LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 5
(всего 12)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

микроорганизмов. При изучении экосистем каждую особь индивиду- особь?площадь-1?время-1 и, в общем случае, зависят от всех экологи-
ально не изучают – при огромном числе живых организмов, особенно ческих факторов. Записав выражения типа (3.20) для всех популяций
малых и микроскопических это попросту лишено смысла. Отдельные экосистемы и задав их начальные плотности xj0, мы должны решить
организмы объединяются в группы. Наиболее естественным пред- полученную систему дифференциальных уравнений. В большинстве
ставляется объединение в группы особей, принадлежащих к одному практических случаев зависимость скоростей B, D, I, и E от экологи-
биологическому виду. Популяцией называют устойчивую совокуп- ческих факторов неизвестна, но даже в тех случаях, когда можно
ность особей, которые в течение продолжительного времени насе- явно записать выражения для них, решение полученной системы
ляют определенную территорию, свободно скрещиваются друг с дру- уравнений представляет огромные вычислительные трудности. Вме-
гом и изолированы от других таких же совокупностей. Признаки «ус- сте с тем, можно провести качественный анализ возможных решений.
тойчивости» и «свободного скрещивания» меняются в зависимости Рассмотрим относительно изолированные экосистемы, для которых
от природы того или иного вида. Обитающая в данной экосистеме скоростями иммиграции и эмиграции можно пренебречь. Используя

57 58
Не следует забывать, что rj0 остается функцией многих экологиче-
концепцию полного внутрипопуляционного агрегирования, скорости
размножения и гибели представим в виде произведения плотности ских переменных, которые сами изменяются со временем. На прак-
тике обычно используют частные функции (rj0)*, описывающие зави-
популяции и удельных скоростей:
симость rj0 от небольшого числа экологических переменных (одной –
Bj = bj?xj, Dj = dj?xj (3.21)
двух) при фиксированных значениях остальных. Существует опти-
мальная комбинация экологических факторов, при которых rj0 дости-
где bj и dj – соответственно удельные скорости размножения и ги-
гает максимального значения rjмакс. Эта величина, называемая био-
бели, 1/время. Коэффициенты bj и dj называют функциями размноже-
тическим потенциалом популяции, является ее важнейшей харак-
ния и смертности. Эти функции можно представить как линейную
теристикой. Интересно отметить, что биотический потенциал экспо-
комбинацию двух частей – зависящей от плотности популяции xj и не
ненциально падает с ростом массы особей; с высоким коэффициен-
зависящей от нее. Например, возможен следующий вид функций
том корреляции соблюдается соотношение
размножения и смертности:
ln rjмакс = -8 - 4.5?ln m,
bj = bj0 + bj1? xj, dj = dj0 = const. (3.28)
(3.22)
где m – масса особей, г, rjмакс измеряется в 1/сутки. Например, для
Разность коэффициентов bj и dj называют удельной скоростью изме-
вирусов rjмакс = 102.5 1/сут (масса вирусов при благоприятных усло-
нения популяции, rj = bj - dj. С учетом использованных предположе-
виях увеличивается за сутки в 700 раз), а для крупных млекопитаю-
ний и введенных обозначений уравнение (3.20) принимает вид:
щих (слоны, киты) rjмакс = 10-2.9. Подставив в (3.27) вместо rj0 биоти-
d xj /d t = rj?xj. (3.23)
ческий потенциал популяции, получаем уравнение
Подобно функциям размножения и смертности, rj можно разложить
xj(t) = xj(t0) ? exp{rjмакс?(t-t0)}. (3.29)
на две компоненты – зависящую от плотности популяции и незави-
Это уравнение представляет собой экспоненциальную модель роста
сящую:
популяции. Анализируя исходные предпосылки модели, легко пред-
r j = r j 0 + r j 1, (3.24)
ставить, что с наибольшим успехом она должна описывать новую,
где коэффициент rj0 – функция экологических факторов, исключая быстро растущую популяцию. Существуют эмпирические доказа-
плотность популяции xj, а коэффициент rj1 зависит от всех факторов тельства справедливости предположения о сфере применимости этой
модели. Так, она блестяще описала динамику численности зубров в
(этот коэффициент обычно отрицателен, что отражает снижение при-
Беловежской пуще после строгого запрета их истребления, рост чис-
роста популяции с увеличением ее плотности). Уравнение (3.23) за-
ленности оленей на Кольском полуострове после создания там запо-
пишем теперь в виде:
ведника или рост поголовья коз в первые сезоны после их завоза на
d xj /d t = rj0?xj + rj1?xj. (3.25)
о. Св. Елены. Экспоненциальная модель удовлетворительно воспро-
изводит и рост человеческой популяции, начиная с середины XVIII в.
На начальном этапе роста популяции вкладом второго слагае-
и до наших дней.
мого в правой части уравнения (3.25) можно пренебречь. В этом слу-
Но рано или поздно рост любой популяции прекращается. В
чае рост популяции описывает линейное дифференциальное уравне-
некоторый момент величины rj становятся меньше биотического по-
ние
тенциала rjмакс. Снижение rj – следствие отклонения экологических
d xj /d t = rj0?xj, (3.26)
факторов от оптимальных значений или же результат растущего
влияния слагаемого rj1?xj в формуле (3.25), которое зависит от плот-
для которого легко получить аналитическое решение
ности популяции и обычно имеет отрицательное значение. Можно
t
?t r j0 ( ?) d? . принять модель, согласно которой в условиях малой плотности и хо-
xj(t) = xj(t0) ? exp (3.27)
рошей обеспеченности ресурсами популяция раскрывает свой потен-
0

59 60
данной популяции. Графики, наглядно представляющие экспоненци-
циал, увеличивая численность в геометрической прогрессии. С уве-
альную и логистическую модели роста, приведены на рис 3.8.
личением плотности растет действие факторов, тормозящих рост по-
Логистическая модель содержит три подгоночных параметра – xj0, Kj
пуляции. Наступает момент, когда рост популяции прекращается (rj
и rjмакс. На рис. 3.9, 3.10 показано, как меняется зависимость плотнос-
= 0), и ее плотность сохраняется на постоянном уровне, характерном
ти популяции при изменении xj0, Kj и rjмакс.
для данной экосистемы. Такую величину плотности называют емко-
стью среды. Можно предложить множество математических выра- 3.4.3. Возрастной состав популяций
жений, описывающих изложенную схему. Самой простой и наиболее
известной является логистическая модель роста (П.Ферхюльст, Метод полного внутрипопуляционного агрегирования не поз-
1838). В этой модели принимают, что рождаемость в популяции по- воляет описывать внутреннюю структуру популяций, пренебрегая,
стоянная, а смертность линейно растет с ростом плотности: например, различием между особями разного возраста. Между тем, в
разном возрасте организмы по-разному чувствительны к воздейст-
bj = bj0, dj = dj0 +dj1?xj. (3.30)
вию экологических факторов, да и функции в экосистеме выполняют
разные. Более глубокое понимание экологии популяций требует учи-
Тогда скорость изменения популяции
тывать их неоднородность по возрастному и половому составу. Поле-
rj = bj0 - dj0 - dj1?xj, (3.31) зной характеристикой служит распределение организмов по интерва-
лам возрастов. Для того чтобы найти такое распределение, весь воз-
максимальная скорость
можный интервал возрастов [0, tmax] разбивают на N отрезков равной
rjмакс = bj0 - dj0. (3.32) длины и распределяют особей по полученным N возрастным груп-
Обозначив Kj = rjмакс / dj1, уравнение (3.31), перезапишем в виде: пам. Доля особей, попавших в i-й интервал, pi, от их общего числа и
дает оценку искомого распределения.
rj = rjмакс ? (1 - xj/Kj) (3.33)
xj Экспоненциальная Логистическая
и вернемся к уравнению (3.23) в форме
модель роста модель роста
d xj / d t = rjмакс ? xj ?(1 - xj/Kj). (3.34) 10
Это уравнение допускает аналитическое решение. Его можно запи-
сать в виде
Kj=10, xj0=0.1; r=0.6
xj0=0.1, r = 0.6
Kj
xj(t) = , (3.35) 5
K j ? x0 макс ( t ? t )
?rj
j 0
1+ ?e
0
xj

где xj0 – плотность популяции в момент времени t0. Легко 0
0 5 10 15 20
убедиться, что в пределе Kj/xj0 > ? (т.е. при малой начальной
t
плотности популяции), формула (3.35) переходит в выражение (3.29),
описывающее экспоненциальную модель роста; с ростом t второе
Рис. 3.8. Сравнение динамики популяций при экспоненциаль-
слагаемое в знаменателе формулы (3.35) асимптотически стремится к
ной и логистической моделях роста.
нулю, т.е. при t > ? плотность xj > Kj. Отсюда следует, что
коэффициент Kj – не что иное, как емкость среды по отношению к

61 62
Примеры различных функций распределения особей по возрас-
xj = f(Kj, t) при r = 0.6 там приведены на рис. 3.11 (а – в). Рис. 3.11 а относится к растущим
популяциям (с преобладанием молодых возрастов), рис. 3.11 б – к
xj 12
стационарным популяциям, численность которых не меняется, рис.
Kj = 10, xj0 = 1 3.11 в описывает распределение особей в вымирающей популяции.?
10

Более полно, чем функция распределения pi, возрастной состав
8
xj0
Kj = 10, = 0.1 популяции и его связь с численностью учитывает подход А.Лотки
[3]. Лотка ввел функцию выживаемости ?i, которая показывает долю
6
новорожденных, доживших до i-го возрастного интервала. Функцию
?i удобно вычислять рекурсивно. Для этого требуется знать коэффи-
Kj = 5, xj0 = 0.1
4
циенты смертности для i-го интервала di. Для первого возрастного
2
интервала
l1 =1, (3.36)
0
0 5 10 15 20
для второго
t
Рис. 3.9. Влияние емкости среды и начальной плотности попу- l2 =l1?(1-d1), (3.37)
ляции на динамику численности.
для любого i-го интервала
0
xj = f(r, t) при Kj = 10, xj = 0.1
xj i ?1
? (1 ? d i ) .
li =l1?(1-di)?… ?(1-di-1) = (3.38)
10 i =1

r = 0.6
Графики характерных функций выживаемости приведены на
рис. 3.12. Относительный возраст на графиках указан в логарифми-
ческих единицах. Как показывают наблюдения, функция выживае-
5 r = 0.4
мости, показанная кривой 1, наблюдается у некоторых млекопитаю-
щих (киты, слоны) и у людей, населяющих процветающие страны;
зависимость, соответствующая кривой 2, характерна для большин-
r = 0.2
ства млекопитающих; а кривая 3 характеризует высокопродуктивные
виды с высокой смертностью потомства в ранних возрастах (многие
0
0 5 10 15 20 25 растения, рыбы, беспозвоночные).
t
Рис. 3.10. Влияние биотического потенциала популяции на ди-
намику ее численности.
?
Заметим, что рис. 3.11 в отображает существующее ныне распределе-
ние по возрастам населения Украины.
63 64
а
30
1
1,0
pi, % 25


0,8
20

15

2
0,6
10



li
5
0,4
3
0
ti
0,2

0,0
б
20

0 20 40 60 80 100
pi, % 15
ti
10
Рис. 3.12. Основные типы функций выживаемости. 1 – высокая
5
смертность в конце жизни, 2 – высокая смертность в начале и в конце
жизни, 3 – большая смертность в начале жизни.
0

ti
3.4.4. Демографические проблемы
3.4.4.1. Демографический взрыв
30


Проведенное обсуждение позволит подробнее охарактеризо-
25

вать самую интересную для нас популяцию – популяцию человека.
20

Последние 150 лет население земли росло и продолжает расти взры-
pi, %15
вообразно, в соответствии с экспоненциальной моделью: в логариф-
10
мической шкале численность населения Земли (Р, млрд. чел) линейно
5
растет со временем (рис. 3.13). В 1999 г. население Земли достигнет 6
0
млрд. чел, а к 2050 г., согласно прогнозу специалистов ООН, – 9
ti
млрд. чел.
Рис. 3.11. Возрастное распределение особей в популяциях раз-
личного типа.

65 66
данных заболеваний, массового голода, кровопролитных войн либо
lg P
0,8 как результат хорошо спланированной, разумной, приемлемой для
lg P = -8,3 + 0,045 * (x - 1800) всех стран демографической политики мирового сообщества.
0,6 Уместно заметить, что демографические проблемы на Украине
r = 0,97
заметно отличаются от глобальных. В Украине сложилась неблаго-
0,4 приятная демографическая ситуация – снижение рождаемости, высо-
кая общая и детская смертность, резкое снижение естественного при-
0,2 роста населения и средней продолжительности жизни. Все это отно-
сится и к демографической обстановке в Харьковской области и
0,0 г. Харькове. Среднегодовые темпы прироста населения области в
течение 1959–1996 г.г. систематически снижались. В 1959–1969 г.г.
1800 1850 1900 1950 2000 они составляли 1.1 %, в 1970–1978 г.г. – 0.9 %, в 1979–1989 г.г. –
0.4 %. В 1990–1996 г.г. этот прирост стал отрицательным – -0.8 %
Годы
(соответственно в Харькове 2.3, 1.9, 1.1 и -0.9 %). В 1996 г. убыль
Рис. 3.13. Население Земли (Р, млрд. чел)
населения области составила 25.3 тыс. человек. В Харьковской об-
Ключевой фактор, определяющий прирост населения, – сум-
ласти суммарный коэффициент рождаемости намного ниже уровня,
марный коэффициент рождаемости (СКР) – среднее число детей,
необходимого для простого воспроизводства населения – 1.1. Уро-
которое рождает каждая женщина в течение жизни. Учитывая дет-
вень рождаемости (на 1000 чел.) в 1996 г. составил 7.6 человек, а уро-
скую смертность, для простого воспроизводства населения СКР дол-
вень смертности – 16.0. Постоянно растет количество лиц пенсионно-
жен быть 2.03 для развитых стран и 2.20 для развивающихся госу-
го возраста (30.4 % в сельской местности, 21.1 % в городах), доля
дарств с высокой детской смертностью. В развитых странах (США,
трудовых ресурсов в населении Харьковской области сократилась с
государства Европы, Япония, Австралия, Канада и т.п.) СКР состав-
74 % в 1985 г. до 57 % в 1996 г. Средняя продолжительность жизни в
ляет 1.9, и, хотя численность их населения все еще растет, в недале-
области снизилась до 66 лет (60 лет мужчины, 72 года женщины)
ком будущем она стабилизируется или даже несколько сократится. В
(для сравнения: в Японии этот показатель 79 лет). Улучшение демог-
развивающихся странах СКР составляет 4.1 (4.8 без учета КНР). Та-
рафической ситуации на Украине требует преодоления экономичес-
кая величина СКР соответствует удвоению населения в каждом сле-
кого кризиса, улучшения медицинского обслуживания и социального
дующем поколении. Предпринимаемые в мире усилия привели в по-
самочувствия населения, оздоровления окружающей среды, проведе-
следние 20–25 лет к тому, что наметилась тенденция к снижению
ния разумной государственной демографической политики.
СКР. Если эта тенденция сохранится, то к 2030 г. развивающиеся
страны приблизятся к уровню воспроизводящей рождаемости.
3.4.4.2. Проблема продовольственных ресурсов
Демографический взрыв влечет за собой не только острые со-
циальные проблемы. Быстро растущее население развивающихся
В мире есть царь,
стран оказывает негативное воздействие на окружающую среду, сво-
Этот царь беспощаден.
дя леса на дрова, истощая почву, уничтожая островки дикой приро-
Голод названье ему.
ды. Экологические последствия демографического взрыва чреваты
Н.А.Некрасов
глобальной экологической катастрофой. Впрочем, согласно откры-
Причина демографического взрыва состоит в том, что никогда
тым экологами законам, рано или поздно экспоненциальный рост по-
ранее в своей истории человеческая популяция не имела столь благо-
пуляции прекращается (например, такое развитие динамики популя-
приятных условий для своего роста: в глобальном масштабе побеж-
ции предсказывает логистическая модель). Для человечества важно,
дены инфекционные заболевания, вызывавшие смертность в челове-
как произойдет это торможение роста – вследствие эпидемий неви-

67 68
ческой популяции, и во многих странах качество жизни (обилие и Эти резервы увеличения производства сельскохозяйственной
качество продуктов питания, доступность услуг здравоохранения, п*родукции во многом исчерпаны, а такие меры, как применение
развитая система социального обеспечения) достигло уровня, обес- пестицидов, стимуляторов роста и т.п., орошение, распашка почвы,
печивающего высокую продолжительность жизни. Главная причина, перенасыщение почвы и водоемов удобрениями уже принесли
конечно, связана с резко выросшей продуктивностью сельского хо- тяжелые экологические последствия. Так, рост площади пахотных
зяйства – мировое производство важнейших продуктов питания не
земель продолжался до начала 80-х годов (за тридцать лет прирост
отстает или отстает незначительно от роста населения. Так, с 1950 г.
составил около 25 %), затем прекратился, а с середины 80-х годов из-
по 1984 г. производство зерна выросло с 625 млн. т до 1645 млн. т (в
за истощения или эрозии почвы площадь пахотных земель стала
2.4 раза), опередив увеличение народонаселения на 40 %. Правда, это
снижаться; эта тенденция, вероятно, сохранится и в ближайшие
продовольствие распределено неравномерно: большая часть его про-
десятилетия. За двадцать пять лет площадь орошаемых или осушае-
изводится и потребляется в развитых странах с интенсивным сель-
мых земель выросла в мире почти втрое, усилия по ирригации все
ским хозяйством, где прирост населения колеблется около нулевой
отметки, а население стран Африки и Азии все больше страдает от еще наращиваются, но прироста площади орошаемых земель не про-
нехватки продуктов питания в условиях продолжающегося демогра- исходит. Во-первых, ресурсы поглощает борьба с последствиями
фического взрыва. орошения – заболачиванием и засолением почв, а, во-вторых, запасы
Увеличение производительности труда в сельском хозяйстве в грунтовых вод, пригодные для орошения почти исчерпаны. Пожалуй,
ХХ ст. (рис. 3.14) было обусловлено действием следующих факторов: наиболее действенным средством повышения урожайности сельско-
• механизация труда; хозяйственных культур считают внесение в почву удобрений. За
• рост использования удобрений ;
1950–1984 г.г. их применение выросло в девять раз! В начале этого
• развитие орошения;
периода каждая тонна удобрений приносила прибавку урожая в пят-
• рост применения пестицидов;
надцать тонн зерна. Однако, по мере того как содержание биогенов –
• внедрение в сельское хозяйство новых высокоурожайных сортов
питательных компонентов, приближалось к оптимуму, эффектив-
растений;
ность внесения в почву удобрений снижалась. Кроме того, при высо-
• освоение новых пахотных земель.
кой концентрации в почве питательных компонентов повышается
9
чувствительность растений к болезням и вредителям, а вымываемые
8 из почвы удобрения сильно загрязняют реки и водоемы. Химические
Производительность труда




средства защиты растений, использование высокоурожайных сортов
7
и другие подобные факторы также практически исчерпали свои воз-
6
можности увеличить продуктивность сельского хозяйства. Замены
5
перечисленным выше способам повышения урожайности пока не
4
найдено.
3 Это было бы не опасно, если бы продовольственные ресурсы
справедливо распределялись. Однако экономически развитые госу-
2
дарства установили в мире такой порядок, когда им достается на-
1
1900 1920 1940 1960 1980 2000
много больше продовольствия, чем это следует из совокупной
Годы
оценки их вклада (начиная с производства энергии и заканчивая за-
Рис. 3.14. Рост производительности труда в сельском хозяйс-
тратами труда) в мировое производство продуктов питания. При
тве в экономически развитых странах.

<< Пред. стр.

страница 5
(всего 12)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign