LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 5
(всего 11)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>


ГЛАВА 6. ЖИЗНЬ
6.1. Проблема возникновения жизни
Специфика жизни как особого уровня организации материи и как объекта биологического познания. ( Креационизм. ( Гипотеза спонтанного зарождения жизни. ( Гипотеза стационарного состояния. ( Гипотеза панспермии. ( Теория биохимической эволюции (А. И. Опарин, Д. Холдейн).

В развитии учений о происхождении жизни существенное место занимает теория, утверждающая, что все живое происходит только от живого - теория биогенеза. Эту теорию в середине XIX века противопоставляли ненаучным представлениям о самозарождении организмов (червей, мух и др.). Однако как теория происхождения жизни биогенез несостоятелен, поскольку принципиально противопоставляет живое неживому, утверждает отвергнутую наукой идею вечности жизни.
Абиогенез - идея о происхождении живого из неживого - исходная гипотеза современной теории происхождения жизни. В 1924 г. известный биохимик А. И. Опарин высказал предположение, что при мощных электрических разрядах в земной атмосфере, которая 4-4,5 млрд. лет назад состояла из аммиака, метана, углекислого газа и паров воды, могли возникнуть простейшие органические соединения, необходимые для возникновения жизни.
Предсказание академика Опарина оправдалось. В 1955 г. американский исследователь С. Миллер, пропуская электрические заряды через смесь газов и паров, получил простейшие жирные кислоты, мочевину, уксусную и муравьиную кислоты и несколько аминокислот. Таким образом, в середине XX века был экспериментально осуществлен абиогенный синтез белковоподобных и других органических веществ в условиях, воспроизводящих условия первобытной Земли.
6.1.1. Специфика жизни как особого уровня
организации материи
По данным геохимических исследований древнейших горных пород можно сделать вывод о том, что эволюционный уровень фотоавтотрофной* жизни был достигнут 4.5 - 4 млрд. лет назад. То есть фотоавтотрофная биосфера существовала не менее 4 млрд. лет назад. Однако, по данным цитологии* и молекулярной биологии* фотоавтотрофные организмы были вторичными в процессе эволюции живого вещества. Автотрофному* способу питания должен был предшествовать гетеротрофный* как более простой. Древнейшая жизнь, вероятно, существовала в качестве гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию из органического материала абиогенного происхождения, образовавшегося ещё раньше. Видимо, жизнь на Земле существует столько же времени, сколько существует и сама планета.
Возможно, что химическая эволюция как существенная предпосылка биологической эволюции началась ещё в космических условиях до образования Земли. Вероятно, химическая эволюция, начавшаяся в космических условиях, продолжалась в условиях Земли и привела к возникновению примитивных живых организмов, или образование первых молекул ДНК произошло в космических условиях, а полная реализация возможностей ДНК наступила в первых водоёмах заполненных растворённым органическим веществом47.
Несомненно, что возникновение живого вещества планеты связано со свойствами слагающих его атомов и, прежде всего, углерода. Первопричиной зарождения жизни, очевидно, стали некоторые процессы в космической эволюции вещества Солнечной системы. Главные элементы живого вещества - это широко распространённые элементы космоса. При этом Н, С, N, О - типичные "биофильные" элементы - наиболее широко распространены в природе. Живые организмы в первую очередь используют наиболее доступные атомы, которые способны образовывать устойчивые и кратные химические связи. При охлаждении первичной газовой туманности, генетически связанной с ранним Солнцем, возникли органические соединения48.
Жизнь возникла на Земле абиогенным путем. В настоящее время живое происходит только от живого (биогенное происхождение). Возможность повторного возникновения жизни на Земле исключена.
6.1.2. Гипотеза творения (креационизм)
Наряду с гипотезами абиогенного происхождения жизни существуют и другие гипотезы. Гипотеза творения утверждает, что жизнь была создана сверхъестественным существом в определённое время. Креационная модель, в отличие от эволюционной, предполагает, что все основные системы природы были созданы одновременно и в совершенном виде. Всё существующее, включая частицы атомов, вещества планеты, организмы людей и животных, изначально создано таким, каким мы его сейчас наблюдаем. Креационизм утверждает, что в природе действует правило, согласно которому совершенный порядок ухудшается, приходит в упадок по мере выполнения своего предназначения.
Так как среди ископаемых отсутствуют различные промежуточные формы, то делается вывод, что основные виды животных и растений не развились из предшествующих видов. Если бы было иначе, то не могло быть классификации флоры и фауны, поскольку между постоянно изменяющимися промежуточными формами нельзя провести границы. Сам Ч. Дарвин считал, что количество промежуточных разновидностей живых организмов, населявших Землю на протяжении её биологической истории, должно быть большим. К настоящему времени не удалось проследить ни одной непрерывной цепочки. Даже для объяснения эволюционного происхождения человека продолжаются поиски "недостающего звена". Само творение, поскольку оно в данный момент не происходит, не может стать объектом научных наблюдений. Эволюция, если она есть, происходит так медленно, что её нельзя подвергнуть научным исследованиям. Поскольку возможность повторить ход естественной истории отсутствует, научно доказать, какое учение истинно, также невозможно49.
6.1.3. Гипотеза спонтанного зарождения жизни
Жизнь возникала неоднократно из неживого вещества. Представления о спонтанном зарождении жизни возникли как альтернатива креационизму ещё в древности в Китае, Вавилоне, Египте. Еще Аристотель, развивая своё учение о "лестнице природы", полагал, что определённые частицы любого вещества содержат активное начало, из которого может развиться живой организм. "Ибо природа совершает переход от безжизненных объектов к животным с такой плавной последовательностью, поместив между ними существа, которые живут, не будучи при этом животными, что между соседними группами, благодаря их тесной близости, едва ли можно заметить различия".
Лишь в 1688 году Фр. Реди из Флоренции, пожалуй, впервые сформулировал принцип биогенеза - жизнь может происходить только из предсуществовавшей жизни. В 1860 г. Луи Пастер доказал верность этого принципа. Однако подтверждение теории биогенеза породило другую проблему, коль скоро для возникновения живого организма необходим другой живой организм, то откуда же взялся самый первый живой организм?
В отношении самозарождения организмов необходимо отметить, что Французская Академия наук еще в 1859 г. назначила специальную премию за попытку осветить по-новому вопрос о самопроизвольном зарождении жизни. Эту премию в 1862 г. получил знаменитый французский ученый, основоположник современной микробиологии Луи Пастер. Своими опытами он доказал невозможность самозарождения микроорганизмов.
Важно подчеркнуть, что в настоящее время жизнь на Земле не может возникнуть абиогенным путем. Еще Дарвин в 1871 г. писал: "Но если бы сейчас ... в каком-либо теплом водоеме, содержащем все необходимые соли аммония и фосфора и доступном воздействию света, тепла, электричества и т. п., химически образовался белок, способный к дальнейшим все более сложным превращениям, то это вещество немедленно было бы разрушено и поглощено, что было невозможно в период возникновения живых существ".
6.1.4. Гипотеза стационарного состояния
Жизнь существовала всегда. Согласно этой теории, Земля никогда не возникала, а существовала вечно. Она всегда способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень мало. Виды тоже существовали всегда. Постоянно совершенствующиеся методы датирования возраста Земли дают всё более высокие оценки, и это позволяет сторонникам этой гипотезы полагать, что Земля существовала всегда. Виды не изменяются и у них только две возможности - изменение численности или вымирание. В качестве подтверждения используется, например, находка живого ископаемого - кистепёрой рыбы - латимерии, которая как считалось, вымерла около 70 млн. лет назад. Большая часть доводов в пользу этой гипотезы связана с такими неясными аспектами эволюции, как значение разрывов в палеонтологической летописи.
6.1.5. Гипотеза панспермии
Панспермия - гипотеза о повсеместном распространении во Вселенной зародышей живых существ. Согласно панспермии, в мировом пространстве рассеяны зародыши жизни (например, споры микроорганизмов), которые движутся под давлением световых лучей, а, попадая в сферу притяжения планеты, оседают на её поверхности и закладывают на этой планете начало живого.
В 1865 г. немецкий врач Г. Рихтер выдвинул гипотезу "космозоев" (космических зачатков), в соответствии с которой жизнь является вечной и зачатки, населяющие мировое пространство, могут переноситься с одной планеты на другую. Сходную гипотезу - гипотезу панспермии - в 1907 г. выдвинул известный шведский естествоиспытатель С. Аррениус, предположив, что во Вселенной вечно существуют зародыши жизни. С. Аррениус полагал, что частицы живого вещества - споры или бактерии, осевшие на микрочастицах космической пыли, силой светового давления переносятся с одной планеты на другую, сохраняя свою жизнеспособность. При попадании спор на планету с подходящими условиями они прорастают и дают начало биологической эволюции.
Жизнь занесена на планету извне. Эта гипотеза не предлагает никакого механизма для объяснения первичного возникновения жизни. Первые опыты Л. Пастера, поставленные во второй половине XIX века показали невозможность в современных условиях Земли зарождения жизни - простейших живых организмов. Это, вероятно, в какой-то степени способствовало возникновению идей панспермии.
Современный вариант этой идеи можно рассмотреть на примере гипотезы Ф. Хойла о возможности существования микроорганизмов в межзвёздном пространстве. Согласно его представлениям облака межзвёздной пыли сложены в основном бактериями и спорами, которые и были внесены на Землю около 4.5 млрд. лет назад. Согласно расчетам, произведенным им и С. Викрамасингом, ежегодно в верхнюю атмосферу Земли поступает 1018 космических спор. Таким образом, кометы являются переносчиками жизни, которые образовались сначала в межзвёздном пространстве и только потом попали в облако Оорта*.
6.1.6. Теория биохимической эволюции
Гипотеза А. И. Опарина о возникновении жизни на Земле опирается на представление о постепенном усложнении химической структуры и морфологического облика предшественников жизни (пробионтов) на пути к живым организмам. На стыке моря, суши и воздуха создавались благоприятные условия для образования сложных органических соединений. В концентрированных растворах белков, нуклеиновых кислот могут образовываться сгустки подобно водным растворам желатина.
А. И. Опарин назвал эти сгустки коацерватными каплями или коацерватами. Коацерваты - это обособленные в растворе органические многомолекулярные структуры. Это еще не живые существа. Их возникновение рассматривают как стадию развития преджизни. Наиболее важным этапом в происхождении жизни было возникновение механизма воспроизведения себе подобных и наследования свойств предыдущих поколений. Это стало возможным благодаря образованию сложных комплексов нуклеиновых кислот и белков. Нуклеиновые кислоты, способные к самовоспроизведению, стали контролировать синтез белков, определяя в них порядок аминокислот. А белки-ферменты осуществляли процесс создания новых копий нуклеиновых кислот. Так возникло главное свойство, характерное для жизни - способность к воспроизведению подобных себе молекул.
Жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим законам. Теория происхождения первых живых существ из неживой материи была выдвинута Пфлюгером, Дж. Холдейном и Р. Бейтнером, но особенно детально она разработана советским биохимиком академиком А. И. Опариным в его книге "Возникновение жизни" (1936). Ещё в 1923 г. он высказал мнение, что атмосфера первичной Земли была не такой как сейчас. Она состояла из простых соединений, содержащих воду, аммиак, двуокись углерода и метан. До тех пор пока температура Земли не упала ниже 100°C вся вода находилась в парообразном состоянии. Атмосфера, видимо, была восстановительной*. Отсутствие в атмосфере кислорода было необходимым условием возникновения жизни.
Исходя из теоретических предположений, он полагал, что органические вещества, возможно углеводороды, могли создаваться в океане из более простых соединений; энергию для этих реакций синтеза, вероятно, доставляла интенсивная солнечная радиация. Разнообразие находившихся в океане соединений, площадь поверхности Земли, доступность энергии и масштабы времени позволяют предположить, что в океанах постепенно накопились органические вещества и образовался тот "первичный бульон", в котором могла возникнуть жизнь. Главной проблемой для этой теории является необходимость объяснить появление способности живых систем к самовоспроизведению.
Чтобы определить вероятность возникновения белков, необходимых для функционирования простейшей клетки в результате случайного взаимодействия аминокислот английский астроном, Ф. Хойл и математик Ч. Викрамасингх произвели следующие вычисления. В жизнедеятельности простейшей бактерии участвует примерно 2000 различных белков, состоящих в среднем из 300 аминокислот. Функции и свойства белка зависят от последовательности, в которой аминокислоты расположены в его цепи. Поскольку в состав белков входит 20 типов аминокислот, вероятность образования белка с заданной последовательностью аминокислот равняется 1·20. Существует определённый диапазон, в пределах которого последовательность 300 аминокислот может варьировать без заметных изменений свойств белка. Поэтому Хойл и Викрамасингх увеличили вероятность возникновения белка с заданными свойствами до 10. Так как для функционирования клетки необходимо, по крайней мере, 2000 белков, они оценили вероятность случайного возникновения простейшей самовоспроизводящейся системы величиной 1·1040000. Вероятность такого события практически равна нулю.
Существующие гипотезы пока не в состоянии дать убедительный ответ на этот вопрос. Вот пример одной из таких гипотез, пытающихся объяснить возникновение живого, исходя из поведения такого тривиального явления как капля воды. Группа биофизиков из МГУ рассуждает следующим образом: с точки зрения биофизики основа основ жизни - устойчивое неравновесие, то есть живой организм или отдельная клетка должны обладать запасом энергии, который создается постоянным обменом веществ с окружающей средой. Самый простой способ создания такого неравновесия - асимметричное или, как говорят специалисты, инвертированное распределение ионов натрия и калия.
В результате концентрация нужного элемента в околоклеточной жидкости может достигать десятикратного превосходства по сравнению с окружающей средой. Ведает подобным распределением мембрана, пропускающая какие-то ионы внутрь и не выпускающая их наружу. Но как клетка научилась такой избирательности? В поисках ответа ученые обратили внимание на то, что поверхностный слой океана может накапливать ионы калия и других микроэлементов за счет неравновесных термодинамических процессов между водой и атмосферой. А лабораторные опыты позволили зарегистрировать разность потенциалов в несколько милливольт между поверхностной пленкой и находящейся под ней так называемой объемной фазой. Она образуется морской волной, захватывающей в толщу воды большое количество воздуха, который, поднимаясь, затем создает пену, брызги, пузырьки разного диаметра. Схлопываясь, пузырек воздуха выбрасывает на несколько сантиметров вверх струйку воды, распадающуюся на массу мелких капель. Последние скользят по поверхностной пленке океана, их так и называют - пленочные капли. В них-то и накапливаются ионы калия. Но чтобы стать подобием живой клетки, такой капельке нужна еще и водонепроницаемая оболочка - прообраз клеточной мембраны. Как она может возникнуть? Оказывается, в некоторых районах океана поверхностная пленка содержит жировые или липидные молекулы небиологического происхождения. Они всегда располагаются строго определенным образом, окутывая капельку. Не в таких ли колыбельках зародилась жизнь?
6.2. Структура живого вещества
Признаки живого вещества. Питание. Дыхание. Раздражимость. Подвижность. Выделение. Размножение. Рост. ( Виды регуляции организма. Саморегуляция. Роль мембран в процессах регуляции. ( Иерархический контроль живых систем. Роль биологического узнавания.( Постоянство внутренней среды. Развитие представлений о гомеостазе. Формы и уровни управления в живых системах.

Так как нам неизвестна тайна происхождения жизни, то мы не в состоянии выделить фундаментальный признак (или признаки), отделяющий живое от неживого. Сегодня, в качестве такого признака выступает молекула ДНК, несущая в себе наследственную информацию, но ситуация может измениться. Кроме того, раскрыть тайну происхождения жизни, значит ответить на вопрос: почему и как образовалась эта молекула. Ответ на этот вопрос особенно важен именно тогда, когда мы начинаем активно вторгаться в генетическую структуру живого вещества и, не зная, как возникла жизнь, по сути вслепую манипулируем конечными следствиями её существования. Поэтому важно хотя бы наиболее полное понимание структуры и признаков живого вещества.
6.2.1. Признаки живого вещества
Не существует строгого определения, что такое жизнь. Вместо формулирования заведомо неполного представления о ней лучше попытаться представить жизнь через совокупность её наиболее существенных признаков.
Первым из таких признаков является:
1. Питание. Оно служит для живых организмов источником энергии и веществ. Растения усваивают энергию непосредственно, через процесс фотосинтеза. Животные и грибы через расщепление чужой органики. Первые именуются автотрофами, а вторые - гетеротрофами.
2. Дыхание. Одной из основных его функций является освобождение энергии при расщеплении высокоэнергетических соединений. Высвобождаемая при этом энергия запасается в молекулах АТФ*.
3. Раздражимость является способностью реагировать на изменение внешней и внутренней среды.
4. Подвижность следует понимать не только как действие, ведущее к изменению положения в пространстве, например, для растений это менее всего характерно, но в большей степени как общий приспособительный элемент адаптационного поведения, чаще всего выраженный в изменении пространственных координат.
5. Выделение является выведением из организма конечных продуктов обмена веществ.
6. Размножение. Его эволюционная роль заключается в сохранении главных признаков родителей у потомства.
7. Рост - это один из наименее специализированных признаков живого вещества. Он характерен и для неживой материи, например, кристалл, но и здесь существуют различия. Так кристалл растёт "снаружи", присоединяя новое вещество к поверхности, а живое растёт "изнутри".
6.2.2. Виды регуляции организма
Жизнь начинается тогда, когда в живой элементарной конструкции - клетке начинается саморегуляция, обеспечивающая смену поколений, приспособление к меняющимся условиям внешней среды и к взаимодействию клеток друг с другом. Тысячи ферментных процессов координируются клеткой, обеспечивая циклику ее развития. Это же относится к комплексу клеток и, наконец, к организму в целом.
В регуляции жизнедеятельности организма чрезвычайно велика роль мембран*. Это одно из основных звеньев регуляторного механизма. Меняющаяся проницаемость мембран определяет взаимоотношения клетки с внешней средой и другими клетками, ядерные мембраны определяют взаимоотношения ядра с протоплазмой. Мембранные системы митохондрий*, опять-таки не только осуществляют, но и регулируют приготовление универсальных энергетических ресурсов клетки, а протоплазменные мембраны участвуют в регулируемом синтезе веществ.
Не следует забывать, что решающую роль мембраны играют, одевая все нервные проводники. Нервные импульсы, распространяющиеся по сотням миллионов нервных волокон в организме, по существу говоря, обусловлены процессами быстро распространяющихся состояний - изменений ионной проницаемости в мембранах нервного волокна. Говоря несколько упрощенно, нервные связи и даже интегративная деятельность мозга, в какой-то мере, обусловлены мембранными процессами.
Все заболевания и, в частности, повреждающее действие радиации - это, прежде всего, расстройство регуляции. Проникающая в клетку вирусная частица, вмешиваясь в регуляцию клеточных процессов, меняет программу синтетической деятельности клетки, которая прекращает свой нормальный синтез и начинает приготовлять вирусные частицы. В настоящее время в эксперименте показано, что ядро взрослой нервной клетки, которое, как известно, не делится, пересаженное в дробящуюся клетку яйца, начинает служить новому хозяину и, под влиянием расшифрованных теперь химических регуляторов, меняет программу синтеза нуклеиновой кислоты и начинает быстро делиться.
Рассматривать гены в ядре как единственную управляющую систему - это сегодня уже упрощение. Нет по существу равновесия ни в клетке, ни в организме, ни в биосфере в целом. Имеется некая динамическая циклика процессов и, если нарушается регуляция этой циклики и выбросы превышают разрешенную амплитуду, наступает заболевание или гибель в клетке или в организме и катастрофические последствия в живой природе в целом. В клетке циклика развития проявляется, например, в периодическом клеточном делении. Определенная циклика характерна и для живого организма.
В качестве примеров регуляции живого организма можно назвать следующие параметры:
* Регуляция содержания дыхательных газов в крови.
* Регуляция уровня метаболитов в крови.
* Регуляция ритма сердца и кровяного давления.
* Защита от инфекции.
* Терморегуляция.
Совокупность живых организмов таксономируется. Таксоны реальны. Они обладают собственной пространственно-временной структурой. Живые системы подчинены иерархическому контролю, что означает возможность прямых или опосредованных контролирующих воздействий таксонов друг на друга.
Системное единство каждого уровня обеспечивается процессом биологического узнавания. Уровни организации живых систем выражаются следующим образом:
1. Живая молекула (протоплазма).
2. Клетка, несущая в себе ДНК, РНК, белки и ферменты.
3. Организм (особь), в которой реализуется наследственная информация.
4. Вид (популяция) - в его пределах осуществляются конкуренция и естественный отбор.
5. Биогеосфера, в которой реализуются геохимические функции живого вещества: газовая функция (участвуют все организмы); кислородная (хлорофиллы); окислительная (бактерии); кальциевая (водоросли, бактерии и др.); восстановительная (бактерии); разрушение органических соединений (бактерии, грибы); метаболизм (всё живое).
6.2.3. Постоянство внутренней среды (гомеостаз)
Понятие "гомеостаз" (греч. "homoios" - подобный, одинаковый, и "stasis" - состояние) было введено У. Кенноном. Гомеостаз рассматривается как некоторое динамическое постоянство параметров объекта управления в процессе его существования. Механизм поддержания гомеостаза выглядит как иерархическая структура управления, состоящая из трех контуров, причем цели в двух из них соотносятся как противоречащие друг другу и являются объектом управления в некотором третьем контуре.
Начальный этап исследований выявил относительное динамическое постоянство внутренних свойств (структуры) и внутренней среды организма и устойчивости выполнения им основных функций. Было выяснено, в частности, что для гомеостаза характерна нежесткость требований к параметрам состояния, когда важно, чтобы постоянство соблюдалось только в той степени, которая необходима для нормального функционирования организма в целом (а не для каждого процесса или канала управления в отдельности). Гомеостаз стал одним из кардинальных понятий современной физиологии. Однако структуры и механизмы его поддержания в ходе этих исследований не были раскрыты.
Следующий этап в развитии представлений о гомеостазе связан с появлением концепции кибернетики. Он формально описал механизм возникновения и поддержания гомеостаза как контур отрицательной обратной связи с задающим сигналом. Фактически этим понятие гомеостаза было признано свойством структурной организации систем, независимо от их природы (естественных и искусственных). С позиций теории управления гомеостаз означает сохранение постоянства внутренней среды системы в ходе реализации любых управленческих программ.
Классическая линия развития теории управления идейно была определена желанием сохранить схему Н. Винера для объектов любой сложности. Появившиеся в конце 1960-х гг. работы по теории многосвязных систем основывались на простой идее: среди всех выходов системы выделить главный, для которого и надо решать задачу управления. Что касается реакций остальных переменных системы, то их надо сгладить. Эта идея развивается затем в работах по чувствительности и ее минимизации, а затем - в теории инвариантности.
Применительно к организму (естественной системе) был предложен принципиально иной подход к понятию целей управления. В его основе - строгая семантическая* трактовка сущности иерархической структуры, наличие нелинейных отношений между различными целями управления и обусловленная этим степень внутренней свободы системы, характеризующаяся нежесткостью требований к параметрам состояния. Степень внутренней свободы, присущая предложенному подходу к целям управления такова, что постоянство соблюдается только для системы в целом (а не для каждого процесса или канала управления в отдельности).
С позиции классической теории управления это условно можно трактовать как нахождение общей части областей устойчивости для различных каналов управления системы "Гомеостаз - путь создания устойчивости в самой управляющей системе за счет подходящей структуры". Можно сказать, что предложенное теоретическое положение стало отправной точкой для формирования теории гомеостатического управления в ее современном понимании, так как положило основу для формирования идейного, понятийного и математического аппарата исследования. В первую очередь была показана сложная организация решения задачи самосохранения в естественных системах.
Сформированные теоретические представления о гомеостазе стали основой для решения прикладных задач. После появления винеровской модели сразу же были разработаны модели различных физиологических систем в виде одноконтурных систем с постоянной установкой, которая задавала "желаемый" уровень каких-либо веществ в организме (гормонов, водородных ионов и т. п.), температуры или "очевидных" параметров (напр., давления в системе кровообращения). Однако быстро выяснился основной недостаток такой модели - установка не отражает изменчивости состояния организма в разных условиях.
Появилось две возможности преодолеть это противоречие:
1. Первый подход - сделать многоуровневые модели с меняющимся значением установки, где второй уровень управления меняет значения установок для регуляторов низшего уровня, а третий следит за организмом в целом. Этот подход был развит в СССР С. Н. Брайнесом и В. Б. Свечинским, а затем применён для социально-организационных структур.
2. Другой подход - вообще отказаться от жесткой винеровской схемы (как одно,- так и многоконтурной).
Практика моделирования пошла по второму пути. Оказалось, во-первых, что в реальных физиологических системах, как правило, не удается обнаружить структуры, где бы производилось используемое в модели "сравнение двух сигналов".
Во-вторых, выяснилось, что описание физиологического объекта управления в модели Винера передаточной функцией не годится для описания сколько-нибудь сложных систем. В сложной системе, где имеется множество передаточных функций, их надо складывать, умножать, делить. Если одинаковые переменные окажутся в числителе и в знаменателе, то их можно сократить, понизив порядок системы. Но при сокращении теряется информация об исходном состоянии системы - о начальных значениях на всех элиминированных* "интегрирующих звеньях". Система становится "непредсказуемой" - процессы в модели не отражают процессы в реальной системе.
Выход в этой ситуации был найден Р. Калманом, с работ которого начался новый этап в развитии теории управления. Его сущность состояла в отказе от модели "черного ящика" и переходе к методу пространства состояний, когда само математическое описание системы в виде дифференциальных уравнений содержит полную информацию о ее структуре. В моделировании биологических систем (а к этому времени понятие гомеостаза распространилось и на смежные с физиологией сферы) стали применяться компартментальные* модели, позволяющие смоделировать баланс веществ в системе и сложные формы управления им. Именно здесь и возникла принципиальная возможность построения общего подхода для анализа гомеостаза систем любой природы, как биологической, так и технической.
6.3. Теории эволюции
Зарождение эволюционного учения (Ж. Ламарк, Ж. Кювье, Ч. Лайелл). Принципы ламаркизма. Теория катастрофизма Ж. Кювье. Теория актуализма Ч. Лайелла. ( Эволюционная теория естественного отбора (Ч. Дарвин, А. Уоллес). Формы изменчивости. Концепция естественного отбора. Отбор, наследственность, изменчивость. ( Номогенез как альтернатива дарвинизму и как его дополнение. Эволюция биосферы как разворачивание многовариантной программы (Л. С. Берг). Направления в теории номогенеза. ( Вид и видообразование. Вид как качественный этап эволюции. Роль изолирующего механизма. Виды изоляции. ( Проблемы видообразования. Популяции как элементарные эволюционные единицы. Дем. Генетическая популяция.

Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она стала той объединяющей теорией, которая служит фундаментом для всей биологии. Теория эволюции в биологии подразумевает развитие сложных организмов из предсуществующих более простых организмов с течением времени. Представление об эволюции ведёт начало не от Дарвина. Ещё задолго до него попытки человека объяснить очевидное разнообразие окружающих его живых организмов парадоксальным образом привлекли внимание к чертам структурного и функционального сходства между ними. Выдвигались различные эволюционные гипотезы, чтобы объяснить это сходство.
6.3.1. Зарождение эволюционного учения
(Ж. Ламарк, Ж. Кювье, Ч. Лайель)
В 1809 году вышла в свет "Философия зоологии" французского учёного Жана Батиста Пьера Антуана де Моне Ламарка (1744-1829). В этой работе была предпринята первая попытка создания теории эволюции видов. Она оказалась неудачной. Ламарк построил свою теорию на следующих двух положениях:
* Во всех живых существах заложено внутреннее стремление к совершенствованию. Оно является движущей силой эволюции. Действием этого фактора определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ от простейших до самых совершенных. Его результатом является одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ.
* Внешняя среда непосредственным образом влияет на изменение формы тех или органов живых существ. "У каждого животного, не завершившего ещё своего развития, более частое и продолжительное употребление какого-нибудь органа укрепляет этот орган, развивает его, увеличивает и придаёт ему силу, пропорциональную продолжительности употребления, тогда как постоянное отсутствие употребления какого-либо органа постепенно его ослабляет, приводит к упадку и заставляет его исчезнуть".
Он ошибался так как, естественно, не знал различий между генотипом и фенотипом. Упражнением или неупражнением можно изменить фенотип, но не генотип. Чтобы доказать, что фенотипические изменения не передаются по наследству, А. Вейсман провёл многолетний эксперимент, в котором на протяжении многих последовательных поколений укорачивал мышам хвосты. По теории Ламарка вынужденное неупотребление хвостов должно было привести к их укорочению у потомства, но этого не произошло. Вейсман на этом основании постулировал, что признаки, приобретаемые телом и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью которых признаки передаются следующему поколению.
В противоположность Ж. Ламарку Ж Кювье, исходя из особенностей строения нервной системы, сформулировал в 1812 г. учение о 4 "ветвях" (типах) организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. Между этими типами он не признавал никаких связей и переходов. В пределах типа позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы. Описал большое число ископаемых форм и выявил принадлежность многих из них к определённым слоям земной коры. Ж. Кювье впервые предложил по ископаемым останкам определять возраст геологических слоёв, и наоборот. Основываясь на принципах "корреляции органов" и "функциональной корреляции", он разработал метод реконструкции ископаемых форм по немногим сохранившимся фрагментам скелета.
Отстаивая религиозные представления о сотворении и неизменности видов и отсутствии переходных форм между видами, он, для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в последовательных геологических пластах, выдвинул теорию катастроф. В катастрофизме геологическая история Земли рассматривается как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Согласно этой теории, в результате стихийных периодических бедствий на значительной части земного шара погибало всё живое, после чего его поверхность заселялась новыми формами, пришедшими из других мест. Концепция катастрофизма и неоднократных творческих актов согласовывалась с библейской концепцией творения мира. Благодаря идеям Ж. Кювье, широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли. Это способствовало формированию представлений о сочетании эволюционного и скачкообразного развития50.
В 1830-33 г. был издан труд английского естествоиспытателя Ч. Лайелла "Основы геологии". В этой работе в противовес популярной в то время теории катастрофизма он разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху (атмосферные осадки, текучие воды, извержения вулканов и т. д.). Эволюционная теория Ч. Лайелла (актуализм) явилась крупным шагом на пути к материалистическому пониманию природы. Ч. Лайелл считал действующие на Земле силы постоянными по качеству и интенсивности, не видел их изменения во времени и связанного с этим развития Земли51.
6.3.2. Эволюционная теория естественного отбора
(Ч. Дарвин, А. Уоллес)52
Чарльз Дарвин в своем основном труде "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) обобщил эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики, на основе результатов собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания на корабле "Бигль", раскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге "Изменение домашних животных и культурных растений" (т .1-2, 1868) он изложил дополнительный фактический материал к основному труду, а в книге "Происхождение человека и половой отбор" (1871) выдвинул гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка. В основе теории Дарвина - свойство организмов повторять в череде поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом - свойство наследственности.
Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы. Одно из основных понятий своей теории эволюции - понятие "борьба за существование" - Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.
Понятие "борьба за существование" отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает во множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.
Дарвин выделил две основные формы изменчивости:
1. Определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву).
2. Неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.
Мутация - неопределенная изменчивость в отличие от изменчивости определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываются перспективными.
Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор.
Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, то есть складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды.
Тезис о естественном отборе наряду с принципами борьбы за существование, наследственности и изменчивости - основа дарвиновской теории эволюции.
Во времена Дарвина наследственность представляли как некое общее свойство организма, присущее ему как целому. В связи с этим шотландский исследователь Флеминг Дженкинс вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина. Он считал, что новые полезные признаки некоторых особей данного вида должны быстро исчезнуть при скрещивании с другими, более многочисленными особями. Возражения Дженкинса сам Дарвин считал очень серьезными, окрестив их "кошмаром Дженкинса". Эти возражения были опровергнуты, только когда стало ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами - генами.
Согласно Ч. Дарвину и А. Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предсуществовавших видов возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трёх наблюдениях и двух выводах:
* Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Дарвин и Уоллес зафиксировали этот факт во многом благодаря работе Т. Мальтуса "Трактат о народонаселении". В ней Т. Мальтус привлёк внимание к репродуктивному потенциалу человека и отметил, что численность народонаселения возрастает по экспоненте.
* Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций ограничивается или контролируется различными факторами среды, такими как пищевые ресурсы, пространство и свет. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда ещё может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется около этого равновесного уровня.
* Вывод 1. Многим особям не удаётся выжить и оставить потомство. В популяции происходит "борьба за существование". Непрерывная конкуренция между индивидуумами за факторы среды в пределах одного вида или между представителями разных видов приводит к тому, что некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.
* Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость. Огромный фактический материал, собранный во время путешествий Дарвином и Уоллесом убедили их в значимости внутривидовой изменчивости. Но они не смогли выявить источники всех этих форм изменчивости. Это позже сделает Г. Мендель.
* Вывод 2. В "борьбе за существование" те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают "репродуктивным преимуществом" и производят больше потомства, чем менее приспособленные особи. Решающий фактор, определяющий выживание, - это приспособленность к среде. Любое, самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущество перед другим, будет действовать как "селективное преимущество". Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные отметаются отбором, так как они невыгодны организму. Вывод 2 содержит гипотезу о естественном отборе, который может служить механизмом эволюции.
Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Его можно определить как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Чтобы признать эту теорию достоверной необходимо:
* Установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом).
* Выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов)
* Продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время (эволюция в действии).
Свидетельствами эволюции, происходившей в прошлом, служат ископаемые остатки организмов и стратиграфия. Данные о механизме эволюции получают путём экспериментальных исследований и наблюдений, касающихся естественного отбора наследуемых признаков и механизма наследования, демонстрируемого классической генетикой. Сведения о действии этих процессов в наше время даёт изучение популяций современных организмов, результаты искусственного отбора и генной инженерии.
Пока не существует твёрдо установленных законов эволюции. Мы обладаем лишь хорошо подкреплёнными фактическими данными из области палеонтологии, географии распространения видов, системы классификации К. Линнея, селекции растений и животных, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, сравнительной биохимии гипотезами, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию53.
6.3.3. Номогенез как альтернатива дарвинизму и как его дополнение
Само понятие номогенез, и аргументы в пользу того, что, вопреки Дарвину, эволюция отнюдь не случайный, но закономерный процесс подробно обосновал Л. С. Берг в своих классических работах 20-х годов, из которых главная и наиболее известная - "Номогенез, или эволюция на основе закономерностей". Берг формулирует проблему так:
* Является ли эволюция случайным процессом, который обусловлен лишь двумя факторами: хаотическими мутациями и естественным отбором, или же эволюция - это процесс в своей основе закономерный, выявление некоторой тенденции, имманентного* закона, который и направляет ее ход?
В такой постановке вопрос может показаться не вполне корректным и даже беспредметным, ведь и случайные в своей основе процессы могут подчиняться весьма строгим статистическим законам. Более точно его суть можно уяснить из простой аналогии:
хотя на развитие отдельного оргaнизмa влияет множество случайных факторов, но нет сомнения и в том, что главным, определяющим является фактор внутренней информации, заложенной в генах. Вся его история, curriculum vitae*, есть рaзворaчивaние, реaлизaция программы, от которой только и зависит, что же вырастет, например, из данного семени береза или сосна.
Вся эволюция биосферы есть, согласно Бергу разворачивание, какого-то закона, или может быть правильнее сказать, многовариантной программы, в которой содержатся и многочисленные способы ее реализации. Поэтому Берг и назвал свою концепцию номогенезом, противопоставив ее дарвиновской концепции "тихогенеза", то есть развитию, основанному на случайности. Можем ли мы сегодня, хотя бы в самых общих контурах представить себе, как же выглядит этот закон? Нет, но наше незнание вовсе не означает, что такого закона нет.
Представим себе, что некий математик, исследующий таблицы случайных чисел, с удивлением обнаруживает в них устойчивые повторения, "мотивы", "ритмы и рифмы", "гомологии", присутствие которых никак нельзя объяснить игрой случая. Пусть далее нечто подобное он сможет найти и в других последовательностях, полученных с помощью независимых и различных по устройству генераторов. Какую гипотезу вправе выдвинуть такой математик? Он может, прежде всего, предположить, что исследуемые им ряды вовсе не случайны, но есть достаточно замысловатое проявление неизвестной ранее природной закономерности.
В своих работах Берг суммирует огромный фактический материал, накопленный уже к началу 20 века, который и свидетельствует в пользу номогенетической природы эволюции. Этот материал говорит о присутствующих в системе форм живого многочисленных "ритмах и рифмах", которые невозможно назвать случайными. В качестве примера приведём факт так называемого предварения признаков (филогенетическое ускорение). Известно, что в эмбриональной фазе наблюдаются признаки тех стадий, через которые предположительно прошла эволюция данной группы. В свое время Э. Геккель, горячий сторонник и пропагандист дарвинизма, сформулировал правило, получившее название биогенетического закона: онтогения повторяет филогению. Почему-то считается, что он служит прямым аргументом в пользу дарвиновской концепции, хотя его можно понимать лишь как свидетельство того, что эволюция вообще имеет место, в чем, конечно же, мало кто сомневается.
Гораздо реже обсуждается факт, что имеет место и обратное, симметричное по времени явление: "индивидуальное развитие может не только повторять филогению, но и предварять ее". Это правило применимо не только к отдельным организмам, но и к целым их группам: филогения какой-либо группы может опережать свой век, осуществляя формы, которые в норме свойственны более высоко стоящим в системе организмам. Это значит, что признаки, которые появляются в результате предварения, не могли получиться как результат действия дарвиновского механизма. Как индивидуальное развитие, эволюция есть процесс разворачивания, реализации уже существующей программы.
Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому* в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации вариантов эволюционных теорий:
* номогенетический - наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;
* эктогенетический - роль внешних факторов в эволюции;
* телогенетический - роль активной адаптации.
Теорию номогенеза можно разделить на два направления:
Учение об ограниченности формообразования.
Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно "восковой пластичности". Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н. И. Вавилова (1920).
Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например, биохимические отличия первично- и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета - хитин - полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых - у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительно-тканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки).
Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, то есть сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны.
Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно*. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.
Можно предположить, что типы, а может быть и некоторые классы, могут возникнуть самостоятельно, и на далеких планетах мы вправе ожидать встречи с организмами, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы, конечно, отличим его от человека. Но, скорее всего, кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было "воображаемая геометрия". Сейчас назрела надобность в "воображаемой биологии"
Учение о направленных путях развития.
Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин "ортогенез", или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты резко критиковали теорию ортогенеза: отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно; критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин - "ортоэволюция"; указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится; наконец, так как главное свидетельство ортогенеза - параллельное развитие - получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин "ортоселекция".
Конечно, термины "ортоселекция", "ортогенез" и прочие не вполне точны. Но есть и другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому, как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка:
1. Очень быстрая прогрессивная эволюция, частный случай - ароморфозы по терминологии А.Н. Северцева;
2. Переход вертикальной линии в горизонтальную - консервативная эволюция;
3. Идиодаптация Северцева - это частный случай, а не общий закон, так как эволюция может и не быть адаптивной;
регрессивный этап: потеря изменчивости, регрессивное развитие и вымирание. Видимо, в ряде случаев возможен выход из тупика эволюции путем педогенеза* или иначе.
6.3.4. Вид и видообразование
Единицей классификации, как для растений, так и для животных, служит вид. Можно в самом общем смысле определить вид как популяцию особей, обладающих сходными морфологическими и функциональными признаками, имеющих общее происхождение и в естественных условиях скрещивающихся только между собой.
Можно также определить вид как совокупность популяций, внутри которых возможно скрещивание или как группу популяций с общим генофондом. Любое из этих определений подразумевает как главное: один вид отделён от другого репродуктивной преградой, между ними невозможно скрещивание.
Решить проблему видообразования - значит, объяснить каким образом элементарные эволюционные изменения в популяции могут привести к образованию новых видов, родов, семейств и отрядов и как возникают преграды, препятствующие скрещиванию между зарождающимися видами. Всякий фактор, затрудняющий скрещивание между группами или организмами, называется изолирующим механизмом.
Один из самых обычных видов изоляции - это географическая изоляция, при которой группы родственных организмов бывают разделены какой-то физической преградой. Например, в горах на данную площадь обычно приходится больше разных видов, чем на такую же площадь на равнине. Как правило, географическая изоляция не бывает постоянной: разобщённые близкородственные группы иногда вновь встречаются и могут продолжить скрещивание, если только за это время между ними не возникло генетической изоляции, то есть стерильности при скрещивании. Генетическая изоляция бывает обусловлена мутациями, возникающими случайно, независимо от других мутаций, влияющих на морфологические или физиологические признаки. Поэтому в одних случаях она может наступить очень нескоро, когда длительная географическая изоляция создаст заметные различия между двумя группами организмов, а в других случаях может возникнуть в пределах одной, во всём остальном гомогенной группы.
Обычно потомки от скрещивания между разными видами бывают стерильны, однако, иногда в результате гибридизации представителей двух разных, но очень близких видов, возникает новый вид. Гибридная форма может объединить в себе лучшие признаки обоих родительских видов, в результате чего получится новая форма, лучше приспособленная к среде, чем каждая из исходных форм или, наоборот, - худшие признаки с соответствующим исходом.
Изоляция, необходимая на начальных стадиях видообразования, может обеспечиваться не только географическими преградами между популяциями: иногда обособленные группировки особей возникают в пределах одной популяции, и это может привести к формированию новых видов. Такой способ видообразования называется "симпатрическим" (от латинских слов sim - вместе и patria - родина). Этот способ отличается от предыдущего только факторами изоляции, причины же, приводящие к морфологической дивергенции и становлению системы изолирующих механизмов, те же, что и в случае географического видообразования.
При экологическом видообразовании изолирующим фактором являются естественный отбор (особая его форма - дизруптивный или раздробляющий отбор) в сочетании с неоднородностью среды обитания. Для успешного завершения процесса видообразования изоляция должна быть как можно более полной и существовать длительное время. Эти условия в природной обстановке трудновыполнимы, поэтому примеры экологического видообразования довольно редки.
Теоретически экологическое видообразование может происходить и при отсутствии первичной изоляции между зарождающимися видами. Для этого необходимо, чтобы в популяции действовал дизруптивный отбор, непосредственно направленный на формирование системы изолирующих механизмов. Такой вывод сделан на основе анализа компьютерных моделей и подтверждается в экспериментах с плодовой мушкой дрозофилой. Вероятно, что именно таким образом - в результате экологического видообразования без первичной изоляции - произошли комплексы близкородственных видов рыб в изолированных озерах.
6.3.5. Проблемы видообразования
Эволюция каждой данной формы живых организмов происходит на протяжении многих поколений. За это время многие особи рождаются и умирают, но популяция сохраняет непрерывность. Таким образом, эволюционирующей единицей оказывается не особь, а популяция. Популяция сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой, называется демом или генетической популяцией. Следующей более крупной категорией служит вид, состоящий из ряда слабо разграниченных демов.
В природе демы и виды имеют тенденцию оставаться неизменными на протяжении многих поколений. Такая неизменность означает, что за это время не произошло никаких изменений ни в генетической конституции дема, ни в условиях окружающей среды влияющих на выживание данных организмов. Каждая популяция характеризуется определённым генофондом. Каждая особь в популяции в генетическом отношении уникальна.
Процесс видообразования должен состоять из двух неразрывных составляющих:
1. Отклонения формы (центробежная составляющая).
2. Удержания формы - (центростремительная составляющая).
Образование новой формы - как таксономической реальности представляет собой результат взаимодействия этих двух процессов.
Отсюда два вопроса:
1. Первый вопрос - какова природа изменчивости, то есть что является ее внутренним источником, каковы ее свойства, и что провоцирует изменчивость (в данном контексте, какие внешние обстоятельства).
2. Второй вопрос - (особенно важный при принятии идеи трансформизма) - как удерживается фактическое разнообразие, то есть, что определяет постоянство формы в поколениях - на исторической и, более того, геологической шкале.
Можно говорить о "внутренних" причинах и "внешних" условиях видообразования. Два факта - факт разнообразия форм (видов, пород, сортов, особей) и факт постоянства формы в одной генеалогической линии - привели к пониманию изменчивости и наследственности как двух независимых основополагающих факторов, в принципе определяющих возможность такого изменения форм, которое приводит к дискретному и устойчивому во времени разнообразию таксонов. В процессуальном плане изменчивость и наследуемость выступают как факторы центробежный (меняющий) и центростремительный (удерживающий). Их сложное взаимодействие определяет процесс и конечный результат (устойчивое изменение). Эти факторы называют "внутренними" причинами видообразования.
Есть "внешние условия", благоприятствующие (провоцирующие) или неблагоприятствующие (подавляющие - избирательно или тотально) фенотипическую изменчивость. Это:
а) демографический фактор, часто сопряженный с географическим или биотопическим фактором (в сумме - пространственное обособление малой группы или - появление малого изолята);
б) экологический фактор (физическая и репродуктивная выживаемость формы в конкретном экологическом контексте). Последний фактор выступает как мера достаточного соответствия формы среде обитания и как элиминирующий отбор при отсутствии такого соответствия.
Отношение к "внутренним" и "внешним" факторам видообразования в разных концепциях меняется. Это отношение и определяет суть концепций, то есть, их концептуальный арсенал, смысловое значение центральных понятий (часто одних и тех же терминологически) и лексические приемы.
6.4. Теория наследственности
Соотношение доминантных и рецессивных признаков. Закон доминирования Г. Менделя. ( Хромосомная теория наследственности. Хромосомы. ДНК. Типы клеток. Геном. Введение понятий "ген", "генотип", "фенотип" (В. Иогансен)( Структура гена. Расшифровка генетического кода (Г. Гамов, Ф. Крик, М. Ниренберг). ( ДНК, её роль в передаче наследственной информации (Ф. Крик, Д. Уотсон). ( Клеточная теория (Т. Шван, М. Шлейден). Клетка - самовоспроизводящаяся химическая система. Органеллы. ( Биогенетический закон (Э. Геккель, Ф. Мюллер). Эмбриогенез. Роль формообразования в развитии организма.

Теория наследственности, начатая пионерскими работами Г. Менделя в XIX веке и продолженная в наши дни на уровне практического вмешательства человека в наследственную структуру организмов, продолжает стремительно развиваться. Спецификой развития теории наследственности в наши дни является её естественнонаучный характер, основанный на экспериментальном исследовании и конструировании живых организмов. Биотехнологии превращаются в весомую часть структур мирового промышленного производства. Биоинженерия стоит на пороге, вероятно, непредсказуемых по своим последствиям открытий. Философское, этическое, экологическое осмысление уже открытого и реализуемого и тем более ещё не открытого существенно отстают и сегодня не способны нормативно определять те или иные аспекты развития биоинженерии.
6.4.1. Закон доминирования Г. Менделя
После повсеместного распространения учения Ч. Дарвина одним из первых критиков, указавших на слабое место в теории, был шотландский исследователь Ф. Дженкинс. В 1867 г. он заметил, что в дарвиновской теории нет ясности в вопросе о том, как осуществляется накопление в потомстве тех или иных изменений. Ведь сначала изменения признака происходят только у некоторых особей. После скрещивания с нормальными особями должно наблюдаться не накопление, а разбавление данного признака в потомстве. То есть в первом поколении остаётся 1/2 изменения, во втором - 1/4 изменения и т. д. вплоть до полного исчезновения этого признака. Ч. Дарвин так и не нашёл ответа на этот вопрос.
Между тем решение этого вопроса существовало. Его получил преподаватель монастырской школы в Брно (Чехия) Г. Мендель. В 1865 году были опубликованы результаты его работ по гибридизации сортов гороха, где были открыты важнейшие законы наследственности. Автор показал, что признаки организмов определяются дискретными наследственными факторами.
Он ещё до выхода в свет книги Ч. Дарвина хотел проследить судьбу изменений генотипов в разных поколениях гибридов. Объектом исследования стал горох. Мендель взял два сорта гороха - с жёлтыми и с зелёными семенами. Скрестив эти два сорта, он обнаружил в первом поколении гибридов горох только с жёлтыми семенами. Путём самоопыления полученных гибридов он получил второе поколение. В нём появились особи с зелёными семенами, но их было заметно меньше, чем с жёлтыми. Подсчитав число тех и других, Мендель пришёл к выводу, что число особей с желтыми семенами относится к числу особей с зелёными как приблизительно 3:1.
Параллельно он проводил серию других опытов с растениями, прослеживая какой-либо признак в нескольких поколениях. В каждом опыте в первом поколении проявлялся только один из родительских признаков. Мендель назвал его доминантным. Временно исчезающий признак он назвал рецессивным. Во всех опытах отношение числа особей с доминантным признаком к числу особей с рецессивным признаком среди гибридов второго поколения было в среднем равно 3:1.
Итак, можно было утверждать, что при скрещивании растений с противоположными признаками происходит не разбавление признаков, а подавление одного признака другим, в связи с этим необходимо различать доминантные и рецессивные признаки.
Мендель пошёл в своих экспериментах дальше. Он произвёл самоопыление гибридов второго поколения и получил гибриды третьего, а затем и четвёртого поколения. Он обнаружил, что гибриды второго поколения с рецессивным признаком при дальнейшем размножении не расщепляются ни в третьем, ни в четвёртом поколениях. Так же ведёт себя примерно треть гибридов второго поколения с доминантным признаком. Две трети гибридов с доминантным признаком расщепляются при переходе к гибридам третьего поколения, причём опять-таки в отношении 3:1. Получившиеся при этом расщеплении гибриды третьего поколения с рецессивным признаком и треть гибридов с доминантным признаком при переходе к четвёртому поколению не расщепляются, а остальные гибриды третьего поколения расщепляются, причём снова в отношении 3:1.
Этот факт демонстрирует важное обстоятельство: особи с одинаковыми внешними признаками могут обладать разными наследственными свойствами, то есть по фенотипу нельзя судить с достаточной полнотой о генотипе. Если особь не обнаруживает в потомстве расщепления, то её называют гомозиготной, если обнаруживает - гетерозиготной54.
В итоге Г. Менделем был сформулирован закон единообразия гибридов первого поколения: первое поколение гибридов в силу проявления у них лишь доминантных признаков всегда единообразно. Этот закон носит также название первого закона Менделя или закона доминирования. Однако результаты его исследований оставались практически неизвестными почти 35 лет - с 1865 по 1900.
6.4.2. Хромосомная теория наследственности
В 1900 году законы Менделя были переоткрыты независимо сразу тремя учеными - Г. де Фризом в Голландии, К. Корренсом в Германии и Э. Чермаком в Австрии. В 1909 датский ученый В. Иогансен ввёл понятие "ген" (от греч. слова "происхождение"). К настоящему времени установлено, что ген - единица наследственного материала, ответственная за формирование какого-либо элементарного признака, то есть единица наследственной информации - представляющая собой участок молекулы ДНК.
Хромосомы - это структурные элементы ядра клетки, которые состоят из молекулы ДНК и белков, содержат набор генов с заключенной в них наследственной информацией.
Хромосомная теория наследственности, разработанная в 1910-1915 годах в трудах А. Вейсмана, Т. Моргана, А. Стертеванта, Г. Дж. Меллера и других утверждает, что передача признаков и свойств организма от поколения к поколению (наследственность) осуществляется в основном через хромосомы, в которых расположены гены.
В 1944 году американскими биохимиками (О. Эвери и др.) было установлено, что носителем свойства наследственности является ДНК. С этого времени началось быстрое развитие науки, исследующей основные проявления жизни на молекулярном уровне. Тогда же впервые появился новый термин для обозначения этой науки - молекулярная биология. Молекулярная биология исследует, каким образом и в какой мере рост и развитие организмов, хранение и передача наследственной информации, превращение энергии в живых клетках и другие явления обусловлены структурой и свойствами биологически важных молекул (главным образом белков и нуклеиновых кислот).
В 1953 году была расшифрована структура ДНК (Ф. Крик, Д. Уотсон). Расшифровка структуры ДНК показала, что молекула ДНК состоит из двух комплементарных* полинуклеотидных* цепей, каждая из которых выступает в качестве матрицы для синтеза новых аналогичных цепей. Свойство удвоения ДНК обеспечивает явление наследственности.
Расшифровка структуры ДНК была революцией в молекулярной биологии, которая открыла период важнейших открытий, общее направление которых - выработка представлений о сущности жизни, о природе наследственности, изменчивости, обмена веществ. В соответствии с молекулярной биологией, белки - это очень сложные макромолекулы, структурными элементами которых являются аминокислоты. Структура белка задается последовательностью образующих его аминокислот. При этом из 100 известных в органической химии аминокислот в образовании белков всех организмов используется только двадцать. До сих пор не ясно, почему именно эти 20 аминокислот синтезируют белки органического мира. Вообще, в любом существе, живущем на Земле, присутствуют 20 аминокислот, 5 оснований, 2 углевода и 1 фосфат.
К концу XIX века в результате повышения оптических качеств микроскопов и совершенствования цитологических методов стало возможно наблюдать поведение хромосом в гаметах* и зиготах*.
Различают два типа клеток - половые клетки (гаметы) и соматические. В ядре каждой клетки находятся нитевидные хромосомы, представляющие собой гигантские молекулы ДНК в соединении с молекулами белков. В молекулах ДНК содержится вся информация, определяющая генотип данного организма. Отдельные участки хромосомы, ответственные за те или иные наследственные признаки, называются генами. Каждая хромосома содержит несколько сотен генов.
Каждому виду соответствует определённый набор хромосом, определяемый количеством хромосом и их генными характеристиками. Например, у овса 42 хромосомы, у плодовой мушки дрозофилы 8, у шимпанзе 48, у человека 46 хромосом. Ядро каждой соматической клетки содержит полный набор хромосом, соответствующий данному виду. То есть в каждой клетке организма содержится вся наследственная информация.
В то же время каждая гамета (половая клетка) имеет в два раза меньше хромосом, чем соматическая клетка. В хромосомный набор соматической клетки входят две половые хромосомы. У женских особей обе половые хромосомы одинаковые (две Х-хромосомы). У мужских особей половые хромосомы разные (X-хромосома и Y-хромосома). Неполовые хромосомы, имеющиеся в соматической клетке, разбиваются на пары. Попавшие в одну пару хромосомы (гомологичные) очень похожи друг на друга. Каждая содержит одно и то же число генов, одинаковым образом расположенных на хромосомных нитях и отвечающих за одни и те же виды признаков.
Например, у гороха есть пара гомологичных хромосом, каждая из которых содержит ген окраски семян. У этого гена есть две разновидности (аллели) - доминантная и рецессивная, соответственно существуют доминантный и рецессивный аллели. Далее, если в обеих гомологичных хромосомах рассматриваемый ген представлен одинаковыми аллелями, то данная особь гомозиготна по рассматриваемому признаку. Если же в одной хромосоме содержится один аллель, а в другой гомологичной хромосоме другой, то данная особь гетерозиготна. В её фенотипе проявляется признак, отвечающий доминантному аллелю.
Гамета имеет только одну половую хромосому. У женской особи это всегда X-хромосома. У мужской особи это может быть Х или Y-хромосома. Кроме единичной половой хромосомы гамета содержит по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. При оплодотворении мужская гамета сливается с женской. Оплодотворённая женская гамета (зигота) имеет полный хромосомный набор. В каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома получена от отца, а другая от матери. Организм развивается из зиготы посредством клеточных делений. В каждом случае делению клетки предшествует дублирование (удвоение) всех хромосом, содержащихся в ядре клетки. В результате ядро каждой соматической клетки организма содержит тот же самый набор хромосом и генов, какой имела зигота55.
Генетический материал всех живых существ состоит из ДНК - молекулярного волокна длиной до нескольких сантиметров, состоящего из нуклеотид, отличающихся друг от друга наличием одного из четырёх оснований: аденина А, цитозина С, гуанина G, и тимина Т. Эти нуклеотиды обладают фундаментальным свойством комплементарности. Так основанию А соответствует основание Т, а основанию С - основание G. Стабильная форма ДНК представляет собой спираль из двух комплементарных цепей. Свойство комплементарности играет главную роль в репликации генетического материала, а также в экспрессии генов.
У человека геном образуют примерно 3·109 (три млрд.) нуклеотид, составляющих 23 различные нити ДНК, сжатые в компактные образования окружающими их белками и образующие 23 хромосомы. В зависимости от размеров каждая хромосома содержит текст, состоящий из 100-300 млн. "букв" А, С, G, Т. В каждой клетке нашего тела содержатся два почти идентичных экземпляра каждой хромосомы (диплоидное состояние): одна хромосома представляет собой копию отцовской хромосомы, другая - материнской. И только в половых клетках (гаметах) находится по одной копии каждой хромосомы (гаплоидное состояние).
6.4.3. Структура гена. Расшифровка
генетического кода
Как особенности живых организмов передаются их потомкам? Материальные основы наследственности стали проясняться около 50 лет назад, когда Ф. Крик и Дж. Уотсон расшифровали строение ДНК. Задолго до этого биологи, изучая передачу наследственных признаков при скрещивании, поняли, что каждый признак определяется отдельной частицей, которую назвали геном. Оказалось, что гены лежат в ядре клетки, в хромосомах. После открытия роли ДНК и механизма синтеза белков стало ясно, что ген - это участок цепочки ДНК, на котором записано строение молекулы определённого белка. В некоторых генах всего 800 пар нуклеотид, в других - около миллиона. У человека всего около 90 тыс. генов.
Каждая прядь молекулы ДНК представляет собой цепочку из четырёх типов звеньев - нуклеотид, повторяющихся в разном порядке. Нуклеотиды обычно считают парами, так как в молекуле ДНК две цепочки и их нуклеотиды соединены поперечными связями попарно. Четыре сорта нуклеотид, четыре "буквы" позволяют записать генетический текст, который прочитывается механизмами синтеза белка в живой клетке. Группа из трёх стоящих подряд нуклеотид, действуя через довольно сложный механизм передачи, заставляет рибосому - внутриклеточную частичку, занимающуюся синтезом белков - подхватывать из цитоплазмы определённую аминокислоту. Затем следующие три нуклеотида через посредников диктуют рибосоме, какую аминокислоту ставить в цепочку белка на следующее место и так постепенно получается молекула белка. Информации, записанной в ДНК тройками пар нуклеотид, достаточно для построения нового организма со всеми его особенностями.
Генетическая информация хранится в виде последовательности нуклеотид. Она передаётся в клетке от ДНК к РНК. В процессе этой реакции воспроизводится часть последовательности ДНК, ген и синтезируется матричная РНК. Последовательность матричной РНК, состоящей только из одной цепи, является комплементарной последовательности нуклеотид кодирующей её цепи ДНК.
Зародилась новая отрасль генетики - геномика, изучающая целые геномы. До недавнего времени на основе достижений молекулярной биологии и генной инженерии удалось прочитать генетические тексты вирусов грибков, дрожжевых бактерий и, наконец, в 1998 году после 8 лет напряженной работы удалось прочитать геном многоклеточного животного - нематоды (маленького червячка, обитающего в почве). Расшифрован геном человека. Геном нематоды состоит из примерно 100 миллионов пар нуклеотид. Геном человека состоит из 3 миллиардов пар. Создана международная программа "Геном человека". Лаборатории в разных странах сообщают данные о расшифровке нуклеотид (секвенировании) в Международный банк данных, доступных каждому исследователю56.
Ее результаты существенны для понимания происхождения человека и других видов, эволюции молекул и клеток, взаимодействия информации с потоками веществ и энергии в живых системах. Сегодня ученые полностью расшифровали структуру и расположение всех генов, присутствующих в человеческом организме. Но потребуется значительное время и средства, чтобы понять законы функционирования генов - партитуру, которая превращает солистов (гены) в слаженный оркестр.
6.4.4. ДНК, её роль в реализации наследственной
информации
Эпоха биоинформатики началась после открытия Уотсоном и Криком (1953 г.) двойной спирали ДНК и генетического кода Ниренбергом (1961 г). Комплементарность (взаимодополняемость) двух цепей ДНК дала ключ к пониманию связи структуры и функции (физическая устойчивость спирали с матричным копированием). В биологии появился мир ДНК, РНК и белков, объединенный единым линейным словарем. Если ДНК хранит нереализованную информацию в линейных генах, то мир РНК и белков является мастерской, реализующей пространственный проект клетки.
Главное свойство структуры ДНК, установленное Уотсоном и Криком, заключается в том, что цепи двойной спирали располагаются одна относительно другой совершенно определённым образом: напротив основания G одной цепи обязательно находится основание С другой цепи, а напротив А - Т (химической причиной этого является наличие водородной связи между размещающимися друг против друга парами оснований). Это означает, что, определив последовательность оснований в одной цепи, можно автоматически узнать последовательность оснований в другой. Перед делением клетки двойная спираль молекулы ДНК разделяется на две цепи, каждая из которых достраивается по принципу комплементарности и образует две копии, идентичные исходной молекуле. В процессе репликации иногда возникают "сбои": запись не той "буквы" или её утрата. Это мутации - основа изменчивости
Вышеупомянутая программа "Геном человека" была создана в первую очередь для расшифровки всех "текстов" ДНК, которую окрестили "Библией Жизни". Каждая клетка человека содержит двойную нить ДНК из 3 млрд. нуклеотид длиной почти 2 метра. Согласно последним уточненным данным ДНК человека содержит около 4 млрд. "кирпичей". Известный генетик Валерий Сойфер подсчитал, что если всю ДНК клеток одного человека выстроить в линию, то эта нить достигнет Солнца! Между тем вся биологическая информация разбросана крошечными "островками" смысла, вкрапленными в "океаны" бессмыслицы и информационной "пустоты" материнских и отцовских хромосом. Всего 3% территории ДНК работают в режиме программного обеспечения; 97% ДНК не являются источником информации, но этот уникальный каркас выполняет функции копировальной машины.
В эволюции многих видов ДНК непропорционально растет "черными дырами" и "пустотами" на один "джентльменский набор" из 50.000-70.000 генов. На первый взгляд природа нарушила в случае с ДНК важнейший закон молекулярной экономии: ведь каждой клетке нужно тратить много энергии и средств для упаковки двух метров ДНК в крошечный объем клеточного ядра, который человеческий глаз уже не видит. Почему даже в ДНК крохи "смысла" уравновешены избытком "бессмыслицы"? Зачем так настойчиво хранится и материализуется огромный резерв ДНК, который не работает в клетке? Пока это непонятно.
Еще недавно полагали, что специализированная клетка выживает с помощью 10.000-15.000 генов. Эти оценки оказались завышенными. Например, в скелетной мышце экспрессировано (прочитано) 1078 генов. Все "мышечные" гены сконцентрированы на пяти хромосомах, однако наиболее важные гены находятся на 17-й, 19-й и 10-й хромосоме. Всего 4% генов обеспечивают уникальный фенотип мышечных клеток, тогда как остальные гены обеспечивают стандартное программирование, почти универсальное для всех специализированных клеток. Как такое малое число генов обеспечивает почти бесконечное функциональное разнообразие клеток?
Оказалось, что лишь с ДНК и РНК клетка работает как редактор линейных текстов. Однако практически в каждой специализированной клетке были найдены серьезные несоответствия между репертуаром белков и мРНК (копий генов) в цитоплазме. Оказалось, что специальные биохимические машины позволяют прочитывать и комбинировать разными способами текст одной и той же матрицы-заготовки. Поэтому одна и та же молекула мРНК дает от 5 до 20 разных белков за счет комбинаторики составляющих единиц. В мире белков клетка трудится, как архитектор, строя по двухмерным чертежам трехмерные архитектурные ансамбли.
Для этого природа создала большое количество "розеток" и "вилок" на поверхности белков. Стыковочные модули увеличивают во много раз варианты сборки белков в комплексы. С максимальной изощренностью заполняется микропространство клетки "конвейерами" и "машинами". Вот почему в каждой клетке "репертуар" белковых машин на порядок больше, чем "репертуар" исходных белков. Каждая клетка - выдающийся образец микрозодчества, сочетающего законы искусства с передовыми технологиями. Современная микроэлектроника делает первые шаги в направлении того качества и эффективности, которые обеспечивают каждодневную рутину жизни клеток.
6.4.5. Клеточная теория (Т. Шван, М Шлейден)
Клетки - это структурные и функциональные единицы живых организмов. Подобное представление, известное как клеточная теория, сложилась постепенно в XIX веке в результате микроскопических исследований. Можно вполне убедительно обосновать клеточную основу жизни. Клетка представляет собой самовоспроизводящуюся химическую систему. Для того, чтобы поддерживать в себе необходимую концентрацию химических веществ, эта система должна быть физически отделена от своего окружения, и вместе с тем она должна обладать способностью к обмену с этим окружением, то есть способностью поглощать те вещества, которые требуются ей в качестве "сырья", и выводить наружу отходы.
Все клетки живых организмов содержат цитоплазму и генетический материал в форме ДНК. ДНК регулирует жизнедеятельность клетки и воспроизводит самое себя, благодаря чему образуются новые клетки. Во времена Дарвина клетку считали пузырьком, заполненным химическими веществами, который мог образоваться самопроизвольно из органических компонентов. В 1839 г. чешский физиолог Пуркинье предложил термин протоплазма для обозначения живого содержимого клеток. В ту пору в протоплазме трудно было что-либо разглядеть. Однако в настоящее время ясно, что клетка представляет собой очень сложный биохимический механизм, состоящий из более мелких обособленных структур, выполняющих каждый свою "работу". Они были названы органеллами. Как возникла эта структура, неизвестно, и представить её постепенное возникновение в процессе эволюции довольно сложно. Кратко охарактеризуем некоторые наиболее значимые органеллы протоплазмы клетки:
Рибосомы синтезируют белковые молекулы, пользуясь молекулами информационной РНК как матрицами. Они являются самыми мелкими органеллами. Они присутствуют как в прокариотических, так и в эукариотических клетках.
Эндоплазматический ретикулум состоит из сети мембран, которые образуют отсеки, где проходит синтез и транспортировка синтезируемых в клетке веществ.
Ядро содержит наследственный материал клетки в виде ДНК, в которой записана информация, необходимая для функционирования клеточного механизма. Репликация ДНК представляет собой сложный и многостадийный молекулярный процесс. Ядро имеется во всех эукариотических клетках.
В ядрышках происходит частичный синтез рибосом.
Микротрубочки образуют сложную сеть, определяющую форму клетки, как бы клеточный скелет. Они же позволяют клетке передвигаться и менять очертания.
Лизосомы содержат ферменты, разрушающие вещества, которые мешают жизнедеятельности клетки.
Хлоропласты, находящиеся в клетках растений, осуществляют фотосинтез, то есть преобразовывают солнечную энергию в энергию химических связей в молекулах сахара.
В клеточную мембрану встроено множество сложных белковых молекул, регулирующих её проницаемость и осуществляющих процессы обмена клетки с окружающей средой.
Митохондрии - это химические фабрики, генерирующие энергию клетки в процессах управляемого разложения молекул питательных веществ.
1.4.6. Биогенетический закон
Этот закон сформулировал Э. Геккель в 1866 г. на основе идей Ч. Дарвина и исследований Ф. Мюллера. Поэтому он носит название биогенетического закона Э. Геккеля - Ф. Мюллера. Биогенетический закон в 1910 г. существенно уточнил А. Н. Северцев (1866 - 1936), создавший теорию филэмбриогенеза.
Согласно этому закону, зародыши в процессе развития повторяют в несколько сокращённом виде эволюционный путь, пройденный их предками, то есть существует сходство между эмбриональным развитием и эволюционным процессом. В настоящее время установлено, что зародыши высших форм животных сходны с зародышами низших форм. Ранние стадии развития зародыша удивительно сходны у всех позвоночных, и нелегко отличить зародыш человека от зародыша свиньи, цыплёнка, лягушки или рыбы. Повторение (рекапитуляция) в онтогенезе филогенетических черт может быть неполным, с определенными искажениями, связанными с дальнейшими эволюционными преобразованиями, в частности могут повторяться особенности соответствующих фаз развития предковых форм.
Эмбриогенез - удивительная вещь. Из генетической линейной структуры ДНК получается трехмерный организм. Как - до сих пор никто не знает. Существует линейная запись генетического кода в молекулах ДНК, она представляет собой запись последовательности аминокислот для молекул различных белков. Аминокислоты собираются в белки. Но ген - это линейная структура, в них нет записи формы уха, нет записи формы глаза, носа или длины ног. Там записаны только белки, из которых все строится, и как максимум время появления белков, или, как говорят генетики, время экспрессии генов. Часть генов репрессирована, то есть, неактивна, часть генов - активна.
В эмбриональном развитии в разное время появляются разные белки. Существуют гены-регуляторы, которые регулируют время и скорость синтеза или количество синтезируемого белка. К форме организма это не имеет никакого отношения. Например, мы можем взять клетку с внутренней стороны щеки, размножить ее и получить килограмм таких клеток. Но из этого килограмма клеток не удастся сделать хотя бы кончик носа потому, что мы не знаем законов, по которым из линейной структуры белков возникает трехмерная форма.
Размножать клетки в пробирке сейчас может любой лаборант, а вот сделать из них хоть что-нибудь вне организма нельзя. Проблема сложна в том смысле, что механизмы формообразования, то есть превращения линейной структуры в форму, на сегодняшний день неизвестны. Более того, чем дальше, тем яснее становится, что генетической детерминации развития нет, судьба клеток не закодирована геном, она вероятностна. Звучит ошеломляюще, но это так. Законы формообразования играют в эмбриогенезе не меньшую роль, чем генетическое наследование.
Важнейшее достижение биогенеза заключается в формировании генетических программирующих устройств, позволяющих закреплять достигнутое. Соревнование различных программ в борьбе за существование ведёт к двум важным следствиям:
Во-первых, естественный отбор совершенствует программы индивидуального развития особей.
Во-вторых, возникает программирование направления эволюции видов. При этом программирующим устройством становится сама биосфера. Ведь она определяет особенности, скорость и направление эволюционных преобразований видов, входящих в её состав.
6.5. Философское и естественнонаучное
постижение смерти
Биологический и социальный смысл смерти. ( Как следует понимать тезис о бессмертии. ( Возникновение генной инженерии. Социальные следствия её развития. Евгеника.( Клонирование. Социальные и этические проблемы.

Вопрос о конечности, смертности для существа, обладающего сознанием, не может не быть фундаментальным. Конечно, это не означает, что человек каждый свой день должен начинать с размышлений о собственной кончине и предаваться по этому поводу бесконечной скорби. Но не видеть финала жизненного пути и не испытывать его влияния нормальный человек также не в состоянии. Поэтому важно понимать, о чём мы говорим, когда говорим о смерти. Например, биосферный подход к ней, по сути, отрицает её, так как с этой точки зрения важна не жизнь особи и даже популяции, а существование всего живого, что обеспечивается эволюцией, сменой поколений, обновлением генофонда, расширением возможностей. Человек в этом смысле не является исключением и для него в этом смысле смерть - благо, обеспечивающее сохранение вида и его развитие. То есть смерть - лишь продолжение жизни. Но смерть становится смертью - так называемым "злом", когда начинает осознаваться в этической плоскости, применительно к личности. Смерть - это, прежде всего, этическая катастрофа.
6.5.1. Биологический и социальный смысл смерти
По определению Всемирной организации здравоохранения, жизнь окончена, когда мозг как главный орган, определяющий существование человека, прекращает свою деятельность. Смерть мозга можно считать биологической смертью - это, пожалуй, единственное, в чем сегодня сошлись ученые и богословы. Но критерии смерти мозга едва ли смогут быть приняты единогласно в ближайшем будущем. Тем более не ясны они были в те времена, из которых пришли к нам самые известные предания об оживлении умерших.
Социальное отношение к смерти определяется тем, что современное массовое общество стыдится смерти, больше стыдится, чем страшится. Оно ведёт себя так, как будто смерти не существует. Возможно стыд смерти является прямым следствием окончательного ухода "зла". Подтачивание власти дьявола началось ещё в XVIII веке, когда и само его существование было поставлено под сомнение. Вместе с идеей ада стало исчезать понятие греха. Все разновидности духовного и морального зла стали отныне рассматриваться не как свойства человека, а как ошибки общества, которые хорошая система надзора и наказания могла бы устранить. Целью науки, нравственности, социальной организации становится счастье.
Препятствием к нему ещё остаётся смерть. Устранить её невозможно. Романтики пытались и пытаются ассимилировать смерть, представить её прекрасной. Но идущее с давних времён сосуществование смерти с болезнью, страданием и агонией вызывает отвращение.
Прошло время и оказалось, что медицина в состоянии не только уменьшить страдание, но и свести его к нулю. Зло перестало цепко держать человека в своих руках. Оно существовало, но вне человека. И общество рано или поздно должно было покончить и с ним. Итак, перспектива зла очевидна. Но как быть со смертью, которую нельзя отменить?
По сути современное общество признаётся в бессилии, когда пытается не замечать того, чего нельзя предотвратить, вести себя так, как будто смерти не существует. Свинцовое молчание простирается над смертью. Когда же оно нарушается, то делается это только для того, чтобы свести смерть к уровню какого-то незначительного события, о котором стараются говорить с полным безразличием, оттеняя его то "чёрным" юмором, то цинизмом, то бравадой. Ни индивид, ни общество не находят в себе достаточной прочности, чтобы признать смерть.
Подобное отношение к смерти не может устранить ни её саму, ни страх перед ней. Напротив, под маской медицины возвращаются пугающая дикость и неистовство неприрученной смерти. Смерть в больнице, ощетинившейся трубками медицинских приборов, становится сегодня леденящим душу образом. Обнаруживается зависимость между "удалением" смерти - последнего прибежища зла - и возвращением той же самой смерти в её пугающе диком виде. Это и неудивительно: для приручения смерти необходима была вера в зло. Устранение одного вернуло другое в состояние первоначальной дикости57.
6.5.2. Что такое бессмертие?
Есть ли жизнь за... жизнью? Наверное, пока существует человечество, оно будет задавать себе этот вопрос вновь и вновь. Верующие разных конфессий, атеисты, просто обыватели по-разному отвечают на него. История религии и культуры дает нам множество доказательств того, что в древних обществах вера в загробную жизнь появлялась лишь при достаточно высоком уровне развития интеллекта, особенно абстрактного мышления. Многочисленные исследования религиозных текстов, фольклора, археологические изыскания (вплоть до неандертальской культуры) позволяют проследить развитие идеи о бессмертии души.
Но давайте рассмотрим некоторые явления, которые часто используют для доказательства существования жизни после смерти. Например, существуют исследования, указывающие якобы на то, что поначалу в трупе поднимается температура, вернее, из тела умершего уходит больше тепла, чем оно могло содержать в момент смерти. Установившие этот факт авторы делают вывод, что это результат отделения духа от тела и таким образом, по их мнению, душа приобретает объективно ощутимую данность.
Однако такие опыты могут иметь вполне материалистическое объяснение, душа тут ни при чем. В качестве одного из объяснений можно привести такое: в живом организме происходит множество ферментативных реакций. После смерти активность разных ферментов падает неравномерно. Например, ферменты, обусловливающие синтез, выключаются раньше, чем гидролитические. Неодновременно инактивируются и окислительно-восстановительные ферменты. Исходя из этого, нетрудно представить такую картину: живому организму присущ, скажем, гидролиз гликогена. В окислении образовавшейся глюкозы принимало участие множество ферментов. С помощью одних получаемая энергия шла на непосредственные нужды организма, с помощью других - запасалась в АТФ или АДФ. Но вот после смерти часть ферментов вышла из строя, а часть еще функционирует. Позже других выключаются те ферменты, которые активируют экзотермические* реакции. Вот и происходит "сгорание" без использования выделяемой энергии, а, следовательно, выделение тепла.
Можно привести примеры из работ, где опубликованы рассказы лиц, побывавших в состоянии клинической смерти. Пожалуй, самые известные из них - книги доктора Р. Моуди "Жизнь после жизни" и "Свет по ту сторону". В них собраны более ста пятидесяти интервью у людей, возвращенных к жизни после клинической смерти. Тут следует напомнить, что для выяснения истины существует не только научно-экспериментальный метод. Допустим, необходимо доказать, что вы вчера были на работе. В эксперименте вчерашний день вы повторить не можете. Что же делать? Для подобных случаев хорош историко-юридический метод: вы можете предъявить выполненную вчера работу, видевших вас на работе свидетелей, вспомнить отдельные, происшедшие вчера эпизоды... Истина будет доказана, если свидетельские показания совпадут.
Вот этот метод и применили автор книги "Жизнь после жизни". Хотя большинство рассказчиков говорило, что передать словами их ощущения очень трудно ("Я была в каком-то четвертом измерении"), все же удалось воссоздать схему, по которой строилось большинство рассказов. Вот эта схема. Человек на грани смерти. Он слышит голос врача, который объявляет, что он мертв. Он начинает слышать неприятный шум, какое-то шипение, и в то же время чувствует, что мчится по длинному черному туннелю. Внезапно он оказывается вне своего материального тела, как бы над ним, и наблюдает реанимационные мероприятия.
После нескольких мгновений смятения человек замечает, что его новая форма - это "нематериальное" тело, которое слышит и видит, но само невидимо и неслышимо. Вскоре возникает теплый и лучистый свет и перед умершим прокручивается фильм его жизни. Позднее, очнувшись, с трудом подбирая слова, он пробует рассказать о пережитом. Но наталкивается на шутки и неверие окружающих. В то же время его жизнь меняется: как правило, смерть его более не страшит. Недавно вышла еще одна книга: "Воспоминания о смерти. Медицинские исследования" доктора Мишеля Сабома. В ней не только воспоминания "умерших", но и описание некоторых экспериментов. Автор как бы соединил оба метода доказательства истины.
Например, опрашиваемому человеку часто трудно описать словами свое состояние. Сабом предлагал ему рисунки, сделанные или по рассказам ранее опрошенных пациентов, или выполненные художниками-мистиками. Разумеется, каждый раз показывалось несколько картинок, где специфические детали, увиденные ранее "умершим", изображались только на одной. И опрашиваемые указывали именно на эту картинку. Например, "пролетавшие через туннель" дружно уверяли, что ощущали его таким, как он изображен еще в XVII веке художником Иеронимом Босхом. Ощущение выхода "я" из телесной оболочки после клинической смерти наблюдалось и у верующих, и у атеистов, но верующие, когда им показывали рисунок туннеля Босха, принимали его целиком.
Если бессмертие человечеству пока не "грозит", то как обстоит дело с продолжительностью жизни. Ни в статистических выкладках, ни в результатах биологических исследований не находит подтверждения общепринятое мнение, согласно которому достижения биомедицины увеличивают продолжительность жизни человека. Не существует никаких доказательств, что она изменилась за последние сотни тысяч лет. Отсутствуют и абсолютно достоверные документальные свидетельства того, что кто-либо прожил более 115 лет.
Успехи медицины в текущем столетии просто дали возможность большему числу людей доживать до того возраста, который, по-видимому, является верхним пределом продолжительности жизни. То есть средняя ожидаемая продолжительность жизни увеличилась, но фактическая нет.
Если обратиться к эволюционной шкале, оказывается, что продолжительность жизни человека быстро увеличилась до периода, наступившего приблизительно 100 тыс. лет назад, когда данный процесс резко замедлился. Доказательством этого является удивительное соответствие, наблюдающееся при сопоставлении веса мозга и тела взрослых млекопитающих, выраженном в виде функции продолжительности жизни. Чем тяжелее мозг по сравнению с весом тела, тем больше продолжительность жизни. Увеличение пропорции "вес мозга/вес тела" у гуманоидов сильно замедлилось около 100 тыс. лет назад; именно тогда продолжительность жизни у наших предков стала такой, как и сейчас.
Несколько упрощая, можно сказать, что проблема бессмертия для многоклеточных организмов заключена в ответе на вопрос: способны нормальные клетки к бесконечному делению или нет? По-видимому, нормальные клетки смертны и бессмертие по данному фактору является принципиально недостижимым. Ещё в 1881 г. Август Вейсман предположил, что соматические клетки высших животных, по всей видимости, должны иметь ограниченную способность к делению и смерть наступает вследствие того, что "изношенная" ткань не в состоянии постоянно самообновляться и что способность к росту за счёт клеток не беспредельна, но ограниченна. Современные исследования показали, что при культивировании нормальных эмбриональных клеток человека в лаборатории даже при оптимальных условиях они неизбежно стареют и умирают приблизительно через 50 удвоений клеточной популяции. Видимо, в нормальных клетках имеется механизм, контролирующий количество их делений. Число удвоений клеточной популяции для культивируемых клеток человека обратно пропорционально возрасту донора.
Человеку как виду не даёт никакого преимущества существование после приблизительно 30 летнего возраста. Средняя ожидаемая продолжительность жизни для новорожденных от австралопитеков до Homo sapiens бронзового века никогда не превышала 18 лет, то есть человек как вид прожил на миллионы лет дольше с 18-летней средней ожидаемой продолжительностью жизни, чем он живёт с нынешней равной 75 годам58.
6.5.3. Социальные следствия развития генной
инженерии
Генная инженерия есть полное или частичное изменение наследственных способностей живой клетки (или целого организма) путём введения в неё новой генетической информации. В результате такой манипуляции клетка начинает вырабатывать вещества, которые ранее она вообще не была способна производить. Генная инженерия покушается как минимум на 3 фундаментальных принципа, установленных природой:
1. Эволюционный принцип возникновения и развития жизни на Земле во всей её целостности. В лабораториях осуществляется генная манипуляция с бесчисленным множеством особей только одного штамма*.
2. Принцип целостности жизни. Не учитывается взаимодействие ДНК-молекул со всем тем, что образует живой организм.
3. Человек в рамках естествознания до сих пор не рассматривается как часть природы.
В целом деятельность учёных не противоречит этическому кодексу. Они стремятся к приумножению знаний, но не любой ценой и их действия прямо или косвенно направлены на улучшение жизни человечества. Однако судьба открытий зависит не только от воли учёных. Они быстро выходят за рамки чистой науки и приобретают социальное звучание. Поэтому необходимо тщательно обдумать и осмыслить возможные последствия открытий в генетике. Важнейшей задачей в этой сфере является ознакомление общественности с результатами исследований, чтобы люди могли выработать своё отношение к последствиям осуществляемой деятельности.
Например, нет ничего невозможного в том, что в случае злоупотребления генетическая диагностика, целью которой является раннее выявление заболевания, вполне может быть поставлена на службу некой разновидности евгеники и использоваться для исключения из общества индивидов, считающихся слабыми или не соответствующими норме. Такие возможности могут оказаться привлекательными для тоталитарных государств, и тогда генетика станет страшным оружием, превратив в практику пренатальную селекцию людей на основе генетической информации.
Следует признать, что такого рода селекция фактически уже осуществляется, когда, например, обследуется женщина с 12 недельной беременностью, чтобы выяснить, нет ли у плода серьёзного генетического нарушения. По сути, это евгенический отбор, но он направлен на то, чтобы оказать помощь новорожденному или прервать беременность, если болезнь угрожает жизни ребенка или обрекает его на страдания.
Евгеника явилась продуктом эпохи империализма. Идеологическое обоснование евгеники сводится к следующим рассуждениям: если нациям и расам предстоит участвовать в борьбе за существование, то каждая из них должна обеспечить свою приспособленность к выживанию. В этих условиях свободное предпринимательство не может рассматриваться как эффективный способ планирования социального и экономического развития. Биологическое качество белой расы подвергается эрозии вследствие размножения индивидов. наделённых неблагоприятными признаками. Вместо того чтобы оказаться исключёнными в результате конкуренции, эти неполноценные индивиды размножаются в трущобах больших индустриальных городов.
Термин "евгеника" был предложен Фрэнсисом Гальтоном применительно к программе государственного контроля над воспроизводством населения, которая предусматривала принятие мер для предотвращения передачи неблагоприятных признаков от неприспособленных индивидов последующим поколениям.
Проигнорированная при своём появлении программа Ф. Гальтона была серьёзно воспринята в начале ХХ века. Евгеника развивалась в Великобритании и США. Достигла своего расцвета в нацистской Германии, где стремление к господству над "низшими" расами в обязательном порядке подкреплялась борьбой за "чистоту" арийской расы. Но фашисты отнюдь не были новаторами в развитии этих идей, они просто использовали и развили программу, которая уже осуществлялась полным ходом в самой Германии и других европейских странах. И в Германии, и в США уголовные и умственно неполноценные элементы подвергались хирургической стерилизации, в то время как в Великобритании они помещались в специальные учреждения и изолировались от общества, чтобы прекратить их воспроизводство.
Наука оказалась втянутой в евгенику несколькими путями. Психологи разрабатывали тесты для выявления так называемых "умственно неполноценных" индивидов. Биологи занимались обоснованием мнения, согласно которому отрицательные качества закрепляются в наследственности и не могут быть улучшены ни с помощью образования, ни посредством формирования благоприятного окружения.
Так называемая евгеника и расовая гигиена были основаны на ложной вере в возможность улучшения генофонда, что привело к отрицанию безусловного права личности иметь детей и выбирать супруга, а во времена нацистского геноцида - и права на саму жизнь. Как элемент принудительной социальной политики евгеника не исчезла: она жива в тех странах, где существуют законы о стерилизации. В качестве идеологии она принимается в расчёт в ряде государств и находит сторонников среди некоторых групп населения. Нередки случаи злоупотребления результатами исследований в области генетики поведения, что нередко проявляется в спорах по поводу тестов для определения коэффициента интеллектуального развития, эмоциональных отклонений и других психических расстройств.
Проблемы и дилеммы, связанные с использованием информации о наследственности, не обязательно потребуют принятия драконовских мер. В то же время возможен и такой вариант развития событий, так как её использование может привести к дискриминации на всех уровнях, начиная с работодателей, сотрудников отделов кадров, страховых компаний по отношению к людям, чьи генетические характеристики обусловливают особую восприимчивость к определённым заболеваниям, раннюю инвалидность или преждевременную смерть.
6.5.4. Социальные и этические проблемы
клонирования
Термин "клон" происходит от греческого слова "klon", что означает - веточка, побег, черенок, и имеет отношение, прежде всего, к вегетативному размножению. Клонирование растений черенками, почками или клубнями в сельском хозяйстве, в частности в садоводстве, известно уже более 4-х тыс. лет. Начиная с 70-х годов нашего столетия, для клонирования растений стали широко использовать небольшие группы и даже отдельные соматические (неполовые) клетки.
Дело в том, что у растений (в отличие от животных) по мере их роста в ходе клеточной специализации - дифференцировки - клетки не теряют так называемых тотипотентных свойств, то есть не теряют своей способности реализовывать всю генетическую информацию, заложенную в ядре. Поэтому практически любая растительная клетка, сохранившая в процессе дифференцировки свое ядро, может дать начало новому организму. Эта особенность растительных клеток лежит в основе многих методов генетики и селекции.
При вегетативном размножении и при клонировании гены не распределяются по потомкам, как в случае полового размножения, а сохраняются в полном составе в течение многих поколений. Все организмы, входящие в состав определенного клона, имеют одинаковый набор генов и фенотипически не различаются между собой.
Клетки животных, дифференцируясь, лишаются тотипотентности, и в этом - одно из существенных их отличий от клеток растений. Именно здесь - главное препятствие для клонирования взрослых позвоночных животных.
Итак, работы по клонированию позвоночных были начаты на амфибиях в начале 50-х годов и интенсивно продолжаются вот уже более четырех десятилетий. Что касается амфибий, то, несмотря на значительные достижения, проблема клонирования взрослых особей остается до сих пор не решенной. Установлено, что в ходе клеточной дифференцировки у позвоночных происходит или потеря определенных генных локусов, или их необратимая инактивация. Судя по всему, утрачивается та часть генома, которая контролирует не ранние, а более поздние этапы онтогенеза, в частности, метаморфоз амфибий. Механизм этого явления пока не поддается научному объяснению. Но очевидно, что для клонирования позвоночных необходимо использовать малодифференцированные делящиеся клетки. Это методически важное положение было учтено в более поздних работах.
В 1979 году американский биолог Мак-Киннел, внесший большой вклад в работу с амфибиями, утверждал, что полученные результаты не позволяют серьезно говорить о возможности клонирования человека - тогда это казалось недоступным для экспериментальных эмбриологов. Однако еще в то время многие ученые, писатели и даже политики стали активно обсуждать возможность клонирования человека, а некоторые исследователи даже приступили к таким экспериментам. Например, Шеттлз сообщил, что пересадил ядро сперматогониальной клетки (диплоидного предшественника зрелого гаплоидного спермия) в лишенную ядра яйцеклетку человека. В результате три реконструированные яйцеклетки начали дробление, и возникли похожие на морулы скопления клеток, которые позднее деградировали. Шеттлз полагал, что если трансплантировать такие группы клеток в матку женщины, то они могли бы нормально развиваться. Мак-Киннел тогда справедливо возразил, что такое предположение маловероятно и совершенно необоснованно.
Еще 5-6 лет назад никто из ученых, а их работало довольно много в этой области, не ставил вопрос об использовании в качестве доноров ядер клеток взрослых млекопитающих. Работы сводились, в основном, к клонированию эмбрионов домашних животных, и многие из этих исследований были не очень успешны. Поэтому так поразило появившееся в начале 1997 года неожиданное для всех сообщение авторского коллектива под руководством Уилмута, что им удалось, используя соматические клетки взрослых животных, получить клональное животное - овцу по кличке Долли. На самом деле, однако, исследователи прошли долгий путь, и Уилмуту с сотрудниками пришлось собрать воедино все существовавшие к тому времени достижения, прежде чем они смогли сообщить о сенсационном результате своей работы.
Каково же положение вещей сегодня? Есть ли серьезные основания считать, что реально наступила эра клонирования млекопитающих? Анализ данных показывает, что за последние 10 лет в результате кропотливой работы исследовательских коллективов сделан прорыв в области клонирования эмбрионов млекопитающих. Что же касается взрослых животных, то пока в наличии лишь один-единственный пример, хотя Долли, без сомнения, уже вошла в историю науки.
В ряду юридически спорных высоких технологий современной медицины клонирование заняло особое место, поскольку оно позволяет, пока теоретически, получить абсолютный физический "двойник", "биоксерокс" человека. На вопросы, которые ставит такая процедура воспроизводства, иногда трудно дать ответ. "Будет ли копия обладать правами человека и гражданина при живом оригинале? Если да, то какими?" Или: "Кто должен считаться отцом ребенка, если клонируется женская клетка, а в процедуре участвуют три особи: донор клетки, донор яйцеклетки и суррогатная мать?"
Идея клонирования человека ставит перед сообществом людей такую проблему, с какой оно прежде не сталкивалось. Эта проблема - возможная опасность потери уникальности человеческой личности. Так развивается наука, такова особенность познания, что каждый его новый шаг несет с собой новые, неведомые ранее возможности, но и новые грозные опасности.
Что касается этической стороны дела, клонирование человека вызывает еще больше возражений:
* Во-первых, становление человека как личности, базируется не только на биологической наследственности, оно определяется также семейной, социальной и культурной средой. При клонировании индивида невозможно воссоздать все те условия воспитания и обучения, которые сформировали личность его прототипа (донора ядра).
* Во-вторых, при бесполом размножении изначально жесткая программируемость генотипа предопределяет меньшее разнообразие взаимодействий развивающегося организма с изменяющимися условиями среды (по сравнению с половым размножением, когда в формировании индивида участвуют два генома, сложным и непредсказуемым образом взаимодействующие между собой и с окружающей средой).
* В третьих, практически все религиозные учения настаивают, что появление человека на свет - в "руках" высших сил, что зачатие и рождение должно происходить естественным путем.

ГЛАВА 7. БИОСФЕРА
7.1. Генезис биосферы
Геологические условия возникновения биосферы. ( Эволюция биосферы. Живое вещество. Функции живого вещества в биосфере. Биосферно-космические связи. ( Роль абиотических и биотических круговоротов. Экологические факторы среды. ( Порядок распространения жизни. Движущая сила эволюции.

Особенностью планеты Земля является поверхностная оболочка - биосфера. Эта оболочка является местом сочетания резко отличающихся в физико-химическом отношении компонентов (литосфера, гидросфера, атмосфера), которые входят в новую организованность. Целостный характер биосферы определяется живым веществом, а область, которую оно заполняет, получает собственное название - биосфера. Она в течение примерно 4 млрд. лет преобразовывала лик Земли, существенным образом определяла динамику литосферных, гидросферных и атмосферных процессов и событий. За этот период времени, питаясь энергией космических излучений, биосфера сформировала сложные саморегулирующиеся механизмы, которые обеспечили ей внутреннее саморазвитие, и дали гарантии защиты от губительных факторов космической среды59.
7.1.1. Геологические условия возникновения
биосферы
Земля оказалась своего рода исключением в ряду планет Солнечной системы. Только она одна приобрела себе массивный спутник за счет остатков ударяющихся об нее тел. Можно предположить, что разгадка понимания ранней истории формирования Земли заключена в тайне образования Луны. Если бы Луна образовалась не из остатков метеоритов и астероидов, то значит, их было не так много, а, следовательно, их бы не хватило на быстрый разогрев Земли. Но, видимо, как раз этого "добра" падало на Землю достаточно, и для самой планеты и для образования ее спутника. Ученые рассчитали, что в то время, когда масса Земли постепенно приближалась к семидесяти процентам от современной, скорости тел, ударяющихся о поверхность планеты протоЗемли, достигли такого уровня, что вызвали не только появление отдельных участков расплава, но и перемешивали своими ударами слой до тысячи километров глубиной! (Современный радиус Земли приблизительно равен шести с половиной тысячам километров).
Но уже при росте массы Земли от 0,70 до 0,95 процентов ее современной величины, средняя толщина слоя ударного перемешивания уменьшается от тысячи до первых сотен километров. Таким образом, на основной стадии формирования протоЗемли лишь низы примитивной мантии не были подвержены влиянию ударов разнообразных тел. Очевидно следующее: вопреки широко распространенным моделям формирования Земли - "холодная начальная Земля" или "магматический океан" - должна рассматриваться компромиссная, но более сложная модель "умеренно горячей первичной Земли".
Стараниями постоянно падающих тел, постепенно, набирая обороты, начался прогрев Земли, достигая тысячи градусов на глубинах около тысячи километров, происходила дифференциация вещества, словом, все то, что можно назвать началом развития планеты.
Вполне естественно, что с течением времени под первичной поверхностью Земли - пока примитивной корой, которая подвергалась ударам многочисленных тел - происходила термогравитационная конвекция: тяжелое двигалось вниз, легкое наверх. Это движение так бы и происходило до сегодняшнего дня, как это случилось на ранних стадиях с Марсом или Венерой. Но на их поверхности нет рифтов и движущихся континентов, несмотря на то, что первичный материал, из которого сформировались все планеты солнечной системы, был почти один и тот же.
Однако на Земле, в отличие от Марса и от Венеры, были водные бассейны и образовались осадочные породы и затем, в процессе метаморфизации, они превращались в граниты. Иными словами, кроме базальтовой коры на Земле получились граниты. А гранитная кора отличается тем, что она легче и может образовывать достаточно "легкие" континенты, плавающие на более плотных базальтах.
С другой стороны, для того, чтобы происходило движение пусть даже и базальтовых плит по поверхности планеты, необходимо перемещение вещества под ней. На остывшем Марсе этот механизм не работает, в отличие от Венеры. Тем не менее, континентов подобно земным на ней нет. Потому что на Венере отсутствуют все те же океаны. Нет даже льда, который лежал бы на базальтах, и движение одного типа коры относительно другого все равно бы состоялось, пусть бы это и называлось тектоникой ледяных плит. Вода, главный "виновник" появления гранитов на Земле появилась на нашей планете тоже благодаря уникальному стечению обстоятельств, которых не было на других планетах. Дело в том, что Земля располагается "всего" на 0,28 астрономической единицы дальше от Солнца, чем Венера. К тому же современный солнечный поток больше первоначального на двадцать процентов градусов или плюс десять. Но это не все равно для нас. На Венере средняя температура двадцать пять - тридцать градусов, к тому же парниковый эффект приводит к дополнительному разогреву атмосферы. А на Земле постоянная температура плюс пятнадцать и все время существовали теплые области.
Текучая вода на поверхности оказалась только на одной планете, только на ней появились граниты, которые были включены в сложный процесс дифференциации вещества, начавшийся после массивной бомбардировки протоЗемли астероидами и метеоритами. Но стоило только появиться первой гранитной выплавке, как тут же из нее были "построены" первые континенты. Именно они, подобно ледоколам перемещаясь по Земле, вспарывают ее недра до самого ядра. Только они управляют процессами возникновения или затухания потоков из самых глубин мантии. Не будь на Земле континентов, не было бы того целостного и упорядоченного механизма, который все перемешал внутри нашей планеты.
С другой стороны, движение твердых плит строго закономерно, и однажды возникнув, они неминуемо должны были вновь и вновь образовывать суперконтиненты, чтобы затем расходиться в разные стороны. Количество континентов, их форма могла быть произвольной, но, однажды появившись, они уже запустили современный геодинамический "котел" внутри Земли.
7.1.2. Эволюция биосферы. Живое вещество
Живое вещество резко обособлено от окружающей косной среды в форме миллиардов организмов, размеры которых колеблются от сотен метров до 10-6 см. Они представляют собой автаркические* центры энергетических и физико-химических процессов и непрерывно связаны с окружающей средой биогенной миграцией атомов этой среды в них и из них. Законы физики и химии в живом веществе те же самые, которые мы наблюдаем во всей остальной природе, но они не охватывают целиком всех явлений жизни.
Для живого вещества на планете Земля речь идёт не о новой геометрии, а об особом природном явлении, свойственном пока только живому веществу, о явлении пространства - времени, геометрически не совпадающем с пространством, в котором время проявляется не в виде четвёртой координаты, а в виде смены поколений. Таким образом, организм сам создаёт своё вещество и резко отграничен от евклидово-ньютоновского или эйнштейновского понимания его окружения60.
Живое вещество в биосфере играет активную роль и ни с чем, ни с какой геологической силой не может даже быть сравниваемо по своей мощности и непрерывности во времени. В сущности, оно определяет все основные химические закономерности в биосфере. Структура биосферы, функционирующая в течение не менее двух миллиардов лет, очень закономерна и резко отличается от механических структур наших приборов и аппаратов. В биосфере в жизненном процессе проявляется то же самое явление, которое в косной среде наблюдается только в условиях высокой температуры и давления61.
Биосфера представляет собой многокомпонентную иерархическую систему. Различные компоненты системы связаны между собой разными категориями связи. Наиболее стабильные связи сохраняются. Имеется постоянный источник энергии - это излучение Солнца. Прогрессирующая буферность биосферы, обусловленная её многокомпонентностью, обеспечивает стабильность вновь возникающих систем. Ведь в итоге отбора сохраняются лишь достаточно стабильные системы. Наследственная изменчивость, изменение условий жизни в итоге жизнедеятельности, а также в результате абиогенных причин открывают неограниченные возможности прогрессивной эволюции. Лишь в ветви, ведущей к человеку, тенденция развиваться вне конкуренции и без контролирующей роли естественного отбора нашла своё достаточно полное выражение.
Закономерности эволюции биосферы обусловлены тремя факторами: своеобразием отношения биосферы к среде, взаимодействием живого и неживого в пределах биосферы, особенностями взаимных отношений между организмами. Живое вещество перерабатывает на нашей планете три различных формы энергии:
* Лучистую энергию Солнца, тепловую, световую.
* Космическую атомную энергию радиоактивного распада, причина которого неизвестна, но который охватывает, по-видимому, все элементы (?, ?, и ?, - излучения).
* Космическую, исходящую из нашей галактики (Млечного пути) энергию рассеянных элементов62.
Жизнь возникла на основе круговорота органического вещества, обусловленного взаимодействием процессов его синтеза и деструкции. В ходе очередной дифференциации из круговорота органического вещества выделился биотический круговорот, в котором основную роль стали играть организмы. Так возникла биосфера.
Сначала биосфера функционировала путём взаимодействия одноклеточных синтетиков* и деструкторов* между собой и с абиотическими* факторами. Затем в итоге новой дифференциации появились многоклеточные организмы.
Все эволюционные теории, включая дарвиновскую, базируются на представлении о развитии от простого к сложному. Это представление сталкивается с противоречиями, которых накапливается все больше. В частности, оно противоречит известному в кибернетике правилу Эшби: управляемая система никогда не может быть более сложной, чем управляющая, она всегда более простая. Это правило иногда высказывают так: горшок никогда не может быть сложнее гончара.
Открытие и изучение генетического кода свидетельствует, что индивидуальное развитие любого живого существа (онтогенез) и развитие систематической группы существ (филогенез) более похожи на редактирование и распечатку готового текста или введение в ЭВМ программы, зашифрованной в дискете. При этом наблюдается такой парадокс: организмы воссоздают себя, то есть воссоздают новые организмы без уменьшения сложности своего строения. Более того, палеонтологам известны такие продолжительные периоды эволюции, на протяжении которых сложность организмов увеличивалась.
В то же время попытки кибернетиков создать автоматы, способные самовозобновлять себя (то есть "размножаться"), натолкнулись на непреодолимое препятствие: в процессе самовоспроизведения механических систем неминуемо наблюдается уменьшение их сложности ("вырождение"). Причину такого несоответствия живых и механических систем, например, М. М. Камшилов усматривает в том, что "живые организмы также не являются самовоспроизводимыми. Они воссоздают себя в условиях чрезвычайно сложной среды - биосферы". Другими словами, организмы получают некоторые "руководящие указания", информацию из внешней среды, из биосферы, причем система, которая руководит развитием индивида, развертыванием информации, записанной в его генетическом коде, намного сложнее самого организма. Что же это за система? В последнее время все более убедительными кажутся выводы В. Вернадского о том, что биосфера в своем развитии руководствуется информацией, которая поступает из Космоса. Он утверждал, что "космические излучения, которые идут от всех небесных тел, охватывают биосферу, пронизывают всю ее и все в ней... Биосферу нельзя понять в явлениях, которые в ней происходят, если будет упущена эта ее резко выступающая связь со строением всего космического механизма".
Впервые теснейшую связь процессов в биосфере с космическими, солнечными процессами открыл выдающийся русский ученый А. Л. Чижевский. Он доказал, что биосфера находится под влиянием излучения, поступающего от Солнца и отдаленных галактик. Урожайность сельскохозяйственных растений, периоды массового размножения многих животных, таких, как саранча, лемминги и т. п., эпидемии, пики сердечно-сосудистых заболеваний людей и много других процессов в биосфере, связаны с процессами на Солнце (солнечными вспышками, пятнами и т. п.). "Мы - дети Солнца",-так образно высказался А. Л. Чижевский.
Электромагнитные поля играют универсальную роль носителей информации в биосфере. Это обусловлено следующими их преимуществами:
* распространение в любой среде жизни - воде, воздухе, грунте и тканях организмов;
* максимальная скорость распространения;
* распространение независимо от погоды и от сезона;
* возможность передачи на любое расстояние;
* поступление на Землю из Космоса;
* на них реагируют все биосистемы.
Раньше биологи учитывали лишь электромагнитные излучения Солнца в высокоэнергетическом участке его спектра - инфракрасные, видимые и ультрафиолетовые части диапазона - как источник энергии для всего живого. Лишь в последние десятилетия стала проявляться важная роль, которая отведена природой электромагнитным полям земного и космического происхождения в диапазонах радиочастот, низких и инфранизких частот. Оказалось, что именно эти слабые энергетическое сигналы несут информацию, которая воспринимается, накапливается и используется организмами. Это вопросы еще очень мало изучены. Тем не менее, на основании тех сведений, которые имеют сегодня гелио - и космобиологи, можно утверждать, что функционирование биосферы в целом связано с информационными сигналами космического происхождения. Как считает американский биолог К. Гробстайн, "невозможно рассматривать жизнь как сугубо земное явление - оно стало неотъемлемой от Вселенной и ее эволюции".
Установлено, что чувствительность организмов к электромагнитным сигналам увеличивается с усложнением строения организмов. Так, позвоночные животные намного чувствительнее к электромагнитным полям, чем беспозвоночные и тем более - простейшие. С усложнением биосистем возрастает их способность накапливать слабые сигналы и воспринимать ту информацию, которую они несут.
Со времен Ч. Дарвина традиционно считается, что генетическую информацию контролирует окружающая среда путем естественного отбора наиболее приспособленных индивидов. Нам следует помнить, что лучше всего приспособлены к разнообразным земным условиям простейшие существа - бактерии, вирусы, сине-зеленые водоросли. Они существуют на Земле без заметных перемен своей организации на протяжении миллиардов лет. Простейшие властвовали на нашей планете в архейскую эру и с того времени так изменили окружающую среду и биосферу, что с появлением новых, сложно организованных организмов вынуждены были отойти на задний план.
Сегодня прокариоты (простейшие организмы без клеточного ядра) процветают там, где никто существовать не может - в концентрированных рассолах некоторых озер, высокотемпературных гидротермальных источниках, даже в ядерных реакторах. Эти организмы действительно хорошо приспособлены к условиям среды. Они придерживаются стратегии максимальной стойкости, консерватизма, сохранения достигнутого уровня совершенства.
7.1.3. Роль абиотических и биотических
круговоротов
Классической и наиболее традиционной классификацией экологических факторов считается их деление на две основные группы: абиотические и биотические факторы.
Первая включает факторы климатические (температура, свет, влажность, давление и др.), физические свойства почвы и воды. Ко второй относятся факторы питания и различные формы взаимодействия особей и видов между собой (хищничество, конкуренция, паразитизм и др.). Однако это деление не является исчерпывающим.
Действительно, иногда бывает трудно отнести данный фактор к той или иной группе. Так, температура, если ее рассматривать как абиотический фактор, часто изменяется благодаря присутствию живых организмов. Температура влияет не только на скорость развития, но и на многие другие стороны жизнедеятельности организмов. Она сказывается на количестве потребляемой пищи, на плодовитости, уровне половой активности и т. д.
Особенности влияния экологических факторов на уровне экосистемы представляют собой емкую проблему, решение которой возможно лишь на основе досконального знания свойств и функций экосистемы. Однако уже сейчас можно отметить, что любой абиотический фактор, оказывающий влияние на отдельный вид, входящий в состав изучаемой экосистемы, будет влиять и на саму экосистему, на ее фундаментальные свойства.
Это воздействие можно объяснить следующими причинами:
1. Во-первых, абиотические факторы в совокупности создают климатический режим экосистемы, на фоне которого протекают все процессы жизнедеятельности видов и осуществляется взаимодействие между ними.
2. Во-вторых, все особи, входящие в состав экосистемы, являются объектами воздействия абиотических факторов. Действие абиотических факторов может привести к гибели особей, что вызовет уменьшение плотности популяций, входящих в состав экосистемы. Если же физиологическая реакция организма адекватна силе и характеру действия абиотического фактора, то возникший адаптивный ответ отразится в итоге на видовом разнообразии, пространственном распределении видов в экосистеме, на характере их взаимодействия друг с другом, что, в конечном счете, скажется на специфических свойствах последней. Абиотические факторы, влияя на биотическую совокупность экосистемы, будут определять не только свойства этой системы, но и стратегию ее развития.
Основа биосферы - это круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих её организмов, - то, что получило название биотического круговорота. В закономерностях биотического круговорота решена проблема длительного существования и развития жизни. Каждый вид организмов представляет собой звено в биотическом круговороте. Используя в качестве средств существования тела или продукты распада одних организмов, он должен отдавать в среду, то, что могут использовать другие. Растения ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 10% от их биомассы, а деструкторы, составляющие 1% от суммарной биомассы организмов планеты, вынуждены перерабатывать массу органического вещества, в 10 раз превосходящую по весу их собственную биомассу. Уже при таких сравнительно грубых расчётах обнаруживается исключительно точная подгонка главных компонентов биотического круговорота.
Биотический круговорот, основанный на взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества - одна из самых существенных форм организации жизни на Земле. Только он обеспечивает непрерывность жизни и её прогрессивное развитие. В качестве звеньев биотического круговорота выступают особи и виды организмов разных систематических групп от микроорганизмов до высших представителей растительного и животного мира, взаимодействующие между собой и непосредственно и косвенно с помощью многочисленных и многосторонних прямых и обратных связей.
Использование принципа круговорота позволило живой системе успешно решить проблемы устранения вредных отходов и экономии материальных ресурсов. Все живые существа в процессе жизни портят среду. Однако эта порча быстро ликвидируется организмами других видов, как правило, ближайшими соседями, она всегда локальна и временна. Точная подгонка звеньев круговорота обеспечивает сохранение в биосфере определённого запаса химических веществ в течение сотен миллионов лет биогенеза.
Таким образом, понятие "жизнь" относится не к отдельным организмам, а ко всей совокупности живых организмов, связанных определёнными взаимоотношениями. Наличие разнообразных связей между организмами приводит к тому, что биогеоценозы приобретают элементы целостности, устойчивости, относительной независимости в развитии. Это проявляется, в частности, в способности противостоять различным внешним воздействиям, что получило название гомеостаз63.
Кроме упомянутых выше существует классификация экологических факторов, основанная на оценке степени адаптивности реакций организмов на воздействие факторов среды. Эта классификация предложена советским ученым А. С. Мончадским.
Суть её в том, что рациональная классификация экологических факторов должна, прежде всего, учитывать особенности реакций живых организмов, подвергшихся воздействию этих факторов, в том числе степень совершенства адаптаций организмов, которая тем выше, чем древнее данная адаптация. Эта классификация подразделяет все экологические факторы на три группы:
1. Первичные периодические;
2. Вторичные периодические;
3. Непериодические факторы.
Адаптация в первую очередь возникает к тем факторам среды, которым свойственна периодичность - дневная, лунная, сезонная или годовая как прямое следствие вращения земного шара вокруг своей оси и его движения вокруг солнца или смены лунных фаз. Регулярные циклы этих факторов существовали задолго до появления жизни на Земле, и это обстоятельство объясняет, почему адаптации организмов к первичным периодическим факторам столь древние и так прочно укрепились в их наследственной основе. Температура, освещенность, приливы и отливы относятся к первичным периодическим факторам. Действие непериодических факторов сказывается преимущественно на численности особей в пределах конкретной территории.
Климатические первичные периодические
факторы:
Свет.
Температура.
Вторичные периодические факторы:
Влажность.
Непериодические факторы:
Шквальный ветер.
Значительная ионизация атмосферы.
Пожары.
Факторы физические неклиматические:
Факторы водной среды.
Содержание кислорода.
Соленость.
Давление.
Плотность.
Течения.
Вода.
Механический состав.
Соленость и пр.
Факторы питания:
Количество пищи.
Качество пищи.
Факторы биотические:
Внутривидовые взаимодействия.
Межвидовые взаимодействия.
7.1.4. Порядок распространения жизни
При размножении и захвате поверхности планеты живое вещество как бы растекается по ней, заселяя тем большую территорию, чем меньше оно встречает препятствий. Каждый организм имеет свою определённую скорость размножения и роста и разница в этой работе организма для разных их видов может достигать многих сотен тысяч видов64.
Движет эволюцию противоречие между безграничной способностью к размножению - наиболее характерным свойством жизни - и ограниченностью материальных ресурсов, могущих быть использованными. Противоречие разрешается путём овладения новыми источниками вещества и энергии, а, следовательно, и новой информацией. Изменчивость живого - предпосылка, а отбор - способ закрепления и совершенствования организации.
Благодаря способности к самовоспроизведению, живое, приспосабливаясь к различным условиям, всё время выходит за пределы замкнутого цикла. Однако в результате активности одноклеточных это приводит не к разрушению циклической структуры, а к расширению круговорота.
Кроме светового питания растениям необходимо минеральное питание. Они нуждаются во многих элементах, которые либо поступают из минералов, либо становятся доступными в результате минерализации органического вещества. Все химические элементы поглощаются в форме ионов и включаются в растительную массу, накапливаясь в клеточном соке. Жизненно необходимыми и незаменимыми являются основные элементы минерального питания, которые нужны в больших количествах:
натрий, фосфор, сера, калий, кальций, магний, а также микроэлементы - железо, марганец, цинк, медь, молибден, бор и хлор. Кроме того, существуют элементы, которые требуются только для некоторых групп растений: например, кремний - для диатомовых водорослей.
Для упорядоченного обмена веществ, хорошей продуктивности и беспрепятственного развития нужно, чтобы растение получало питательные вещества, включая микроэлементы, не только в достаточных количествах, но и в надлежащих соотношениях. Со времен Либиха известно, что урожай зависит от того вещества, которое имеется в недостаточном количестве. Разные виды растений значительно различаются по своим потребностям в питательных веществах.
Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быстро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При наличии этих групп организмов уже возможен примитивный круговорот.
Автотрофы синтезируют органические вещества, а гетеротрофы их потребляют. При этом происходит расщепление органических веществ. Если продукты расщепления вновь используются автотрофами, возникает круговорот между организмами, населяющими экосистему. Биотическую и абиотическую части экосистемы связывает непрерывный обмен материалом - круговороты питательных веществ, энергию для которых поставляет Солнце.
При рассмотрении вопроса об истории взаимодействия организма и среды можно выделить две противоположные позиции:
1. Первая - это экзогенетизм, абсолютизирующий внешние факторы при формировании организма. То есть среда формирует организм. В числе представителей этого направления можно назвать Лысенко, Мичурина.
2. Вторая позиция - это эндогенетизм, абсолютизирующий внутренние факторы организма в его взаимоотношениях со средой. Представители этой группы Е. Л. Тэтум, Е. де Робертис, В. Новинский.
Но истина, вероятно, заключается в том, что организм и среда едины и неразрывны. Необходимость представления о таком единстве вытекает хотя бы из закономерностей метаболизма, связывающих организм и среду. Можно выделить следующие факторы, относящиеся к среде как к компоненту системы "организм - среда":
* Абиотические факторы: (физические воздействия - температура, ионизирующая радиация, свет, давление и плотность атмосферы, химические - соли, газы и т.д.).
* Биотические факторы (воздействие через гетеротрофное питание, через продукты выделения, инфекцию и т. д.)
* Антропогенные факторы (влияние человека на природу через потребление).
Растения синтезируют органические соединения, используя энергию солнечного света и питательные вещества из почвы и воды. Эти соединения служат растениям строительным материалом, из которого они образуют свои ткани, и источником энергии, необходимой им для поддержания своих функций. Для высвобождения запасенной ими химической энергии гетеротрофы разлагают органические соединения на исходные неорганические компоненты - диоксид углерода, воду, нитраты, фосфаты и т. п., завершая тем самым круговорот питательных веществ.
Поэтому можно определить экосистему так:
* Экологическая система представляет собой любое непрерывно меняющееся единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает определенную трофическую* структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы.

<< Пред. стр.

страница 5
(всего 11)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign