LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 4
(всего 12)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

экологической роли радиоактивных излучений тем более остра, что
мирует тот или иной тип лесов, степей или пустынь.
до ХХ века наука ничего не знала ни об их существовании, ни о
Таблица 3.2. Смена биомов в зависимости от температуры и биологическом действии.
увлажнения Например, Мария Кюри-Склодовская, лауреат Нобелевских
Температурный Количество осадков, мм/год премий по физике и химии, всегда возила с собой 1 г радия, не забо-
режим тясь специально о защите от радиоактивного излучения. Как резуль-
0–250 250–750 >750 тат, М.Кюри-Склодовская заболела лучевой болезнью; странички
очень долгая су- арктическая
рабочих дневников Кюри-Склодовской и сейчас, спустя десятилетия
ровая зима, веч- пустыня тундра
после ее смерти, обладают высокой, опасной для здоровья и самой
ная мерзлота
жизни радиацией.
прохладный кли- холодная
Из трех видов ионизирующих излучений, наиболее важных в
мат с суровыми пустыня елово-пихтовый лес (тайга)
экологическом отношении, два представляют собой корпускулярное
зимами
4
излучение – ?-частицы (ядра изотопа и ?-частицы (электроны),
2 He )
умеренный се- пустыня
зонный климат умеренного а третий вид излучения – электромагнитные волны (?-излучение и
(зимы с отрица- пояса степь листопадный рентгеновское излучение). ?-частицы сравнительно легко задержать,
тельными темпе- лес
длина их свободного пробега в воздухе составляет всего несколько
ратурами)
сантиметров. Однако, столкнувшись с мишенью, будь то лист бумаги
жаркий климат жаркая пус- степь (саванна) тропический
или человеческая кожа, ?-частицы вызывают очень сильную локаль-
(без заморозков) тыня лес
ную ионизацию. ?-частицы обладают значительно большей длиной
свободного пробега – несколько метров в воздухе, несколько санти-
45 46
Таблица 3.3. Устойчивость различных организмов к острым дозам
метров в тканях организмов. Ионизирующее электромагнитное излу-
ионизирующего излучения
чение проходит в воздухе большие расстояния и легко проникает в
Организмы Доза, рад
вещество, высвобождая энергию на протяжении всего пути в нем. ?-
серьезное нарушение немедленная гибель
лучи легко проникают в живые ткани. Они могут пройти через орга-
функций размножения 50 % организмов
низм, не оказав никакого воздействия, но могут и вызвать ионизацию 4
5?106
бактерии 5?10
на протяжении своего пути. Радиоактивные вещества, излучающие
105
7?103
насекомые
?- и ?-частицы, часто называют внутренними излучателями, т.к. они
103
2?102
млекопитающие
оказывают наибольшее действие, находясь внутри организма.
Космическая составляющая ионизирующего излучения и излу-
Влияние на организмы хронических доз ионизирующего излу-
чение, исходящее от естественных радионуклидов. называют фоно-
чения (доз, действующих в течение длительного времени) исследо-
вым излучением. К нему организмы адаптированы. Более того, су- вано меньше. Очевидно, однако, что они оказывают неблагоприятное
ществует мнение, что без этого излучения эволюционные процессы воздействие. Так, растения, подвергавшиеся длительному радиоак-
живых организмов были бы либо заторможены, либо вовсе невоз- тивному облучению, отстают в росте, более подвержены болезням и
можны. Интенсивность фонового излучения довольна мала, хотя мо- паразитам. У высших животных хронические низкие дозы ведут к по-
жет варьироваться в несколько раз в зависимости от высоты местно- вреждению кроветворных тканей костного мозга, пищеварительного
тракта, развитию опухолей различных органов, причем поражения
сти над уровнем моря или наличия у земной поверхности гранитных
могут проявиться лишь спустя много лет после облучения. Наиболее
пород, обогащенных радионуклидами.
важным результатом последних лет следует признать вывод, что пре-
Интенсивность излучений оценивают, измеряя 1) число радио-
дела толерантности по отношению к хроническим дозам излучения,
активных распадов в данном количестве веществе за единицу вре-
превышающим фоновый уровень, у высших организмов, включая
мени и 2) дозу излучения по количеству поглощенной энергии. Ос-
людей, нет, т.е. любые хронические дозы излучения подавляют раз-
новная единица радиоактивности – Кюри (Ки), 1 Ки = 2.2?1012 распа-
витие организмов. Этот вывод должен, по-видимому, привести к пе-
дов/мин. Единицу радиоактивности, из уважения к вкладу супругов
ресмотру в сторону ужесточения нормативов, регулирующих допус-
Пьера и Марии Кюри в ядерную физику, выбрали таким образом, что тимые дозы радиации для сотрудников атомных электростанций и
1 Ки соответствует количеству распадов за 1 мин в 1 г радия. Дозу других лиц, работающих в условиях повышенной радиационной
излучения измеряют в разных шкалах. Согласно системе СИ, доза опасности.
излучения измеряется в Дж/кг, в качестве единицы измерения ис- Характерной особенностью радионуклидов является их спо-
пользуют рад, 1 рад = 10-2 Дж/кг. Устаревшая единица дозы – рентген собность накапливаться в живых организмах. Действительно, попа-
– применима лишь для ? и рентгеновского излучений, в этом случае дая в окружающую среду, радиоактивные изотопы рассеиваются, но
1 рентген = 1 рад. Важной характеристикой дозы служит ее затем включаются в пищевые цепи. При этом тот или иной радиоак-
мощность – величина дозы, полученная в единицу времени. тивный изотоп может задерживаться в организмах вследствие близо-
До настоящего времени наиболее изучено действие острых сти его свойств и свойств биоэлемента, концентрирующегося в жи-
доз, когда излучение поглощается организмами в течение короткого вых организмах. Из-за особенностей своих химических свойств ра-
промежутка времени. Общее правило таково: чем менее развит орга- дионуклиды могут накапливаться и в воде, почве, осадочных поро-
низм, тем большую острую дозу ионизирующего излучения он спосо- дах. Наибольшую опасность представляет собой накопление долго-
бен воспринять (табл. 3.3). Доза, оказывающая ощутимое влияние на живущих изотопов, таких как стронций-90 (90Sr) и цезий-137 (137Cs).
зародыши организмов, на один-два порядка ниже дозы, к которой Стронций – аналог кальция, цезий во многом подобен калию, радио-
чувствительны взрослые особи.
47 48
С экологической точки зрения в почве различают: минераль-
активные элементы способны заменять свои аналоги в круговоротах.
ную часть, органическую часть, почвенный воздух, водный раствор и
Находясь внутри организмов, соединения стронция и калия являются
почвенный мир микроорганизмов, растений и животных. Иными сло-
опасными внутренними излучателями. Мерой накопления радионук-
вами, почва состоит из исходного материала – подстилающей мате-
лида в живом организме служит коэффициент накопления – отноше-
ринской породы и органического компонента, в котором организмы
ние равновесных концентраций радионуклида в организме и окру-
и продукты их жизнедеятельности перемешаны с тонко измельчен-
жающей среде. В качестве примера приведем коэффициенты накоп-
ным и измененным исходным материалом.
ления стронция-90 в пищевой цепи пресноводного озера, в которое в
К комплексу физических свойств почвы относят механический
течение длительного времени поступали радиоактивные отходы состав, относительную рыхлость структуры, водопроницаемость,
(табл. 3.4) [2]. аэрируемость, отсутствие света, малую амплитуду колебаний темпе-
ратуры, небольшой объем почвенного воздуха. Среди этих показате-
Таблица 3.4. Коэффициенты накопления 90Sr в организмах лей важное значение имеет механический состав почвы – относите-
Трофический Организмы Коэффициент льное содержание частиц разного размера (табл. 3.5).
накопления*
уровень
первый водные растения 300 Таблица 3.5. Классификация частиц почвы по размеру
второй мелкая рыба 1000 Механические элементы Диаметр, мм
мягкие ткани моллюсков 750 камни >3
третий кости бобра 1400 гравий 3–1
кости ондатры 3900 песок крупный 1 – 0.5
кости окуня 3000 песок средний 0.5 – 0.25
* 90
коэффициент накопления Sr в озерной воде принят за еди- песок мелкий 0.25 – 0.05
ницу. пыль крупная 0.05 – 0.01
пыль средняя 0.01 – 0.005
пыль мелкая 0.005 – 0.001
3.3.4. Эдафический фактор
ил 0.001 – 0.0001
Почвенный покров представляет собой самостоятельную зем- коллоиды < 0.0001
ную оболочку. Совокупность физических и химических свойств
почвы, способных оказывать экологическое действие на живые орга- Кроме того, механический состав почвы определяется соотно-
низмы, называют эдафическим фактором (от «эдафос» (греч.) – шением твердых частиц разных размеров. Классификация типов почв
почва). Если бы на Земле не было жизни, то она, возможно, имела бы в зависимости от содержания песчаных (диаметр более 0.01 мм) и
воздух, воду и «почву», но и воздух, и вода и, в особенности, почва, глинистых (диаметр менее 0.01 мм) частиц представлена в табл. 3.6
радикально отличались бы от тех, что существуют сейчас. Почва – Уменьшение размера минеральных частиц ведет к увеличению
это не только внешний фактор среды для организмов, но и продукт водопоглотительной и водоудерживающей способности почвы. При
их жизнедеятельности. Согласно В.И.Вернадскому, почва – это био- этом одновременно ухудшается ее аэрируемость (проницаемость для
косное тело, состоящее одновременно из живых и косных (неорга- воздуха). Раздробленность частиц способствует увеличению поверх-
нических) тел – минералов, воды, воздуха, органических остатков. ности и емкости катионного обмена почвы. Это позволяет ей долго
Кроме того, почву следует рассматривать и как среду обитания жи- удерживать на поверхности растворы минеральных веществ, замед-
вых существ. лять их вымывание и выщелачивание.


49 50
Таблица 3.6. Содержание глинистых частиц различного размера, мм почва с хорошей инфильтрацией, высоким водоудерживанием и рас-
в почвах различного типа тительным покровом, защищающим почвенную влагу от испарения.
Наконец, почва содержит воздух, количество которого опреде-
ляется структурой почвы и ее влажностью. Сухая почва содержит
Почвы Вид почвы
воздух во всех своих пустотах, а увлажненные или переувлажненные
подзолистые степные солонцовые
почвы воздуха почти не содержат. Чтобы расти и поглощать биоген-
0–5 0–5 0–5 песчаная рыхлая
ные элементы, корням растений необходима энергия, получаемая при
5–10 5–10 5–10 песчаная
окислении глюкозы за счет клеточного дыхания. При этом потребля-
10–20 10–20 10–15 супесь
ется кислород и выделяется углекислый газ. С глубиной содержание
20–30 20–30 15–20 легкий суглинок
кислорода в почве уменьшается, а содержание углекислого газа рас-
30–45 30–45 20–30 средний суглинок
тет. В почвенном воздухе объемная доля углекислоты может дости-
45–50 45–60 30–40 тяжелый суглинок
гать 10 %. Корни растений должны быть способны поглощать из ок-
50–65 60–75 40–50 легкая глинистая
ружающей почвы кислород и выделять в нее углекислый газ, так как
65–80 75–85 50–65 средняя глинистая
лишь немногие растения могут транспортировать эти газы между
>80 >85 >65 тяжелая глинистая
своими органами. Свойство почвы обеспечивать диффузию кисло-
рода из атмосферы в почву и диффузию углекислого газа из почвы в
Механические элементы почвы склеиваются различными вы-
атмосферу называют аэрацией. Аэрации препятствуют уплотнение
делениями микроорганизмов и высших растений, пронизываются и
почвы и насыщение ее водой.
скрепляются мелкими корнями, образуя агрегаты. Агрегаты различ-
Среди химических характеристик почвы важное место принад-
ной величины, формы и прочности создают характерную структуру
лежит содержанию и удерживанию минеральных элементов. Расте-
почвы. Наиболее структурированными почвами являются черноземы.
ниям необходимы такие питательные компоненты (биогены), как
Почва характеризуется температурным режимом. Поверх-
нитраты, фосфаты, ионы калия и кальция. За исключением соедине-
ность почвы поглощает солнечные лучи и является зоной высоких
ний азота, которые образуются из атмосферного азота при кругово-
перепадов температуры. В ночные часы разогретая поверхность из-
роте этого элемента, все минеральные биогены изначально входят в
лучает избыток тепла и заметно охлаждается, в то время как глубо-
состав горных пород. Однако, пока биогены закреплены в горных
кие слои сохраняют более высокую температуру. Чем суше почва,
породах, для растений они недоступны. При разрушении горных по-
тем на большей глубине можно зарегистрировать колебания темпе-
род биогены переходят или в водорастворимую, или в менее связан-
ратуры, связанные с суточным ритмом.
ную формы. О роли биогенных элементов можно судить по опыту
Влажность почвы зависит от режима осадков, физических и
выращивания растений в отсутствие почвы (гидропоника). В гидро-
химических свойств почвы. Различают следующие формы воды в
понных системах растения укореняют в слое гравия или песка, кото-
почве: парообразную, химически связанную, физически связанную,
рый орошают раствором, содержащим питательные компоненты.
капиллярную и гравитационную. Наиболее доступны для организмов
Корни растений имеют доступ к воде, питательным элементам и хо-
две последние формы. Очевидно, что если дождевая вода стекает по
рошо аэрируются. Выращиваемые методом гидропоники растения
поверхности грунта, а не впитывается, пользы от нее для растений не
ничем не отличаются от растений, произрастающих в обычных усло-
будет. Способность почвы впитывать поверхностную воду называют
виях. Таким образом, можно считать доказанным, что никаких «осо-
инфильтрацией. Вода, уходящая на глубину, которой не достигают
бых» компонентов почвы для растений не требуется. Другое дело,
корни растений, так же бесполезна, как и вода, не впитанная почвой.
что цена продуктов питания, полученных при использовании гидро-
В период между дождями растения зависят от запаса воды, удержи-
понных систем, очень высока. Разберемся, в чем же состоит роль
ваемого довольно тонким слоем почвы. Величина этого запаса назы-
почвы.
вается водоудерживающей способностью почвы. Идеальной будет

51 52
Ионы биогенов доступны растениям, если находятся в водо-
калия находятся в почве в виде K + , то действие чистой (не содержа-
растворимой форме. Но при этом они могут легко вымываться водой,
щей ионов) воды на почву не приведет к его выщелачиванию. Коли-
просачивающейся через почву (выщелачиваться). Выщелачивание не
чественная характеристика способности удерживать ионы почвой –
только уменьшает плодородие почвы, но и ведет к загрязнению воды.
ионообменная емкость, измеряемая в ммоль эквивалентов/г. При
Роль почвы состоит в удерживании ионов биогенов в состоянии, ко-
комплексообразовании биогены удерживаются еще прочнее, чем при
гда они способны поглощаться корнями растений, но не выщелачи-
ионном обмене.
ваются. Удерживание происходит, в основном, за счет ионного об-
Если почва используется для выращивания сельскохозяйствен-
мена и комплексообразования.
ных растений, при сборе урожая неизбежно происходит удаление
Огромное количество комплексообразующих веществ посту-
биогенов. Их запас следует регулярно пополнять, внося удобрения.
пает в почвы как продукт метаболизма живых организмов и как про-
Минеральные удобрения представляют собой смеси минеральных
дукты биохимической деструкции остатков растительных и живот-
биогенов. Даже при внесении биогенов с удобрениями способность
ных тканей, плазмы микроорганизмов, продукты бактериального
почвы их удерживать сохраняет решающее значение. Во-первых,
синтеза и др. В результате этих процессов образуется гумус – про-
выщелачивание удобрений наносит экономический ущерб. Во-вто-
дукт разложения растительных, микробных и животных остатков под
рых, – и это еще важнее – растворенные биогены попадают в водные
влиянием деятельности микроорганизмов. Ежегодно на суше и на
экосистемы, загрязняя и разрушая их.
море при фотосинтезе продуцируется огромное количество живого
Гумус обладает феноменальной, в сто раз большей, чем глини-
вещества. Чистая продукция наземной биоты оценивается в 63 млрд.
стые минералы способностью удерживать воду и биогенные эле-
т органического вещества в год, и около 80 % этого количества еже-
менты. Его присутствие в почве способствует ее структурированию
годно отмирает. Под влиянием микроорганизмов 50–75 % отмершей
(склеиванию частиц пыли, песка и т.п.) в более крупные агрегаты.
биоты минерализуется, а 50–25 % превращается в гумус. В среднем
Чем выше содержание гумуса, тем больше ее питательность, аэрация,
за год на 1 км2 поверхности суши поступает 33–168 т гумусовых ве-
инфильтрация и водоудерживание. Обогащенный гумусом слой
ществ. На 85–90 % гумусовое вещество представлено гуминовыми и
почвы называют пахотным слоем, а слой, лежащий под ним, – под-
фульвокислотами – высокомолекулярными полидисперсными поли-
почвой. Если удалить верхний пахотный слой, то урожайность почвы
оксиполикарбоновыми кислотами. Более растворимые в воде фуль-
снижается в 6–7 раз. Это чрезвычайно важный вывод, поскольку гу-
вокислоты с поверхностным стоком попадают в реки, а затем в моря
мусовые кислоты – довольно реакционноспособные вещества. В ес-
и океаны, перенося с собой в виде комплексов ионы, в том числе и
тественных условиях за год в зависимости от условий подвергается
биогены, а менее растворимые гуминовые кислоты остаются в почве,
деструкции 20–50 % гумуса, содержащегося в почве. Без периодичес-
обеспечивая удерживание в ней ионов. Минеральные частицы почвы
кого поступления в почву органического вещества гумус постепенно
(в первую очередь глинистые минералы) также содержат ионогенные
разрушится. При этом почвенная структура и все свойства почвы, от
группы, способные отщеплять или присоединять катионы и анионы.
нее зависящие, будут потеряны, останется только минеральная сыпу-
При ионообменном удерживание катионов (скажем, калия)
чая часть почвы – песок, глина, пыль.
происходит химическая реакция
Важной химической характеристикой почвы является ее ки-
Q? + X + + K + = Q? + K + + X + , слотность (рН). В естественных условиях обитания организмов на-
(3.18)
блюдаются величины рН, близкие к семи. Эти условия представляют
собой зону оптимума для большинства растений и животных. Осо-
где Q ? – анион вещества, входящего в состав почвы, X + , K + – ка-
бенностью почвы является способность поддерживать постоянство
тионы, удерживаемые в почве, чертой над формулой обозначены реа- рН даже при внесении в экосистему почвы избытка кислоты. В от-
генты, находящиеся в фазе почвы, без черты записаны формулы час- сутствие загрязнений дождевая вода с растворенным в ней углекис-
тиц, присутствующих в водном растворе. Очевидно, что если ионы лым газом обладает слабокислой реакцией (рН 5.6). Кислотными

53 54
считают осадки с рН 5.5 и ниже. Над Европой и Северной Америкой не сможет поглощать воду и, более того, будет терять ее. В конечном
рН дождя и снега обычно составляет около 4.5. В отдельных случаях итоге организм обезвоживается и гибнет. Из-за отличий в приспо-
наблюдаются и гораздо меньшие величины. Так, туман в районе Лос- соблениях к разным солесодержаниям пресноводные организмы не
Анджелеса часто имеет рН 2.5–3, в Японии фиксировали рН тумана могут жить в морской воде, а морские виды гибнут в пресной. Боль-
1.8. В общем, на значительных территориях осадки, как правило, в шинство наземных растений может существовать лишь при наличии
10–1000 раз кислее нормальных. На почву кислотные осадки дейст-
пресной воды. При засолении почвы жизнедеятельность организмов
вуют несколькими путями. На начальном этапе их действие сводится
угнетается, а сильно засоленные почвы представляют собой безжиз-
к выщелачиванию биогенов. Ионы металлов удерживаются в почве
ненные пустыни.
отрицательно заряженными частицами гумуса. При взаимодействии
Между почвой и растущими на ней растениями существует
гуматов (солей слабых кислот) с раствором сильной кислоты проис-
взаимозависимость, система обратных связей. О значении почвы для
ходит образование гумусовых кислот и выделение в раствор ионов
растений мы уже сказали выше. Растения обеспечивают пищей эко-
металлов. Например, выщелачивание ионов калия описывает реакция
систему почвы и защищают ее от эрозии. Как и любые связи в эколо-
Q ? + K + + H + = QH + K + . (3.19) гии, связь между растениями и почвой представляет собой динами-
ческое равновесие. Стоит ему нарушиться, последствия могут стать
При этом рН почвенной воды меняется мало. Говорят, что
необратимыми. Так, уменьшение плодородия почвы снижает продук-
почва обладает буферными свойствами. Когда в систему,
тивность растений, что уменьшает содержание гумуса в почве. С
содержащую буфер, добавляют кислоту или щелочь, рН среды
обеднением почвы гумусом ухудшаются ее аэрация и инфильтрация.
меняется незначительно. Однако возможности любого буфера
Эти последствия ведут к дальнейшей деградации почвы, дальней-
ограничены его буферной емкостью. Для почвы буферная емкость
шему снижению продуктивности растений и т.д. Вряд ли стоит под-
определяется наличием карбонатов, силикатов, солевых форм
робно объяснять, что деградация почв – следствие человеческой дея-
гумусовых кислот, способных связывать ионы водорода. Когда
тельности; ежегодно около 100 тыс. км2 становятся бесплодными,
буферная емкость исчерпана, даже незначительные добавки кислоты
потери почвы превышают 26 млрд. т / год. Самое разрушительное
влекут за собой скачкообразное понижение рН (рис. 3.7). Величина
действие на почву оказывает эрозия, т.е. вынос водой или ветром
рН выходит за пределы толерантности для большинства видов
частиц почвы. Важнейшими причинами эрозии и опустынивания яв-
организмов, экосистема гибнет.
ляются выпахивание, перевыпас скота, сведение лесов, засоление
Для нормальной жизнедеятельности клетки организма должны
почв как результат орошения. С эрозией человечество столкнулось
содержать определенное количество воды. Однако сами клетки не
давно. На рубеже нашей эры обеспечение римлян продовольствием
способны активно закачивать или выкачивать воду. Проникновение
зависело от производства зерна на плодородных землях Северной
воды через клеточную мембрану происходит в результате осмоса.
Африки. Но эрозия превратила плодородную пашню в песчаную
Представим два солевых раствора, разъединенные полупроницаемой
пустыню. Римляне, допустившие развитие этого процесса, жестоко
мембраной: через мембрану свободно проходит растворитель, а для
поплатились за бесхозяйственность – с потерей плодородия землями
ионов мембрана непроницаема. Если концентрация солей в растворах
Северной Африки пришло к закату и могущество Римской империи.
по разные стороны мембраны отличается, вода будет переходить из
К сожалению, уроки истории плохо усваиваются человечеством. До-
более разбавленного в более концентрированный раствор. Орга-
рогостоящие и длительные мероприятия по охране почв и восстанов-
низмы контролируют водный баланс, регулируя концентрацию соли
лению их плодородия не могут пока остановить глобальный процесс
внутри клеток, а вода поступает внутрь клетки и наружу в результате
уничтожения плодородия почв.
осмоса. Если концентрация соли вне клетки слишком высока, клетка

55 56
популяция занимает всю ее территорию, то есть границы популяции
совпадают с границами экосистемы.
Для целей экологии нет необходимости подробно и детально
описывать каждую популяцию; часто различиями между особями
можно пренебречь и принять, что все они характеризуются одинако-
буфер истощен
7
pH выми средними показателями (размер, биомасса, возраст и т.п.). Та-
кое представление популяции соответствует уровню полного внут-
6
рипопуляционного агрегирования. Используют и более тонкие
уровни, позволяющие выделить неоднородность популяции по ка-
ким-либо признакам (на практике широко применяют уровни агреги-
5
рования, учитывающие неоднородность популяций по возрасту и
полу особей).
4
3.4.2. Экспоненциальная и логистическая модели роста
Рассмотрим описание популяции на уровне полного внутрипо-
3
пуляционного агрегирования. Это описание состоит в воспроизведе-
добавка сильной кислоты
нии динамики ее численности под воздействием других экологиче-
ских факторов. Изменение плотности некоей популяции xj (числен-
Рис. 3.7. Истощение буфера. ности особей на единицу площади экосистемы) происходит в резуль-
тате следующих процессов: размножения, гибели, эмиграции и им-
миграции. На каждый из этих процессов влияют как сама плотность
3.4. Характеристика важнейших биотических xj, так и другие биогенные и абиогенные экологические факторы:
факторов
d xj /d t = Bj - Dj + Ij - Ej (3.20)
3.4.1. Понятие популяции где Bj – скорость размножения особей j-й популяции (от англ. birth –
рождение), Dj – скорость гибели (от death – смерть), Ij – скорость им-
Живое население (биота) экологической системы – это мно- миграции (от immigration), Ej – скорость эмиграции (от emigration).
жество особей всех обитающих в этой системе растений, животных и Скорости B, D, I и Е имеют одинаковую размерность:

<< Пред. стр.

страница 4
(всего 12)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign