LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 3
(всего 12)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

где величина Ai зависит от значений фиксированных факторов, коэф-
Как мы уже убедились, решение задач факториальной эколо-
фициенты ci и ki описывают благотворное и угнетающее влияние
гии предусматривает исследование пространства экологических фак-
фактора xi на функцию благополучия. Типичные графики функций
торов и функций благополучия. Очевидно, что область, в которой
(3.1) приведены на рис. 3.3. Кривые 1, 2, 3 соответствуют увеличе-
определенная функция благополучия ?i положительна, представляет
нию коэффициента ki (для кривой 1 ki = 0).
собой некое подпространство экологических факторов ?i. Назовем
Принимая коэффициент ki тождественно равным нулю (т.е.
экологической нишей пересечение этих подпространств ?, отвечаю-
пренебрегая отрицательным воздействием больших значений факто-
ров), формулу (3.1) обобщили на случай общей функции благополу- щее положительным значениям различных функций благополучия и
чия: представляющее собой совокупность условий (экологических факто-
ров), при которых возможна жизнь данного организма (вида организ-
?( x1, x2, …, xn) = A?(1 - exp(-c1x2))?(1 - exp(-c2x2))? (3.2)
мов).
? …?(1 - exp(-cnxn)).
Термин «экологическая ниша» ввели в научный обиход
Конечно, уравнение (3.2) пригодно для описания лишь до- Р. Джонсон и Дж. Гриннел (1910–1917), но лишь в конце 50-х годов
вольно узкого класса функций благополучия – таких, которые явля- Д. Хатчинсон придал этому понятию современное понимание и коли-
ются неубывающими для всех экологических факторов. В то же чественную (математическую) окраску.
время, эта формула – исторически первый опыт использования мате- Как указывалось ранее, поиск обобщенных функций благопо-
матических моделей в экологии для прогнозирования: на основании лучия часто сопряжен с труднопреодолимыми сложностями. Естест-
многолетних наблюдений были определены коэффициенты ci для венно, с этим связаны проблемы в отыскании экологических ниш.
таких факторов, как солнечная радиация, температура почвы, коли- Когда информация об обобщенных функциях благополучия бедна,
чество атмосферных осадков, содержание в почве различных хими- приходится ограничиваться исследованием частных функций благо-
ческих элементов и др., что дало возможность предсказывать уро- получия. При этом удается получить далеко не полные сведения об
жайность различных сельскохозяйственных культур в тех или иных экологической нише.
условиях.
31 32
Фактически, при анализе частных функций благополучия вме-
а сто всей экологической ниши доступными для изучения оказываются
лишь отдельные ее сечения, соответствующие некоторым варьируе-
мым факторам из числа многих возможных. Именно в таких случаях
x2
говорят о «климатических», «гидрохимических» и других «частных»
экологических нишах.
Наверное, важнейшей характеристикой экологических ниш яв-
ляется то, что каждый вид организмов в экосистеме занимает свою
x1
собственную, строго определенную нишу; у разных видов ниши не
совпадают. Рассматривая взаимное расположение ниш разных видов
в пространстве экологических факторов, можно достаточно полно
определить, каковы возможности сосуществования различных видов.

б Можно представить три варианта расположения ниш двух видов ор-
ганизмов в пространстве экологических факторов (рис. 3.4) : а) пол-
ное несовпадение; б) полное включение одной ниши в другую и в)
x2 частичное пересечение.
В случае, если по каким-либо причинам экологическая ниша
освобождается (заполнявший ее вид гибнет), то пустой она не оста-
нется. Рано или поздно ее займет другой вид, произойдет экологиче-
ское дублирование. Зная параметры какой-либо ниши, оказавшейся
x1
свободной, экологи могут описать вид, который должен ее занять.
Например, в результате развития медицины в ХХ веке почти полно-
стью были побеждены такие инфекционные болезни, как чума, хо-
в лера, оспа; микроорганизмы – возбудители этих болезней погибли.
Их место неминуемо должны были занять другие организмы. Такой
прогноз был сделан еще 30 лет назад. Он, к несчастью, вполне оправ-
x2 дался – место уничтоженных микроорганизмов занял вирус СПИДа.




x1
Рис. 3.4. Возможное расположение экологических ниш раз-
ных видов.


33 34
Солнечная радиация представляет собой электромагнитное из-
лучение в широком диапазоне волн, составляющих непрерывный
3.3. Характеристика основных абиотических спектр от 0.1 нм до 30 мкм. Спектральный состав лучистой энергии
факторов характеризует функция распределения энергии излучения по длинам
волн q(?), Вт?м-2?мкм-1, (спектральная плотность потока радиации)
(рис. 3.5). Интенсивность потока энергии излучения с длинами волн
3.3.1. Энергия в экологических системах
? макс

? q(?) d? , а интенсивность сум-
Славословие Солнцу: в интервале ?0 – ?макс составляет Q =
Привет тебе, владыка вечности. ?0
Властвуешь ты над высью. ?
Касаешься ты неба и земли.
марной радиации – Q = ? q(? ) d? . При прохождении солнечного излу-
Удалил ты облака и тучи.
0
Слышишь ты зов того, который во гробе.
чения через атмосферу его энергетический спектр сильно меняется,
Поднимаешь ты мертвых.
что имеет первостепенное значение для живых организмов. Так, озо-
Вкушаешь ты правду у того, кто с ней.
новый слой атмосферы сильно поглощает ультрафиолетовое излуче-
Сияешь ты тем, кто во тьме.
ние, а облачный покров – инфракрасное.
Фараон Эхнатон
(Аменхотеп IV, XIV в. до н.э.)

Среди всех экологических факторов важнейшим является
1
энергия. По способам получения энергии экосистемы делятся на
• системы, получающие энергию только от Солнца (это все сис-
темы Мирового океана, значительная часть экосистем суши) и
q(?)
• системы, существующие за счет солнечной радиации и допол-
нительных источников энергии (энергии ветра, приливных волн,
энергии, освобождающейся при химических реакциях).
3.3.1.1. Солнечная радиация

Солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, явля-
2
ется основным источником энергии для поддержания теплового ба-
ланса планеты, водного обмена организмов, создания и превращения
органического вещества автотрофным звеном биосферы. Следует 0 1 2 3
говорить о превращениях энергии из одной формы в другую: энергия
?, мкм
солнечной радиации превращается в химическую энергию, запасае-
мую фотосинтезирующими растениями, а последняя превращается в Рис. 3.5. Спектральная плотность потока энергии солнечного
другие формы по мере прохождения пищевых цепей. На каждом излучения на верхней границе атмосферы (1) и на уровне земной по-
трофическом уровне часть потенциальной химической энергии пищи, верхности (2).
высвобождаясь, позволяет организмам осуществлять свои жизненные
функции и параллельно рассеивается в виде тепловой энергии.

35 36
Таблица 3.1. Примерные величины интегрального альбедо для где E0 – количество тепловой энергии инфракрасного излучения ат-
различных поверхностей мосферы, Ea – количество тепловой энергии, излучаемой поверхно-
? стью экосистемы. Отметим, что первые два слагаемые в выражении
Поверхность
(3.13) – Q?(1-?) и E0 – близки по величине. Значения E? весьма отли-
Пустыня 0.30
чаются для различных географических широт, времен года, типов
Степь 0.18
земной поверхности. Для средних широт суточная плотность энергии
Лиственный лес 0.18
E? колеблется от 0.8–1 кДж/см2 зимой до 4.0–4.5 кДж/см2 летом.
Хвойный лес 0.14
Энергия, поступившая в экосистему, испытав ряд промежуточ-
Тундра 0.18
ных превращений, в конечном итоге расходуется на нагревание эко-
Устойчивый снежный покров 0.5 – 0.8
системы (Р1), турбулентную передачу тепла в атмосферу (Р2), фото-
синтез (Р3) и испарение (Р4):
Часть солнечной радиации, поступившей на верхнюю границу
экосистемы, отражается. Величина коэффициента отражения (аль- E ? = Р 1 + Р 2 + Р 3 + Р 4, (3.4)
бедо, ?) определяется характером растительности, типом почвы,
причем энергозатраты на нагревание (до 67 % E?) и испарение (32 %
свойствами снегового или водного покрова поверхности, углом па-
E?) намного превосходят энергозатраты на фотосинтез (0.8–1 % E?).
дения солнечных лучей и спектральным составом приходящего из-
Помимо энергии солнечной радиации, в энергетическом ба-
лучения. Ориентировочные величины альбедо приведены в табл. 3.1.
лансе биосферы учитывают также вклад тепла Земли (˜0.5 % солнеч-
Оставшаяся после отражения часть солнечной радиации
ной энергии) и тепла приливов (˜0.002 % энергии солнечной радиа-
Q?(1-?) поглощается экосистемой.
ции). Энергия химических реакций, не связанных с фотосинтезом,
Меньше всего при прохождении через атмосферу ослабляется
важная для существования отдельных типов экосистем, в общем
видимый свет (350 – 750 нм), наиболее важный для фотосинтезирую-
энергетическом балансе несущественна.
щих растений. Фотосинтез может происходить и в пасмурные дни, и
под слоем воды некоторой толщины. Растительность сильно погло- 3.3.1.2. Фотосинтез
щает синие и красные лучи, а также дальнее инфракрасное излуче-
ние. Зеленый свет поглощается слабее, ближнее инфракрасное излу- Существование всех высших форм жизни определяется про-
чение – в очень малой степени. Отражая ближнее инфракрасное из- цессом фотосинтеза, поскольку кислород атмосферы образован
лучение, несущее основную часть тепловой энергии, растения избе- именно в результате этого процесса. Уравнение реакции фотосинтеза
гают перегрева. можно записать в виде
Помимо прямой солнечной радиации, другим компонентом
CO2 + H2О + h? = [CH2O] + O2, (3.5)
приходной части энергетического баланса экосистем является тепло-
вое излучение. Оно исходит от всех поверхностей, от всех тел. На где h? – квант света, (CH2O) – фрагмент молекулы углевода.
поверхность экосистемы поступает инфракрасное излучение атмо-
Изменение энергии Гиббса ?G 0
298 = +504 кДж/моль, измене-
сферы, интенсивность которого пропорциональна четвертой степени
ние энтальпии ?H 0 = +470 кДж/моль, изменение энтропии (при
абсолютной температуры излучающей поверхности. Сама земная 298
поверхность также излучает инфракрасное излучение. Суммарное
300 К) ?S0
298 = -113 Дж/(моль?К). На образование одной молекулы
количество энергии, поступающей на автотрофный уровень экоси-
О2 расходуется 8 квантов света с суммарной энергией около 1470
стемы, составляет
кДж/моль. Следовательно, коэффициент использования энергии при
E? = Q?(1-?) + E0 - Ea, (3.3) фотосинтезе равен 504/1470 = 0.34 [3].
Основная задача химии фотосинтеза состоит в раскрытии ме-
ханизма превращения электромагнитной энергии в энергию химиче-
37 38
скую. Окончательной ясности в этом вопросе еще нет, хотя многие тем, она может иметь экологическое значение для систем с повы-
подробности процесса фотосинтеза уже хорошо изучены. Первая ста- шенным содержанием сероводорода (водоемы с интенсивным гние-
дия фотосинтеза состоит в поглощении света пигментами, среди ко- нием, загрязненные промышленные сточные воды и т.п.).
торых наиболее важен хлорофилл. К.А.Тимирязев показал, что
спектр действия солнечного света при фотосинтезе соответствует
3.3.1.3. Хемотрофные микроорганизмы
спектру поглощения хлорофилла. Возбужденные молекулы хлоро-
филла восстанавливаются в конечном счете за счет молекул воды. На
Хемотрофные бактерии – это микроорганизмы, использую-
одну фотосинтетическую единицу (фермент) приходится около
щие как источник энергии для автотрофного питания реакции окис-
300 молекул хлорофилла.
ления некоторых неорганических веществ. Основной средой обита-
Скорость фотосинтеза можно представить эмпирическим урав-
ния этих микроорганизмов является почва, лишь немногие из них
нением Михаэлиса-Ментен
обитают в водоемах.
k?c?I Хемотрофы классифицируют по химической природе окисляе-
v= , (3.6)
мых веществ на
K+I
• нитрифицирующие бактерии (окисление аммонийного или нит-
где k – константа скорости ферментативной реакции, с – концентра- ритного азота);
• водородные бактерии (окисление водорода);
ция фермента, I – интенсивность падающего света, К – константа.
• серобактерии (окисление сероводорода);
При большой интенсивности падающего света (I >> K) vмакс = k?с. Ве-
личина k составляет примерно 6 с-1, концентрация фермента с = • железобактерии (окисление железа(II));
• стибиобактерии (окисление сурьмы(III)).
(Chl)/300, где (Chl) – концентрация хлорофилла. Тогда максимальная
скорость фотосинтеза Одни нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азоти-
стой кислоты:
vмакс ? 6 ? (Chl) / 300 = 0.02 (Chl) c-1. (3.7)
2 NH3 + 3 O2 = HNO2 + H2O, ?H 0 = -663 кДж. (3.9)
Следовательно, максимальная скорость фотосинтеза составляет одну 298
молекулу кислорода на одну молекулу хлорофилла за 50 с.
Другие – азотистую кислоту:
Существуют микроорганизмы – серные бактерии, живущие за
счет энергии солнечного света, но не содержащие хлорофилла и вме- 2 HNO2 + O2 = 2 HNO3, ?H 0 = -142 кДж. (3.10)
298
сто воды в качестве восстановителя углекислого газа использующие
сероводород: Эффективность использования химической энергии различными ви-
дами нитрифицирующих бактерий колеблется от 6 до 55 %. Нитри-
CO2 + 2 H2S + h? = [CH2O] + H2O + 2 S . (3.8)
фицирующие бактерии широко распространены в природе. Осущест-
В отличие от зеленых растений, серные бактерии не накапли- вляемые ими процессы играют важную роль в круговороте азота. В
вают углеводы, а синтезируют, преимущественно, аминокислоты и зависимости от почвенно-климатических условий нитрифицирующая
белки. Энергетически процесс фотосинтеза с участием серных бакте- способность бактерий колеблется от 30 до 90 кг/га за год. Ранее про-
рий намного менее выгоден, чем у зеленых растений, поскольку из- цессы нитрификации считали полезными для плодородия почвы. В
менение энергии Гиббса при реакции (3.8) составляет всего 100 последние годы взгляды на значение этого процесса изменились. Во-
кДж/моль, а не 504 кДж/моль, как для реакции (3.5). первых, аммонийных азот легче усваивается растениями и, во-вто-
Биосферная деятельность серных бактерий как первичных ав- рых, нитраты достаточно легко восстанавливаются до молекулярного
тотрофов незначительна: за счет их деятельности поглощается 3 – азота, что приводит к снижению содержания азота в почве.
6 % всей солнечной радиации, используемой в фотосинтезе. Вместе с

39 40
Водородные бактерии существуют в условиях, где в ощутимых железа(III) гидролизуются значительно сильнее, чем соли железа(II),
количествах присутствует водород, например, в донных отложениях а (гидр)оксид железа(III) обладает очень низкой растворимостью,
водоемов. Часть энергии, выделяемой при реакции реакция (3.15) ведет к созданию отложений железосодержащих ми-
нералов, например, болотной руды.
2 H2 + O2 = 2 H2O, ?H 0 = -235 кДж, (3.11)
298
3.3.2. Температура и влажность
идет на восстановление углекислого газа:
Температура и влажность – основные климатообразующие
6 H2 + 2 O2 + CO2 = [CH2O] + 5 H2O. (3.12) факторы. На формирование температурного режима экосистем ока-
зывают основное влияние два фактора. Во-первых, это часть энергии
Коэффициент использования химической энергии водородными бак-
солнечной радиации, непосредственно расходуемая на повышение
териями достигает 30 %. Их по сравнению с другими автотрофными
температуры экосистемы. Во-вторых, это температура воздуха в вер-
микроорганизмами отличает высокая скорость роста и, следователь-
хних слоях атмосферы (на температуру у поверхности земли весьма
но, высокая скорость продуцирования биомассы. По этой причине
существенно влияет вторжение теплых или холодных масс воздуха).
водородные бактерии используют в микробиологическом синтезе ко-
В экологии наиболее употребительными количественными ха-
рмового белка.
рактеристиками температурного режима являются средняя, минима-
Серобактерии окисляют не только сульфиды, но и иные хими-
льная и максимальная температуры за сутки, месяц, год и т.п. Наибо-
ческие формы серы: серу – простое вещество, сульфиты, тиосуль-
лее значимым фактором является не средняя температура как тако-
фаты, роданиды и др.:
вая, а амплитуда изменения температуры в течение суток и в течение
2 H2S + O2 = 2 S + 2 H2O, ?H 0 = -272 кДж, года. Например, экосистемы тропиков с изобилием растительности и
(3.13)
298
разнообразным животным миром характеризуются суточными и се-
зонными колебаниями температуры всего в несколько градусов, то-
2 S + 3 O2 + H2O = 2 H2SO4, ?H 0 = -1107 кДж. (3.14)
298 гда как в биологически бедных экосистемах, находящихся в зонах
резкоконтинентального климата, суточные колебания температуры
Серобактерии обитают в водоемах, обогащенных сероводоро-
превышают двадцать градусов.
дом, который образуется либо в результате гнилостных процессов
Несмотря на большие различия в температурных приспособле-
(болота, пруды-накопители), либо как результат жизнедеятельности
ниях живых организмов, для большинства из них температурный оп-
бактерий, восстанавливающих сульфаты до сульфидов (Черное мо-
тимум находится при 20–30 оС. Пределы толерантности различных
ре), а также в промышленных сточных водах. Геохимическим резуль-
видов к изменению температуры весьма отличны: есть организмы,
татом деятельности бактерий, окисляющих сероводород, является об-
жизнь которых возможна в температурных пределах всего в нес-
разование месторождений самородной серы. Серобактерии, продуци-
колько градусов, в то время как семена многих растений выдержива-
рующие серную кислоту, «виновны» в выщелачивании руд и место-
ют охлаждение практически до абсолютного нуля (-273 оС), живущие
рождений серы.
в районах подводных вулканов бактерии существуют в воде, наг-
Железобактерии существуют за счет весьма небольшой энер-
ретой до 70–90 оС, а споры бактерий не гибнут при температурах до
гии, высвобождающейся при окислении железа(II) до железа(III):
120 оС.
4 Fe2+ + 4 H+ + O2 = 4 Fe3+ + 2 H2O, ?H 0 = -46 кДж. По отношению к температуре окружающей среды организмы
(3.15)
298
делят на три группы:
Как результат, железобактерии вынуждены окислять большие массы • гомойотермные (теплокровные) организмы, температура
соединений железа(II): для образования 1 г сухой биомассы необхо- тела которых не зависит от температуры окружающей среды. Для
димо окислить 500 г сульфата железа(II). Из этого факта проистекает
большая геохимическая роль железобактерий: поскольку соединения
41 42
этих организмов контрастность температур тела и внешней среды 60
может достигать 70 оС;
• пойкилотермные (холоднокровные) организмы, темпера- 50
L
тура тела которых зависит от температуры окружающей среды;
• гетеротермные организмы, при благоприятных условиях ве- 40
дущие образ жизни теплокровных животных, а с понижением темпе-
ратуры окружающей среды (при приближении ее к пределу толе- 30
рантности) впадающие в спячку.
Различают химический и физический способы нагревания ор-
20
ганизма. Химический способ состоит в получении необходимой для
нагревания тела энергии за счет пищи; физический способ – это раз-
10
личные поведенческие реакции, замедляющие процессы жизнедея-
тельности (скажем, замедленное дыхание, ограничение подвижности
0
и т.п.). Не всегда химический способ нагревания состоит в получении -40 -20 0 20 40
энергии за счет пищи, случается, что в неблагоприятных условиях
t, oC
организм добывает энергию, разлагая на более простые компоненты
жиры и белки, входящие в состав тканей. При недостатке пищи стой- Рис. 3.6. Продолжительность жизни голодных воробьев (L, сутки) в
кость организмов к пониженным и, в особенности, повышенным зависимости от температуры окружающей среды
температурам, выходящим за пределы толерантности, падает (в каче-
стве иллюстрации на рис. 3.6. представлена продолжительность Наиболее чувствительны к наличию воды растительные орга-
жизни голодных воробьев (L, сутки) в зависимости от температуры низмы. Для них характерен процесс транспирации –испарение влаги
окружающей среды). через поры. Вода, поступающая в растения из почвы, почти полно-
Благодаря уникальным физико-химическим свойствам, вода стью – на 97–99 % – испаряется через листья в результате транспира-
занимает совершенно особое место в биосфере. Значение воды опре- ции. Количественной оценкой транспирации является ее эффектив-
деляется тем, что для многих видов она является средой обитания, ность:
для всех организмов вода – это основная среда в клетке, где осущест-
масса сухого вещства растений, г
вляются реакции и процессы метаболизма; вода выступает как ис- Э= . (3.16)
масса испаренной воды, кг
ходный, промежуточный или конечный продукт биохимических пре-
вращений. С экологической точки зрения вода служит лимитирую-
Для растений пустыни эффективность транспирации близка к четы-
щим фактором как в наземных системах, где ее количество может
рем, для растений средней полосы не превышает двух. Испарение
меняться, так и в водных, где содержание воды в организмах зависит
влаги охлаждает листья и способствует круговоротам биогенных эле-
регулируют осмотические процессы, зависящие от солености воды.
ментов
Высоким является и содержание воды в организмах:
Для различных экологических систем выполняется эмпири-
Животные Массовая доля воды, %
ческое соотношение
саранча в пустыне 35
lg P = (1.7±0.3) lg A – 1.7, (3.17)
амбарный долгоносик 47
мышь 79
где Р – продуктивность наземных частей растений, г/м2, А – годовое
головастик 93 испарение влаги с поверхности, мл/см2. Последняя величина служит
одновременно как мерой степени увлажнения экологической сис-

43 44
3.3.3. Ионизирующее излучение
темы, так и мерой солнечной энергии, поступающей в экосистему.
Уравнение (3.17) показывает, что производство биомассы экосисте-
Среди экологических факторов, оказывающих
мами, а, значит, в конечном итоге, изобилие и разнообразие форм
существенное влияние на жизнедеятельность организмов, следует
жизни в них, можно представить как функцию двух экологических
рассмотреть ионизирующее излучение – излучение с очень высокой
переменных – влажности и потока солнечной радиации (или завися-
энергией, достаточной для ионизации атомов и молекул. Большая
щей от него температурной характеристики). Конкретному сочета-
нию влажности и температуры соответствует особый биом – сово- часть солнечного излучения не имеет такой энергии. Источниками
купность экологических систем, имеющих близкие характеристики ионизирующего излучения являются естественные и искусственные
(табл. 3.2.). Развитие того или иного биома определяется, в первую радиоактивные изотопы (радионуклиды) и космические лучи.
очередь, климатическими условиями, т.е. устойчивым режимом тем- Необходимость изучать биологическое действие ионизирующих
пературы и осадков. Увлажнение – основной фактор, определяющий излучений стала особенно острой в результате безответственного
деление биомов на пустынные, степные и лесные. Годовая сумма
использования человеком ядерных технологий. Начатые по
осадков 750 мм представляет собой нижний предел толерантности
инициативе США ядерные испытания в атмосфере внесли в
большинства деревьев, 250 мм – злаковых растений, 50–100 мм –
биосферу радионуклиды, которые впоследствии стали выпадать в
кактусов и других специфических растений пустыни. Таким образом,
виде радиоактивных осадков; аварии на атомных электростанциях,
в местностях с годовым количеством осадков более 750 мм растут
захоронения радиоактивных отходов способствуют проникновению
леса, при количестве осадков 250–750 мм формируются злаковые
радиоактивных элементов в окружающую среду. Проблема оценки
степи, а там, где осадков менее 250 мм – пустыни. Температура фор-

<< Пред. стр.

страница 3
(всего 12)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign