вероят­ности найти молекулу X' в точке r' (мы рассматриваем случай, когда расстояние между точками r и r' велико по сравнению с радиусом межмолекулярного взаимо­действия).
Один из наиболее неожиданных результатов недав­них исследований состоял в том, что в неравновесной области ситуация резко изменяется. Во-первых, при под­ходе вплотную к точкам бифуркации флуктуации стано-
239


вятся аномально сильными и закон больших чисел на­рушается. Этого следовало ожидать, так как в сильно неравновесной области система при прохождении точек бифуркации «выбирает» один из различных возможных режимов. Амплитуды флуктуаций имеют такой же по­рядок величины, как и средние макроскопические значе­ния. Следовательно, различие между флуктуациями и средними значениями стирается. Кроме того, в случае нелинейных химических реакций того типа, который мы рассматривали в гл. 5, появляются дальнодействующие корреляции. Частицы, находящиеся на макроскопиче­ских расстояниях друг от друга, перестают быть незави­симыми. «Отзвуки» локальных событий разносятся по всей системе. Интересно отметить3, что такие дальнодействующне корреляции появляются в самой точке пе­рехода от равновесного состояния к неравновесному. В этом смысле потеря устойчивости равновесным состоя­нием напоминает фазовый переход, с той лишь особен­ностью, что амплитуды дальнодействующих корреляций сначала малы, а затем по мере удаления от равновес­ного состояния нарастают и в точках бифуркаций могут обращаться в бесконечность.
Мы считаем, что такой тип поведения представляет особый интерес, поскольку позволяет подвести «молеку­лярную основу» под обсуждавшуюся ранее при рас­смотрении химических часов проблему связи между частицами. Дальнодействующие корреляции организуют систему еще до того, как происходит макроскопическая бифуркация. Мы снова возвращаемся к одной из глав­ных идей нашей книги: к неравновесности как источнику порядка. В данном случае ситуация особенно ясна. В равновесном состоянии молекулы ведут себя незави­симо: каждая из них игнорирует остальные. Такие не­зависимые частицы можно было бы назвать гипнонами («сомнамбулами»). Каждая из них может быть сколь угодно сложной, но при этом «не замечать» присутствия остальных молекул. Переход в неравновесное состояние пробуждает гипноны и устанавливает когерентность, совершенно чуждую их поведению в равновесных усло­виях. Аналогичную картину рисует и микроскопическая теория неравновесных процессов, с которой мы позна­комимся в гл.9.
Активность материи связана с неравновесными усло­виями, порождаемыми самой материей. Так же как и
240


в макроскопическом поведении, законы флуктуации и корреляций в равновесных условиях (когда мы обнару­живаем распределение Пуассона) носят универсальный характер. При переходе границы, отделяющей равно­весную область от неравновесной, они утрачивают уни­версальность и обретают сильнейшую зависимость от типа нелинейности системы.
3. Усиление флуктуаций
Рассмотрим сначала два примера, на которых во всех подробностях можно проследить за ростом флуктуаций, предшествующим образованию новой структуры. Первый пример — образование колонии коллективных амеб, стягивающихся при угрозе голода в единую многокле­точную массу. В гл. 5 мы уже упоминали об этом ярком примере самоорганизации. Другой иллюстрацией роли флуктуации может служить первая стадия постройки гнезда термитами. Она была впервые описана Грассе, а Денюбург исследовал ее с интересующей нас точки зрения4.
Процесс самоорганизации в популяции насекомых
Личинки жука Dendroctonus micans [Scol.] первоначально слу­чайным образом распределены между двумя горизонтальными стек­лянными пластинками с зазором 2 мм. С боковых сторон пространст­во между пластинками открыто. Площадь поверхности 400 см2.
Скопление личинок происходит под влиянием конкуренции двух факторов: случайных движений личинок и их реакции на особое хи­мическое вещество феромон, синтезируемое личинками из терпенов, содержащихся в дереве, которым они питаются. Личинки испускают феромоновые сигналы с частотой, зависящей от степени насыщения. Феромон диффундирует в пространстве, и личинки перемещаются в направлении, задаваемом градиентом его концентрации. Такая реакция является автокаталитическим механизмом, поскольку скоп­ление личинок увеличивает притягательность соответствующей области. Чем выше локальная плотность личинок в данной области, тем выше градиент концентрации феромона и тем сильнее тенденция дру­гих личинок к сползанию в точку скопления.
Как показывает эксперимент, плотность популяцни личинок определяет не только скорость, но и эффективность процесса самоорганизации, т.е. число личинок в скоплении на его конечном этапе. При большой плотности (рис. А) скопление возникает и быстро растет в центре экспериментальной установки. При очень малых плотностях устойчивое скопление не образуется (рис. В).
241


Рис. А. Самоорганизация при большой плотности. Распределе­ние личинок через 0 и 21 мин после начала эксперимента.
242


Рис В. Самоорганизация при малой плотности. Распределение личинок через 0 и 22 мин после начала эксперимента.
243


Рис. С. Доля личинок в центральном скоплении (в процентах) от общего числа личинок как функция времени при трех различных плотностях.
Рис. D. Распад начальных ядер из 10 личинок. Общая числен­ность популяции в каждом эксперименте 80 личинок, N — число ли­чинок в ядре.
В других экспериментах исследовалась возможность образования, скопления личинок из «ядра», искусственно созданного на периферии системы. В зависимости от числа личинок в начальном ядре возника­ют различные ситуации (рис. С).
Если число личинок в ядре мало по сравнению с общим числом личинок, то скопление не образовывалось (рис. D) Если же число. личинок в ядре велико, то скопление растет (рис. Е). При среднем 244


Рис. Е. Рост начальных ядер из 20 (О---О) и 30 (•———•) личинок. Общая численность популяции в каждом эксперименте 80 личинок.
(не слишком большом и не слишком малом) числе личинок в ядре могут возникать структуры новых типов: появляются и сосуществу­ют два, три или четыре новых скопления с временем жизни не мень­шим, чем время наблюдения (рис. F и G).
В экспериментах с однородными начальными условиями такие многокластерные структуры никогда не наблюдались. По-видимому, на бифуркационной диаграмме они соответствуют устойчивым сос­тояниям при допустимых значениях параметров, характеризующих систему, недостижимых из однородных начальных условий. Затравочное ядро выполняет функцию своего рода возмущения, которым не­обходимо воздействовать на систему для того, чтобы возбудить ее и перевести в область бифуркационной диаграммы, соответствующей" семействам многокластерных распределений.

Постройка гнезда (термитника) термитами — одна из тех когерентных активностей, которые дали некото­рым ученым повод для умозрительных утверждений о «коллективном разуме» в сообществах насекомых. Про­является этот «коллективный разум» довольно необыч­ным способом: для участия в постройке такого огромно­го и сложного сооружения, как термитник, термитам
245


Рис. F. Многокластерные распределения. В начальном ядре 15 личинок. Общая численность популяции 80 личинок.
необходимо очень мало информации. Первая стадия строительной активности (закладка основания), как по­казал Грассе, является результатом внешне беспорядоч­ного поведения термитов. На этой стадии они приносят и беспорядочно разбрасывают комочки земли, но каж­дый комочек пропитывают гормоном, привлекающим других термитов. Ситуацию можно представить следую­щим образом: начальной «флуктуацией» является не­сколько большая концентрация комочков земли, которая рано или поздно возникнет в какой-то точке области обитания термитов. Возросшая плотность термитов в окрестности этой точки, привлеченных несколько боль­шей концентрацией гормона, приводит к нарастанию флуктуации. Поскольку число термитов в окрестности точки увеличивается, постольку вероятность сбрасыва­ния ими комочков земли в этой окрестности возрастает, что в свою очередь приводит к увеличению концентра­ции гормона-аттрактанта. Так воздвигаются «опоры». Расстояние между ними определяется радиусом распро-
246


Рис. G. Рост скопления, искусственно созданного на периферии (верхний рис.), индуцирует образование еще одного небольшого скопления (нижний рис.).
247


странения гормона. Недавно были описаны и другие аналогичные примеры.
Хотя принцип порядка Больцмана позволяет описы­вать химические или биологические процессы, в которых неоднородности выравниваются, а начальные условия забываются, он не может объяснить ситуации, подобные только что описанным, где несколько «решений», при­нятых в условиях потери устойчивости, могут направить развитие системы, состоящей из большого числа взаи­модействующих единиц, к некоторой глобальной струк­туре.
Когда новая структура возникает в результате конеч­ного возмущения, флуктуация, приводящая к смене ре­жимов, не может сразу «одолеть» начальное состояние. Она должна сначала установиться в некоторой конеч­ной области и лишь затем распространиться и «запол­нить» все пространство. Иначе говоря, существует ме­ханизм нуклеации. В зависимости от того, лежат ли размеры начальной области флуктуации ниже или вы­ше критического значения (в случае химических диссипативных структур этот порог зависит, в частности, от кинетических констант и коэффициента диффузии), флук­туация либо затухает, либо распространяется на всю систе­му. Явления нуклеации хорошо известны из классической теории фазового перехода: например, в газе непрестан­но образуются и затем испаряются капельки конденсата. Когда же температура и давление достигают точки, в которой становится устойчивым жидкое состояние, мо­жет образоваться капля критических размеров (тем меньших, чем ниже температура и чем выше давление), Если размеры капли превышают порог нуклеации, газ почти мгновенно превращается в жидкость.
Как показывают теоретические исследования и численное моделирование, критические размеры ядра воз­растают с эффективностью механизмов диффузии, свя­зывающих между собой все области системы. Иначе говоря, чем быстрее передается сигнал по «каналам свя­зи» внутри системы, тем выше процент безрезультатных флуктуаций и, следовательно, тем устойчивее система. Этот аспект проблемы критического размера означает, что в подобных ситуациях «внешний мир», т. е. все, что окружает флуктуирующую область, всегда стремится погасить флуктуации. Затухнут ли флуктуации или усилятся, зависит от эффективности «канала связи» между
248


флуктуирующей областью и внешним миром. Таким об­разом, критические размеры определяются конкурен­цией между «интегративной силой» системы и химиче­скими механизмами, приводящими к усилению флук­туации.
Описанная нами модель применима, в частности, к результатам, полученным в последнее время in vitro при экспериментальных исследованиях зарождения раковых опухолей5. В этих исследованиях отдельная раковая
Рис. 19. Нуклеация капли жидкости в перенасыщенном паре. а) капля меньше критического размера; b) капля больше критиче­ского размера. Существование порога для диссипативных структур подтверждено экспериментально.
клетка рассматривается как флуктуация, способная спонтанно и непрестанно появляться и размножаться посредством репликации. Возникнув, раковая клетка сталкивается с популяцией цитотоксических клеток и либо погибает, либо выживает. В зависимости от значе­ний различных параметров, характеризующих процессы репликации и гибели раковых клеток, мы можем пред­сказывать либо регресс, либо разрастание опухоли. Та­кого рода кинетические исследования привели к откры­тию неожиданных свойств взаимодействия цитотоксических клеток и опухоли: было установлено, что цитотоксические клетки могут принимать мертвые опухолевые клетки за живые. Такие ошибки существенно затруд­няют разрушение опухоли.
Вопрос о пределах сложности системы поднимался довольно часто. Действительно, чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, угрожающих
249


ее устойчивости. Позволительно, однако, спросить, как же в таком случае существуют такие сложные системы, какими является экологическая или социальная струк­тура человеческого общества? Каким образом им уда­ется избежать перманентного хаоса? Частичным ответом на подобные вопросы может быть ссылка на стабилизи­рующее влияние связи между частями систем, процес­сов диффузии. В сложных системах, где отдельные виды растений, животных и индивиды вступают между собой в многочисленные и разнообразные взаимодействия, связь между различными частями системы не может не быть достаточно эффективной. Между устойчивостью, обеспечиваемой связью, и неустойчивостью из-за флук­туации имеется конкуренция. От исхода этой конкурен­ции зависит порог устойчивости.
4. Структурная устойчивость
В каких случаях мы начинаем говорить об эволюции в ее собственном смысле? Как известно, диссипативные структуры требуют сильно неравновесных условий. Тем не менее уравнения реакций с диффузией содержат па­раметры, допускающие сдвиг в слабо неравновесную область. На бифуркационной диаграмме система может эволюционировать и приближаясь к равновесию, и уда­ляясь от него, подобно тому как жидкость может пере­ходить от ламинарного течения к турбулентному и воз­вращаться к ламинарному. Сколько-нибудь жесткой и определенной схемы эволюции не существует.
С совершенно иной ситуацией мы встречаемся в мо­делях, в которых размеры системы входят в качестве параметра бифуркации: рост, происходящий необратимо во времени, приводит к необратимой эволюции. Однако такой тип развития является достаточно узким частным случаем, хотя вполне возможно, что он имеет некоторое отношение к морфогенетическому развитию.
Ни в биологической, ни в экологической или социаль­ной эволюции мы не можем считать заданным опреде­ленное множество взаимодействующих единиц или опре­деленное множество преобразований этих единиц. Это означает, что определение системы необходимо модифи­цировать в ходе эволюции. Простейший из примеров такого рода эволюции связан с понятием структурной
250


устойчивости. Речь идет о реакции заданной системы на введение новых единиц, способных размножаться и во­влекать во взаимодействие различные процессы, проте­кающие в системе.
Проблема устойчивости системы относительно изме­нений такого типа сводится к следующему. Вводимые в небольшом количестве в систему новые составляющие приводят к возникновению новой сети реакций между ее компонентами. Новая сеть реакций начинает конку­рировать со старым способом функционирования систе­мы. Если система структурно устойчива относительно вторжения новых единиц, то новый режим функциони­рования не устанавливается, а сами новые единицы («инноваторы») погибают. Но если структурные флук­туации успешно «приживаются» (например, если новые единицы размножаются достаточно быстро и успевают «захватить» систему до того, как погибнут), то вся си­стема перестраивается на новый режим функционирова­ния: ее активность подчиняется новому «синтаксису»6.
Простейшим примером такого рода может служить популяция макромолекул, образующихся в результате-полимеризации внутри системы, в которую поступают мономеры А и В. Предположим, что процесс полимери­зации автокаталитический, т. е. синтезированный поли­мер используется в качестве образца для образования цепи с той же последовательностью структурных единиц. Такого рода синтез протекает гораздо быстрее, чем син­тез в отсутствие образца для копирования. Каждый тип полимеров, отличающийся от других последователь­ностью расположения в цепи молекул А и В, может быть описан набором параметров, задающих скорость катализируемого синтеза копии, точность процесса ко­пирования и среднее время жизни самой макромолеку­лы. Можно показать, что при определенных условиях в популяции доминирует полимер какого-то одного типа, например АВАВАВА..., а остальные полимеры могут рас­сматриваться как «флуктуации» относительно него. Воз­никающая всякий раз проблема структурной устойчиво­сти обусловлена тем, что в результате «ошибки» при' копировании эталонного образца в системе возникает полимер нового типа, характеризуемый ранее не встре­чавшейся последовательностью мономеров А и В и но­вым набором параметров, который начинает размно­жаться, конкурируя с доминантными видам и за обла-
251


дание мономерами А и В. Перед нами простейший ва­риант классической дарвиновской идеи о «выживании
наиболее приспособленного».
Аналогичные идеи положены в основу модели предбиотической эволюции, разработанной Эйгеном и его сотрудниками. Подробности теории Эйгена можно най­ти в многочисленных статьях и книжных публикациях7, поэтому мы ограничимся лишь изложением самой сути. Эйген и его сотрудники показали, что только система
одного типа обладает способностью сопротивляться «ошибкам», постоянно совершаемым автокаталитическими популяциями, — а именно полимерная система, структурно устойчивая относительно появления любого полимера-«мутанта». Такая система состоит из двух множеств полимерных молекул. Молекулы первого мно­жества выполняют функцию «нуклеиновых кислот». Каждая молекула обладает способностью к самовоспро­изведению и действует как катализатор при синтезе молекул второго множества, выполняющих функцию
«протеинов». Каждая молекула второго множества ка­тализирует самовоспроизведение молекул первого мно­жества. Такая кросс-каталитическая связь между молекулами двух множеств может превращаться в цикл (каждая «нуклеиновая кислота» воспроизводит себя с помощью «протеина»). Этот цикл обеспечивает устой­чивое выживание «нуклеиновых кислот» и «протеинов», защищенных от постоянно возникающих с высоким ко­эффициентом воспроизводства новых полимеров: ничто не может вмешиваться в самовоспроизводящийся цикл, образуемый «нуклеиновыми кислотами» и «протеинами». Таким образом, эволюция нового типа начинает расти на прочном фундаменте, предвосхищающем появление генетического кода.
Подход, предложенный Эйгеном, несомненно, пред­ставляет большой интерес. В среде с ограниченным запасом питательных веществ дарвиновский отбор имеет важное значение для точного самовоспроизведения. Но нам хотелось бы думать, что это не единственный аспект предбиотической эволюции. Не менее важное значение имеют сильно неравновесные условия, связанные с кри­тическими, пороговыми значениями потоков энергии и вещества. По-видимому, разумно предположить, что не­которые из первых стадий эволюции к жизни были свя­заны с возникновением механизмов, способных погло-
252


щать и трансформировать химическую энергию, как бы выталкивая систему в сильно неравновесные условия. На этой стадии жизнь, или «преджизнь», была редким
событием и дарвиновский отбор не играл такой сущест­венной роли, как на более поздних стадиях.
В нашей книге отношению между микроскопическим и макроскопическим уделяется немало внимания. Одной из наиболее важных проблем в эволюционной теории является возникающая в итоге обратная связь между макроскопическими структурами и микроскопическими событиями: макроскопические структуры, возникая из ми­кроскопических событий, должны были бы в свою оче­редь приводить к изменениям в микроскопических ме­ханизмах. Как ни странно, но в настоящее время наи­более понятные случаи относятся к ситуациям, возника­ющим в человеческом обществе. Когда мы прокладыва­ем дорогу или строим мост, мы можем предсказать, как это скажется на поведении окрестного населения, а оно в свою очередь определяет изменения в характере и способах связи внутри региона. Такие взаимосвязанные процессы порождают очень сложные ситуации, и это обстоятельство необходимо сознавать, приступая к их моделированию. Именно поэтому мы ограничимся опи­санием лишь четырех наиболее простых случаев.
5. Логистическая эволюция
Понятие структурной устойчивости находит широкое применение в социальных проблемах. Следует, однако, подчеркнуть, что всякий раз речь идет о сильном упро­щении реальной ситуации, описываемой в терминах кон­куренции между процессами саморепликации в среде с ограниченными пищевыми ресурсами.
В экологии классическое уравнение, описывающее такую проблему, называется логистическим уравнением. Оно описывает, как эволюционирует популяция из N осо­бей с учетом рождаемости, смертности и количества ре­сурсов, доступных популяции. Логистическое уравнение можно представить в виде dN/dt=rN(K—N)—mN, где r и m — характерные постоянные рождаемости и смерт­ности, К — «несущая способность» окружающей среды. При любом начальном значении N система со временем выходит на стационарное значение N=K—m/r, завися-
253


Рис. 20. Эволюция популяции N как функция времени t, описы­ваемая логистической кривой. Стационарное состояние N=0 неустой­чиво, а стационарное состояние N=K—т/r устойчиво относительно флуктуации величины N.
щее от разности между несущей способностью среды и отношением постоянных смертности и рождаемости. При достижении этого стационарного значения насту­пает насыщение: в каждый момент времени рождается столько индивидов, сколько их погибает.
Кажущаяся простота логистического уравнения до некоторой степени скрывает сложность механизмов, уча­ствующих в процессе. Мы уже упоминали о внешнем шуме. В случае логистического уравнения он имеет осо­бенно простой смысл. Ясно, что при учете одних лишь климатических флуктуаций коэффициенты К, т и r нельзя считать постоянными: как хорошо известно, та­кие флуктуации могут разрушить экологическое равно­весие и даже обречь популяцию на полное вымирание. Разумеется, в системе начинаются новые процессы, та­кие, как создание запасов пищи и образование новых колоний, которые заходят в своем развитии настолько далеко, что позволяют в какой-то мере избежать воздействия внешних флуктуации.
Есть в логистической модели и другие тонкости. Вмес­то того чтобы записывать логистическое уравнение в непрерывном времени, будем сравнивать состояние по­пуляции через заданные интервалы времени (с интерва­лом, например, в год). Такое дискретное логистическое
254


уравнение представимо в виде Nt+1=Nt(l+r[1—Nt/K]), где Nt и Nt+1 — популяции с интервалом в один год (членом, учитывающим смертность, мы пренебрегаем). Р. Мэй8 обратил внимание на одну замечательную осо­бенность таких уравнений: несмотря на их простоту, они допускают необычайно много решений. При значениях параметра 0?r?2 в дискретном случае так же, как и в непрерывном, наблюдается монотонное приближение к равновесию. При значениях параметра 2<r<2,444 воз­никает предельный цикл: наблюдается периодический режим с двухлетним периодом. При еще больших зна­чениях параметра r возникают четырех-, восьмилетние и т. д. циклы, пока периодические режимы не переходят (при значениях r больше 2,57) в режим, который мо­жет быть назван только хаотическим. Мы имеем здесь дело с переходом к хаосу, описанным в гл. 5, — через серию бифуркаций удвоения периода. Возникает ли та­кой хаос в природе? Как показывают последние иссле­дования9, параметры, характеризующие реальные попу­ляции в природе, не позволяют им достигать хаотиче­ской области. Почему? Перед нами одна из интересней­ших проблем, возникающих при попытке решения эво­люционных проблем математическими методами с по­мощью численного моделирования на современных компьютерах.
До сих пор мы рассматривали все со статической точки зрения. Обратимся теперь к механизмам, позво­ляющим варьировать параметры К, r и m в ходе биоло­гической или экологической эволюции.
Следует ожидать, что в процессе эволюции значения экологических параметров К, r и m будут изменяться (так же как и многих других параметров и переменных независимо от того, допускают ли они квантификацию или не допускают). Живые сообщества непрестанно изыскивают новые способы эксплуатации существую­щих ресурсов или открытия новых (увеличивая тем са­мым значение параметра К), продления жизни или бо­лее быстрого размножения. Каждое экологическое рав­новесие, определяемое логистическим уравнением, носит лишь временный характер, и логистически заданная эко­логическая ниша последовательно заполняется серией видов, каждый из которых вытесняет предшествующие, когда его «способность» к использованию ниши, изме­ряемая величиной К—m/r, становится больше, чем у
255


Рис. 21. Эволюция всей популяции Х как функция времени. Популяция состоит из видов X1, Х2 и Х3, возникающих последовательно и соответствующих возрастающим значениям К—т/r (пояснения см. в тексте).
них (см. рис. 21). Таким образом, логистическое урав­нение описывает весьма простую ситуацию, позволяю­щую количественно сформулировать дарвиновскую идею о выживании «наиболее приспособленного»: наиболее приспособленным считается тот вид, у которого в дан­ный момент времени величина К—т/r больше.
Сколь ни ограниченна задача, описываемая логи­стическим уравнением, однако и она приводит к неко­торым поистине замечательным примерам изобрета­тельности природы.
Возьмем хотя бы гусениц, которые должны оставать­ся незамеченными, поскольку они движутся слишком медленно, чтобы успеть скрыться от врага.
Выработанные в процессе эволюции стратегии, вклю­чающие использование ядов, едких веществ, раздражаю­щих волосков и игл, оказываются высокоэффективными при отпугивании птиц и других потенциальных хищни­ков. Но ни одна из этих стратегий не обладает универ­сальной эффективностью, способной надежно защитить гусеницу от любого хищника в любое время, в особен­ности если хищник голоден. Идеальная стратегия со­стоит в том, чтобы быть как можно более незаметной. Некоторые гусеницы близки к этому идеалу, а при виде разнообразия и изощренности стратегий, используемые сотнями видов чешуекрылых, чтобы остаться незамечен-
256


ными, невольно вспоминаются слова выдающегося нату­ралиста XIX в. Жан Луи Агассиса: «Экстравагантность настолько глубоко отражает самую возможность суще­ствования, что вряд ли найдется какая-нибудь концеп­ция, которую Природа не реализовала бы как слишком экстраординарную»10.
Мы не можем удержаться от искушения привести пример, заимствованный у Милтона Лава11. Трематод (плоский червь), паразитирующий в печени овцы, про­ходит путь от муравья до овцы, где наконец происходит самовоспроизведение. Вероятность того, что овца про­глотит инфицированного муравья, сама по себе очень мала, но поведение такого муравья изменяется самым удивительным образом, и вероятность, по-прежнему ос­таваясь малой, становится максимальной. Можно с пол­ным основанием сказать, что трематод «завладевает» телом своего хозяина. Он проникает в мозг муравья и вынуждает свою жертву вести себя самоубийственным образом: порабощенный муравей вместо того, чтобы оставаться на земле, взбирается по стеблю растения и, за­мерев на самом кончике листа, поджидает овцу. Это — поистине «остроумное» решение проблемы для парази­та. Остается загадкой, как оно было отобрано.
Модели, аналогичные логистическому уравнению, позволяют исследовать и другие ситуации, возникающие в ходе биологической эволюции. Например, такие моде­ли помогают определить условия межвидовой конкурен­ции, при которой определенной части популяции выгод­но специализироваться на «военной», непроизводитель­ной деятельности (таковы, например, «солдаты» у общественных насекомых). Можно также указать, в ка­кой среде специализированный вид с ограниченным диапазоном пищевых ресурсов имеет более высокую вероятность, выжить, чем неспециализированный вид, потребляющий более разнообразные пищевые ресурсы12. Но здесь мы сталкиваемся с некоторыми весьма различ­ными проблемами организации внутренне дифференци­рованных популяций. Во избежание путаницы и недо­разумений необходимо установить четкие «демаркацион­ные линии». В популяциях, где отдельные особи раз­личимы, где каждая особь наделена памятью, обладает своим характером и опытом и призвана играть свою особую роль, применимость логистического уравнения или, более общо, простого аналога дарвиновских идей
257


становится весьма относительной. В дальнейшем мы еще вернемся к этой проблеме.
Интересно отметить, что кривая на рис. 21, показы­вающая, как последовательно сменяются при увеличении параметра К—т/r периоды роста и пики семейства ре­шений логистического уравнения, может также описывать размножение некоторых технологических продедур или продуктов. Открытие или технологическое новшест­во, появление нового продукта нарушает сложившееся социальное, технологическое или экономическое равно­весие. Такое равновесие соответствует максимуму кри­вой роста техники или продуктов производства, с кото­рыми новшеству приходится вступать в конкуренцию (в ситуации, описываемой логистическим уравнением, они играют аналогичную роль13). Приведем лишь один пример. Распространение пароходов привело не только к почти полному исчезновению парусного флота, но и за счет снижения транспортных расходов и повышения скорости перевозок способствовало увеличению спроса на морской транспорт (т. е. увеличению параметра K), что в свою очередь повлекло за собой увеличение чис­ленности транспортных судов. Разумеется, ситуация, о которой мы говорим здесь, предельно упрощена и, по предположению, подчиняется чисто экономической логи­ке: технологическое новшество в данном случае лишь удовлетворяет (хотя и иным путем) ранее существовав­шую потребность, которая остается неизменной. Но в экологии и человеческом обществе имеется немало при­меров инноваций, оказавшихся успешными, несмотря на отсутствие предварительной «ниши».
6. Эволюционная обратная связь
Мы сделаем первый шаг к объяснению эволюционной обратном связи, если будем считать «несущую способ­ность» системы не постоянной, как это было до сих пор, а функцией того, как используется система.
Такое расширение модели позволит нам учесть не­которые дополнительные аспекты экономической дея­тельности, и в частности некоторые «эффекты усиле­ния». Например, мы получаем возможность описать са­моускоряющиеся свойства системы и пространственную дифференциацию различных уровней активности.

<< Пред. стр.

страница 5
(всего 11)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign