LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 2
(всего 12)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

60-х годов, когда его учение о биосфере и идеи о необходимости учное определение биосферы дал В.И.Вернадский, предложивший
преобразования ее в ноосферу приобрели особую актуальность. В называть так общепланетарную оболочку, населенную организмами.
Биосфера – совокупность живых организмов на поверхности Земли и
настоящее время именем В.И.Вернадского названы крупные научные
комплексов их условий обитания. Все организмы, когда либо насе-
институты – ГЕОХИ Российской Академии наук в Москве и Инсти-
лявшие нашу планету, В.И.Вернадский назвал живым веществом.
тут общей и неорганической химии Национальной академии наук
В.И.Вернадский впервые показал, что организмы не просто населяют
Украины в Киеве.
биосферу, но и активно преобразуют облик планеты; жизнь играет
Владимир Николаевич Сукачев (1880–1967) родился на Харь-
общепланетарную геологическую роль. Именно этот вывод вкупе с
ковщине, окончил в 1902 г. Лесной институт в Петербурге и всю
развитыми В.И.Вернадским представлениями о биогеохимических
свою жизнь посвятил изучению лесов. Свои первые научные работы
циклах дает основание считать его основателем учения о биосфере.
– о растительности Харьковской и Курской губерний – он опублико- Процессы жизнедеятельности организмов сосредоточены в
вал еще в студенческие годы. В дореволюционные годы В.Н.Сукачев тонком приповерхностном слое («пленке жизни»). Но влияние жи-
– организатор и участник экспедиций для изучения лесов Заволжья, вого вещества – современного или существовавшего ранее – сказы-
Оренбургской, Самарской, Новгородской и Псковской губерний, вается далеко за его пределами, в силу чего толщина биосферы на-
Брянских лесов, растительности Урала, Карской тундры, Забайкалья считывает десятки километров.
Живым организмом можно назвать открытую (обмениваю-
и Якутии. Не смогли прервать научные исследования Сукачева ни
щуюся с окружающей средой веществом и энергией) самовоспроиз-
революция, ни гражданская война. Каждый год снаряжал он новую
водящуюся, развивающуюся и саморегулирующуюся систему. В уче-
экспедицию – и так на протяжении всей своей почти девяностолет-
нии о биосфере исследование геологической роли живых организмов
ней жизни. В 1920 г. В.Н.Сукачев избран членом-корреспондентом, а
занимает центральное место. Биомасса живущих на Земле организ-
в 1943 г. – действительным членом АН СССР. Трудами В.Н.Сукачева
мов (в пересчете на сухое вещество) составляет 2.42?1012 т, из них на
и его школы сформирована новая научная дисциплина – фитоценоло-
долю сухопутных организмов приходится 99.9 %, а на долю водных –
гия, позднее превратившаяся в важнейший раздел экологии – био-
всего 0.1 %. Масса растений составляет 2.40?1012 т, масса животных –
геоценологию. В 1944 г. В.Н.Сукачев основал Институт леса, ныне
2.3?1010 т, общая масса микроорганизмов неизвестна, но полагают,
Институт леса и древесины СО РАН им. В.Н.Сукачева (Красноярск). что она на порядки ниже массы высших организмов. Ежегодная про-

15 16
дукция живого вещества оценивается как примерно 10 % от его Таблица 2.1. Климатические условия некоторых планет
массы, т.е. 2.4?1011 т и остается неизменной в течение последнего Содержание газа в Марс Венера Земля без жизни Земля
миллиарда лет. За это время суммарная масса синтезированного в атмосфере, % (модель)
биосфере живого вещества составит 2.4?1011 т/год?109 лет = 2.4?1020 т. CO2 95 98 98 0.06
С другой стороны, по современным оценкам масса земной коры рав- N2 2.7 1.9 1.9 79
няется примерно 2?1019 т, т.е. на порядок меньше общей массы суще- O2 0.13 следы следы 21
ствовавших когда бы то ни было живых существ. Из этих численных Средняя температура -53 477 290 13
о
оценок следуют два важнейших вывода. Во-первых, в нынешнем ви- поверхности, С
де земная кора сформировалась благодаря деятельности живых орга-
низмов. Во-вторых, вещество, входившее в состав живых организ- Следовательно, первичная атмосфера обладала свойствами
мов, после их смерти не покидает, в основном, пределов биосферы, а восстановителя. С охлаждением планеты около 4 млрд. лет назад
после соответствующих трансформаций со временем вновь попадает конденсация водяного пара привела к образованию водной оболочки
в состав организмов, т.е. в биосфере существует круговорот вещест- Земли – гидросферы. Первичная атмосфера легко пропускала ультра-
ва. В действительности, конечно, полный круговорот совершают не фиолетовые лучи, что, наряду с повышенной температурой и нали-
отдельные вещества, а химические элементы. Основные элементы, чием воды, способствовало протеканию разнообразных химических
входящие в состав живых организмов, – это кислород, углерод, водо- реакций. Заметим, что в восстановительной атмосфере органические
род и азот. Любой элемент, дающий растворимые соединения, совер- вещества не подвергались окислению, а могли накапливаться, всту-
шает естественный циклический путь между биосферой и окружаю- пать в новые химические превращения и т.п. У древнейших живых
щей средой. Скорости круговоротов различных элементов не одина- существ процессы жизнедеятельности происходили без участия ки-
ковы. Например, атомы кислорода в биосфере попадают в живые ор- слорода. Источником энергии для анаэробных организмов служили
ганизмы примерно раз в 300 лет, углерода – раз в 200 лет, а вода мо- не процессы окисления (дыхание), а брожение. Чтобы сравнить эф-
рей и океанов совершает круговорот за 20000 лет. фективность дыхания и брожения с энергетической точки зрения,
Как развитие мыслей В.И.Вернадского о космической роли рассмотрим две реакции: брожение сахаров и их окисление:
живого вещества можно рассматривать сформулированную
[С6Н12О6] = 2 C2H5OH + 2 CO2, ?H 0 = - 82 кДж/моль, (2.1)
Дж.Лавлоком и Л.Маргулисом (1973–1979) «гипотезу Геи». Суть ее 298
состоит в том, что живые организмы вместе со своей физико-химиче-
ской средой обитания образуют сложную систему регуляции, кото- 6 О2 + [С6Н12О6] = 6 H2O + 6 CO2, ?H 0 = -2820 кДж/моль. (2.2)
298
рая создает на Земле именно такие условия, которые необходимы для
существования жизни, причем на уровне высших организмов. Очевидно, что при брожении организм получает слишком мало энер-
Проанализируем данные о климатических условиях Земли, Ве- гии для интенсивной жизнедеятельности. Замена восстановительной
неры и Марса (табл. 2.1). анаэробной атмосферы окислительной аэробной произошла вследст-
Возраст нашей планеты оценивают в 4.5 млрд. лет. Следы вие деятельности фотосинтезирующих организмов, при помощи сол-
жизни найдены в горных породах возраста 4 млрд. лет. Вполне ре- нечной энергии превращающих неорганические вещества в органиче-
зонно предположить что с самого начала истории Земли на ней су- ские и кислород:
ществовала жизнь, сыгравшая свою роль в формировании нынешнего
h?
облика планеты. Примерно 4.5–4 млрд. лет назад формирование ат- 6 СО2 + 6 Н2О = [С6Н12О6] + 6 О2, ?H 0 = 2820 кДж/моль.(2.3)
298
мосферы происходило за счет паров и газов, выделявшихся при ос-
тывании вещества планеты и за счет газов, извергаемых вулканами. При фотосинтезе в атмосфере расходовался углекислый газ и
Первичная атмосфера Земли состояла из водорода, метана, оксидов накапливался кислород. Накопление кислорода способствовало появ-
углерода, аммиака. Кислорода в атмосфере практически не было. лению в атмосфере планеты озонового слоя, поглощающего губите-
17 18
льное для высших организмов ультрафиолетовое излучение. При ре- Биохимическая функция осуществляется в процессе обмена
акции кислорода с аммиаком в атмосфере накапливался азот. Посте- веществ в живых организмах (питание, дыхание, выделение) и дест-
пенно температура и химический состав приповерхностного слоя рукции отмерших организмов и продуктов их жизнедеятельности.
Земли стабилизировались, и вот уже сотни миллионов лет геоклима- Биохимическая функция – основа круговорота элементов в биосфере.
тические условия на Земле сохраняют примерное постоянство.
Таким образом, представление о том, что сначала на Земле в Усложнение форм жизни на Земле не противоречит законам
результате случайного взаимодействия физических сил возникла термодинамики. Увеличение энтропии при необратимых процессах
среда, благоприятная для жизни, а затем появилась и сама жизнь, (а жизнь – это именно необратимый процесс) происходит только в
ошибочно. Именно организмы играли основную роль в создании и изолированных системах. Но биосфера ни изолированной, ни даже
регуляции геохимической среды, благоприятной для жизни. закрытой системой не является: хотя большая часть вещества участ-
В.И.Вернадский отмечал, что «живое вещество есть самая вует в круговых процессах, некоторая доля его поступает в биосферу
мощная геологическая сила биосферы, растущая с ходом времени… из земных недр или из космоса. Более важно, однако, что биосфера
На земной поверхности нет химической силы более постоянно дейст- получает извне энергию. Главный источник энергии для биосферы –
вующей, а потому и более могущественной по своим конечным по- солнечная радиация. Некоторую долю энергии организмы получают
следствиям, чем живые организмы» [1]. Все разнообразие этих орга- за счет химических реакций, механических процессов и т.п. В сред-
нем за год в виде солнечной радиации на Землю поступает 21?1023
низмов выступает как единый, мощный геохимический фактор, обес-
печивающий несколько важных функций общепланетарного мас- кДж энергии. На участки земной поверхности, покрытые растениями
штаба: концентрирование элементов в живых организмах, разруше- и водоемами, приходится ˜40 % этой энергии, но лишь небольшая
доля ее запасается в продуктах фотосинтеза (2.1?1018 кДж) и расходу-
ние горных пород и рассеивание элементов в земной коре, концен-
трирование элементов органическим веществом сланцев, углей, неф- ется в дыхательных процессах. Несмотря на столь малую долю сол-
тей. Живое вещество выполняет также газовую, окислительно-вос- нечной энергии, приходящуюся на биологическое продуцирование и
становительную и биохимическую функции. дыхание, именно эта энергия дает толчок многочисленным сложным
Концентрационная функция проявляется в способности жи- химическим реакциям с участием живого вещества. Но рано или
вых организмов аккумулировать разные химические элементы из поздно, пройдя через любые преобразования, пришедшая на Землю
внешней среды (атмосферы, воды, почвы). Некоторые организмы на- солнечная энергия рассеивается в мировое пространство в виде те-
капливают ряд элементов в концентрациях, на порядки превышаю- пла. Жизнь на Земле без непрерывного подвода солнечной энергии
щих их содержания в природной среде. Следствием концентрацион- невозможна.
ной функции живых организмов являются геохимические аномалии, Таким образом, устойчивость биосферы, ее способность к са-
локальные скопления некоторых химических элементов. морегулированию определяются
• наличием в биосфере круговых процессов переноса вещества;
Газовая функция осуществляется растениями, в процессе фо-
• наличием внешнего источника энергии.
тосинтеза пополняющими атмосферу кислородом, и всеми расте-
ниями и животными, выделяющими углекислый газ в процессе ды-
хания. Происходит также связанный с жизнедеятельностью организ-
2.2. Сферы, охваченные жизнью – атмосфера,
мов круговорот азота.
литосфера и гидросфера
Окислительно-восстановительная функция состоит в хими-
ческих превращениях веществ с образованием солей, кислот,
Современная атмосфера состоит из четырех основных и не-
(гидр)оксидов и других классов химических соединений в результате
скольких второстепенных компонентов с примерно постоянным со-
окислительно-восстановительных процессов. Следствием как раз та-
держанием и имеет ряд примесей, с переменным содержанием.
ких процессов является формирование железных и марганцевых руд,
известняков и т.п.
19 20
Основные компоненты: газа в воде (в форме углекислоты и карбонатов) составляет 50 мл СО2
Компонент объемная доля, % Компонент объемная доля, % на 1 л воды и в 30 раз превышает содержание кислорода. Следова-
1.1?10-4 тельно, Мировой океан – важнейший резервуар углекислого газа.
N2 78.1 Kr
Гидросфера, благодаря высокой теплоемкости воды, стабилизирует
1.8?10-3
O2 20.93 Ne
температурный режим планеты: зимой вода медленно остывает, ле-
5?10-4
Ar 0.93 He
том медленно нагревается, что смягчает температурные сезонные
5?10-5
CO2 0.03–0.04 H2
колебания. Жизнь в гидросфере возможна лишь благодаря уникаль-
ным особенностям воды: при замерзании ее плотность уменьшается.
Примеси:
Благодаря этому глубокие водоемы не промерзают зимой до дна, и в
Компонент объемная доля, % Компонент объемная доля, %
них сохраняется жизнь.
CO 0.01–0.02 N2O 0.25
Литосфера – твердая оболочка Земли толщиной до 40 км.
0–3?10-3
O3 0–0.05 NO + NO2
Верхней границей литосферы служат атмосфера и гидросфера, внизу
CH4 1.2–1.5 NH3 0–0.02
она граничит с мантией. Третья часть земной поверхности использу-
ется в сельскохозяйственном производстве, еще почти столько же
Другие примеси природного происхождения, присутствующие
покрыто лесами. Почти всю поверхность суши покрывает слой
в атмосфере, – SO2, HCl, HF, H2S. Всегда в атмосфере находится
почвы, в котором благодаря жизнедеятельности организмов в дос-
также водяной пар, масса которого достигает 13 000 млрд. т. Помимо
тупном для растений виде находятся запасы азота, фосфора, калия и
газообразных компонентов, в состав атмосферы входят твердые при-
других элементов.
меси (пыль) различного происхождения. В условиях среднего пояса
за год на 1 км2 выпадает около 5 т пыли.
Масса атмосферы составляет 5?1018 т. С ростом высоты плот- 2.3. Автотрофное и гетеротрофное питание.
ность атмосферы быстро падает: половина массы атмосферы сосре-
Трофические цепи, сети и пирамиды
доточена в слое толщиной 5.5 км, а следующие 49 % – в слое толщи-
ной 35 км. С высотой температура атмосферы меняется неравно- Под микроскопом он открыл, что на блохе
мерно: в тропосфере (0 – 12 км) температура меняется в интервале Живет блоху кусающая блошка;
-50 … +40 оС. В стратосфере (12 – 40 км) до высоты 25 км темпера- На блошке той – блошинка-крошка,
тура не меняется, а затем растет до ˜+10 oC. В стратосферу входит В блошинку же вонзает зуб сердито
озоновый слой (выше 25 км). Блошиночка … и так ad infinitum.
Атмосфера защищает биосферу от космической радиации, ре- Джонатан Свифт
гулирует тепловой баланс Земли, участвует в круговоротах элемен- В ходе эволюции сформировалось два типа питания организ-
тов. Жизненно важными компонентами атмосферы являются кисло- мов: автотрофное и гетеротрофное. Автотрофное (самостоятель-
род, необходимый для дыхания, углекислый газ, участвующий в фо- ное) питание состоит в непосредственном преобразовании неоргани-
тосинтезе, и азот, без которого невозможна белковая жизнь. ческих веществ в органические в процессе фотосинтеза с помощью
Масса гидросферы составляет 1.4?1018 т. Вода покрывает три внешнего источника энергии (как правило, солнечной радиации). Ге-
четвертых поверхности Земли. Мировым океаном называют совокуп- теротрофное питание – это питание уже готовыми органическими ве-
ность всех морей и океанов нашей планеты. В нем сосредоточено 97 ществами. Оно присуще, главным образом, животным и большинству
% всей воды. В зависимости от концентрации солей воды делят на микроорганизмов.
морские (солесодержание более 1 г/л) и пресные (менее 1 г/л). По- По типу питания организмы разделяют на продуценты, консу-
мимо солей, в природных водах растворены различные газы. Особое менты и редуценты.
значение имеют кислород и углекислый газ. Содержание углекислого

21 22
Продуценты (другое название автотрофы) – это организмы, ности. Дело в том, что в природе каждый продуцент и консумент
способные синтезировать органические вещества из неорганических. обеспечены своими редуцентами, а человек в возрастающем объеме
В основном это зеленые растения, осуществляющие фотосинтез. Они загрязняет окружающую среду соединениями, в природе не встре-
потребляют излишки углекислого газа, образующегося при клеточ- чающимися и, следовательно, своих редуцентов не имеющими. Мало
ном дыхании, и выделяют кислород (см. ур. (2.3)). Поскольку про- того, что элементы, составляющие эти вещества, не возвращаются в
цесс синтеза органических соединений из неорганических сопряжен круговороты, но многие из таких веществ опасны для живых су-
с затратой энергии, то принято говорить, что продуценты запасают ществ. Скорее всего, биосфера справится и с кризисом редуцентов.
энергию для организмов-непродуцентов, для которых пищей явля- Но не сведется ли найденное решение к уничтожению нарушителя
ется органическое вещество. устойчивости – вида Homo Sapiens? И не становятся ли новые панде-
Консументы (потребители) – это организмы, питающиеся го- мии невиданных ранее заболеваний, таких как СПИД, предвестни-
товыми органическими веществами. К консументам относятся самые ками того, что устойчивость процессов в биосфере вот-вот будет вос-
разнообразные организмы от микроскопических бактерий до громад- становлена ценою уничтожения ее нарушителя?
ных синих китов. Консументов разделяют на несколько групп в зави-
симости от источника используемой пищи. Консументы первого по- При изучении отношений между организмами выясняется, что
рядка (первичные консументы) питаются непосредственно продуцен- пищевые отношения составляют их основу. Можно проследить мно-
тами. Их самих употребляют в пищу консументы второго порядка гообразные пути движения вещества в биосфере, при которых один
(вторичные консументы). Скажем, кролик, поедающий морковку, – организм поедается другим, другой – третьим и т.д. Ряд таких
это консумент первого порядка, а лиса, съевшая кролика, – консу- звеньев составляет пищевую цепь – путь, по которому пища посту-
мент второго порядка. Бывают консументы третьего, четвертого и пает от одного организма к другому.
более высоких порядков. Эти цепи лишь в исключительных случаях изолированы. На-
Первичные консументы называют растительноядными или против, как правило, они переплетаются, составляя пищевую сеть.
фитофагами. Консументы более высоких порядков – плотоядные. Например, различные растительноядные питаются сразу несколь-
Организмы, употребляющие в пищу и животных, и растения, относят кими видами растений и, в свою очередь, являются пищей для не-
к всеядным. Если одно животное охотится на другое и в конечном скольких хищников.
счете убивает и съедает его, то говорят, что между этими животными Несмотря на многообразие возможных пищевых цепей и всю
существуют отношения «хищник-жертва». сложность пищевых сетей, все они соответствуют простой общей
Важная группа консументов – паразиты, т.е. организмы, кото- схеме и ведут от продуцентов к первичным консументам (или реду-
рые тесно связаны со своими жертвами и в течение продолжитель- центам), от них – к вторичным консументам (или, опять-таки, к реду-
ного времени питаются ими. Отношения организмов такого типа на- центам) и т.д. Продуценты, первичные, вторичные и т.д. консументы
зывают отношениями «хозяин-паразит». и редуценты – разные уровни этой схемы. Их называют трофиче-
Наконец, существует третий тип организмов – редуценты, пи- скими (пищевыми) уровнями. Продуцентов относят к первому тро-
тающиеся отходами жизнедеятельности продуцентов и консументов. фическому уровню, первичных консументов (растительноядных) – ко
Редуценты представлены бактериями, червями, грибами, моллю- второму, вторичных (хищников, питающихся растительноядными) –
сками и другими организмами, разлагающими органическое веще- к третьему и т.д. Общую массу организмов (биомассу) на каждом
ство, содержащееся в отходах и трупах. Редуценты воссоздают неор- трофическом уровне можно измерить. Оказывается, что с переходом
ганические вещества, необходимые для питания продуцентов. на следующий трофический уровень биомасса падает в 10–100 раз.
Наблюдаемый в последние десятилетия глобальный экологи- Пусть, например, масса продуцентов на 1 га луга составляет 10 т. То-
ческий кризис – это, в первую очередь, кризис редуцентов. Они не гда масса растительноядных организмов не превысит ˜500 кг, а масса
справляются с количеством и, самое главное, с новым химическим плотоядных животных – ˜50 кг. Графически распределение био-
составом отходов, образующихся в результате человеческой деятель- массы по трофическим уровням представляет пирамида биомассы.
23 24
Резкое снижение биомассы при повышении трофического уровня значит, иметь четкие разграничения от других однородных струк-
вызвано тем, что для формирования тел консументов используется тур), то при выделении экосистемы допускается проведение услов-
лишь малая часть потребляемой пищи, тогда как большая часть ее ных границ. На практике больших противоречий при использовании
расходуется для получения энергии. понятий экосистема и биогеоценоз не наблюдается, часто они высту-
пают как синонимы.
Структура биогеоценоза по В.Н.Сукачеву представлена на ри-
2.4. Экосистема и биогеоценоз сунке.
Функциональными единицами биосферы являются экоси-
Биотоп (экотоп)
стемы. Экосистему можно определить как совокупность различных
видов растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих
микроклимат почва рельеф воды Антропоген-
друг с другом и с окружающей средой таким образом, что вся эта со-
ные факторы
вокупность может сохраняться неопределенно долгое время. Такое
определение дал экосистемам английский ученый А.Тэнсли в 1935 г.
Как и биосфера в целом, каждая экосистема является открытой систе-
мой, существующей за счет подвода энергии извне. Поток энергии растительность животный микроорганизмы Антропоген-
создает четко определенную структуру экосистемы и круговорот ве- мир ные факторы
щества между ее живой (биотической) и неживой (абиотической)
частями. Биоценоз
С биологической точки зрения удобно считать, что компо-
ненты экосистемы – это неорганические вещества, участвующие в Познакомившись с понятиями экосистемы и биогеоценоза, мы
круговоротах; органические соединения, связывающие биотическую теперь можем уточнить определение науки экологии. Согласно со-
и абиотическую части; воздушная, водная и субстратная среда, временным представлениям, экология – это наука об организации и
включающая климатический режим и другие физические факторы; функционировании экологических систем.
живую составляющую экосистемы – биоценоз. Биоценоз представ-
ляют состоящим из двух ярусов: верхнего (автотрофного) и нижнего
(гетеротрофного). Совокупность абиогенных компонентов экоси-
IІІ. ЭЛЕМЕНТЫ ФАКТОРИАЛЬНОЙ
стемы называют экотопом (биотопом).
ЭКОЛОГИИ
Очень близким к понятию экосистемы является введенное
В.Н.Сукачевым понятие биогеоценоза. Однако, в отличие от экоси-
стемы, биогеоценоз всегда четко привязан к той или иной террито-
рии. Давайте сравним определение биогеоценоза (по Н.В.Тимофееву-
3.1. Понятие об экологических факторах
Ресовскому): биогеоценоз – это «участок территории или акватории
Земли, через который не проходит ни одна установимая существен-
Понятие «экологического фактора» – одно из наиболее общих
ная биогеноценотическая, микроклиматическая, гидрологическая,
и чрезвычайно широких понятий экологии. Под экологическими фак-
почвенная и геохимическая границы» с рассуждением Ю.Одума:
«Часто удобными оказываются естественные границы (экосистемы), торами понимают такие свойства компонентов экосистемы и харак-
например берег озера или опушка леса, или административные, … теристики ее внешней среды, которые оказывают непосредственное
они (границы) могут быть и условными» [2]. Если в первом высказы- влияние на биотическую компоненту экосистемы. Факторы разде-
вании биогеоценоз должен обладать внутренней однородностью (а, ляют на внешние и внутренние по отношению к данной экосистеме.

25 26
К внешним относят те факторы, которые в той или иной степени экосистеме, скорость роста организмов, интенсивность фотосинтеза,
продолжительность жизни и т.п. Функции благополучия ?j зависят от
влияют на процессы в экосистеме, не испытывая обратного воздейст-
экологических факторов xi: ?j = ?j(x1, x2, ..., xn). Если факториальная
вия. Например, внешними факторами являются солнечная радиация,
ветер, атмосферное давление, температура и т.п. Внутренние фак- экология может найти такие количественные зависимости, решение
торы не только меняют характеристики экосистемы, но и сами под- остальных задач этого раздела экологии существенно облегчается. К
сожалению, поиск зависимостей ?j = ?j(x1, x2, ..., xn) требует огром-
вержены ее воздействию. Фактически, внутренние факторы – это не
что иное, как компоненты экосистемы. К внутренним факторам отно- ного количества наблюдений на протяжении длительного проме-
сят численности организмов в популяциях, биомассы популяций, жутка времени. Обычно приходится довольствоваться менее полной
характеристики почвы, приповерхностного слоя воды водоемов и т.п. информацией.
Факторы также разделяют на биотические (воздействия орга- Ее получают следующим образом. При фиксированных значе-
ниях экологических факторов (x2*, ..., xn*) варьируют в лабораторных
низмов и их популяций друг на друга) и абиотические (характеризу-
ющие воздействие на экосистему неживых ее компонентов и внеш- условиях или наблюдают естественное изменение фактора x1, регист-
рируют изменение выбранного отклика ?j и получают оценку част-
ней среды).
ной функции благополучия ?j(1) = ?(x1, x2*, ..., xn*). Затем повторяют
Число потенциальных экологических факторов практически
бесконечно. Однако по степени воздействия на экосистемы различ- процедуру, варьируя x2 при фиксированных величинах остальных
факторов и оценивают ?j(2) = ?(x1*, x2, ..., xn*). В конце концов полу-
ные факторы весьма отличаются. В наземных экосистемах наиболее
чают набор частных функций благополучия ?j(i), описывающий влия-
значимые факторы, как правило, – это интенсивность солнечной ра-
диации, температура и влажность воздуха, интенсивность атмосфер- ние каждого экологического фактора по отдельности при фиксиро-
ных осадков, а также различные формы антропогенного влияния. ванных значениях остальных факторов.
Каждому экологическому фактору можно сопоставить матема- Например, в лабораторных условиях в специальных камерах
тическую переменную xi, принимающую значение в некотором ин- выращивают растения, где контролируют все абиотические пара-
тервале. Совокупность интервалов всех экологических факторов со- метры. Один из параметров, например, температуру или влажность,
ставляет евклидово пространство факторов ? = {x1, x2, ..., xi, ..., xn}, меняют по заранее определенному плану. По мере повышения тем-
где n – количество рассматриваемых факторов. Каждой конкретной пературы от некой величины, при которой растение гибнет, рост ста-
комбинации значений экологических факторов отвечает точка эколо- новится все интенсивнее, достигая максимума. При дальнейшем по-
гического пространства ? с координатами (x1*, x2*, ..., xi*, ..., xn*). За- вышении температуры растение чувствует себя все хуже, пока его
дачами факториальной экологии являются: рост не прекращается. С дальнейшим повышением температуры рас-
• выявление значимых экологических факторов и интервалов их тение гибнет.
изменения; Функцию благополучия удобно определить так, чтобы поло-
• изучение связей (корреляций) между факторами; жительные ее значения отвечали благополучию организма, а отрица-
• качественное и количественное исследование влияния факто- тельные свидетельствовали о неприемлемых для его существования
ров на устойчивость экосистемы. условиях.
Типичные графики частных функций благополучия приведены
Для количественной оценки влияния экологических факторов
на рис 3.1 а, б.
вводят переменные ?j, j = 1, 2, ..., m, (функции благополучия), харак-
теризующие показатели жизнедеятельности организмов или экоси-
стемы в целом. Такими показателями могут быть общая биомасса в

27 28
Значению xi0 отвечает оптимальная величина данного фактора,
в интервале [xi0-?; xi0+?] (его называют интервалом толерантно-
сти) функция благополучия положительна, и происходит устойчивое
развитие организмов, тогда как вне этого интервала жизнедеятель-
а
?(x) ность подавлена или вовсе невозможна. На границах интервала толе-
рантности лежат стрессовые зоны.
Необходимо также подчеркнуть, что ширина интервала толе-
рантности, положение в нем точки оптимума, форма и масштаб
функции отклика для данного фактора могут значительно изменяться
в зависимости от значений, принимаемых другими факторами.


?
0
0
xi0 xi0+?
xi0-?


?(x)
б
xi0-? xi
Рис. 3.2. Возможный вид функции благополучия.

Значение различных экологических факторов для организмов
отличается. Легко представить условия, когда решающим становится
действие лишь одного фактора. Такими факторами будут наличие
0 влаги для растений пустыни, температура – для растений тундры, на-
личие питательных элементов – для растений, произрастающих во
xi0 xi0+?
влажных условиях и при хорошей освещенности. Результаты много-
xi0-? численных наблюдений можно обобщить в виде закона лимитирую-
щих факторов?: даже единственный фактор за пределами зоны сво-
его оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пре-
Рис. 3.1. Графики функций благополучия.

Следует отметить, что в ряде случаев не удается получить за- ?
Этот закон впервые сформулирован Ю.Либихом в 1840 г. при
висимость функции благополучия от выбранного фактора для всего исследовании влияния химических удобрений на рост растений. Он
возможного интервала его значений. В этом случае график может выяснил, что уменьшение дозы какого-либо удобрения, вносимого в
иметь вид, изображенный на рис. 3.2. почву, вызывает замедление роста.
29 30
деле – к гибели. Впоследствии этот закон был исследован и дополнен
В.Шелфордом, сформулировавшим принцип толерантности: для
1
каждого экологического фактора существует интервал толерантно-
?
сти, за пределами которого организм существовать не может; угнете-
ние или гибель организма определяются теми факторами, значения
которых выходят или приближаются к пределам толерантности. 2
Какими могут зависимости функций благополучия от экологи-
ческих факторов в общем случае – сказать трудно. Однако некоторые
характерные виды зависимостей были установлены достаточно
3
давно. Согласно [3], еще в 1909–1918 г. А.Митчерлих и Б.Бауле, изу-
чавшие урожайность сельскохозяйственных культур в зависимости
от физических и химических факторов, предложили формулы для xi
частных функций благополучия. Так, для зависимости функции ? от
переменной xi при фиксированных значениях остальных факторов
Рис. 3.3. Графики функций (3.1.).
можно записать:
?*(xi) = Ai(x1*, x2*, …, xi-1*, xi+1*, …, xn*)?(1 - exp(-cixi))?exp(-kixi2), (3.1)
3.2. Понятие об экологических нишах

<< Пред. стр.

страница 2
(всего 12)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign