LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 4
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

с метаморфозом; личинки: амфи-бластула, цело-бластула, парен­химула
с метаморфозом, реже прямое; личинка: планула

Билатеральных животных также обычно делят на два подраз­дела — первичноротых и вторичноротых, резко отличающихся эмбриональным развитием. У первичноротых бластопор остается ртом и у взрослого животного. Мезодерма формируется из пары клеток — телобластов зародыша.
У вторичноротых на месте бластопора образуется анальное от­верстие взрослого животного, а постоянный рот закладывается независимо от бластопора и часто на противоположной стороне. Мезодерма же образуется путем выпячивания боковых стенок ки­шечника (энтероцельно). Ко вторичноротым принадлежат типы иглокожих, полухордовых и хордовых. Остальные типы билате­ральных относят к первичноротым.

Классификация многоклеточных
Надраздел Фагоцителлообразные — Phagocytellozoa
Тип Пластинчатые — Placozoa
Надраздел Паразои — Parazoa
Тип Губки — Porifera, или Spongia
Надраздел Эуметазои — Eumetazoa
Раздел Лучистые — Radialia
Тип Кишечнополостные — Coelenterata
Тип Гребневики — Ctenophora
Раздел Билатеральные — Bilateria
Подраздел Первичноротые — Protostomia
Тип Плоские черви — Plathelmintes
Тип Круглые черви — Nemathelminthes
Тип Головохоботные — Cephalorhyncha
Тип Коловратки — Rotifera
Тип Скребни — Acanthocephala
Тип Немертины — Nemertim
Тип Камптозои — Kamptozoa
Тип Кольчатые черви — Annelida
Тип Эхиуриды — Echiurida
Тип Сипункулиды — Sipunculida
Тип Членистоногие — Arthropoda
Тип Моллюски — Mollusca
Тип Онихофоры — Onichophora
Тип Язычковые, или Пятиустки — Linguatulida, или Pentastomida
Тип Тихоходки — Tardigrada
Тип Форониды — Phoronida
Тип Плеченогие — Brachiopoda
Тип Мшанки — Bryozoa
Тип Щетинкочелюстные — Chaetognatha
Тип Погонофоры — Pogonophora
Подраздел Вторичноротые ˜ Deuterostomia
Тип Иглокожие — Echinodermata
Тип Полухордовые — Hemichordata
Тип Хордовые — Chordata

Следует сказать, что система типов беспозвоночных живот­ных до сих пор окончательно не устоялась. Зоологи регулярно выделяют новые типы животных и среди уже известных групп, и в результате открытия новых животных, а также спорят о статусе прежних типов. В учебнике рассматриваются наиболее важные типы беспозвоночных.

Надраздел паразои (PARAZOA)

Тип губки (PORIFERA, ИЛИ SPONGIA)

Губки — водные сидячие многоклеточные животные. Настоя­щих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, вы­полняющих различные функции, и межклеточного вещества.
Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и иду­щими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клет­ками. За немногими исключениями, губки имеют сложный мине­ральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок из­вестны уже из протерозойских пород.
Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис. 16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые, или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и крем­невых одноосных игл.
В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а от­верстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными канала­ми, начинающимися наружными порами.
В теле взрослой губки имеются два слоя клеток — экто- и энто­дерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного ве­щества — мезоглеи — с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих — половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермаль-ными клетками, внутренний — воротничковыми клетками — хо-аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгу­тик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые пере­вариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Спо­собность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей.
По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные — сикон и лейкон (рис. 14).


Рис. 14. Различные типы строения губок и их канальной системы:
А — аскон; Б — сикон; В — лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки

Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных меж­ду собой игл (спикул), формирующихся внутри клеток-склеро-бластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образую­щихся межклеточно.
Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении — к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают из прохо­дящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточ­ных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасыва­ется из парагастральной полости через устье.
Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и по­ловым способом. Большинство губок — гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и опло­дотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некото­рых известковых губок бластула состоит из более или менее оди­наковых жгутиковых клеток (целобластула).
В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.
Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых анимальное полушарие состоит из мелких жгути­ковых клеток, а вегетативное — из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дега-струляция), возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает аборальным полюсом на дно, ее эктодермальные жгутиковые клетки выпячиваются внутрь, а энтодер­мальные остаются снаружи. Это явление называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае, когда ли­чинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма ложится поверх эктодермы. Устье форми­руется на вегетативном полюсе, который обращен вверх.
Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного до конца почкования. Только немногие губки яв­ляются одиночными, встречаются также вторичноодиночные орга­низмы (рис. 15). Значение их в жизни водоемов очень велико. Фильт­руя через свое тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.



Рис. 15. Колониальные и вторичноодиночные губки:
1 — колония бокаловидных губок с хорошо обособленными зооидами (Sy-con ciliatum); 2 — аморфная многоустьевая губка (Mycale ochotensis); 3 — 5 — кормусоподобные губки — промежуточная форма между многоустье­вой особью и петинной колонией (Geodia phlegraei, Chondrocladia gigantea, Phakellia cribrosa); 6, 7— вторичноодиночные губки (Tentorium semisuberites, Polymastia hemisphaericum)

Таблица 11.
Сравнительная характеристика основных классов губок


Признаки
Классы



Известковые (Calcarea)
Стеклянные
(Hexactinellida)
Кремнероговые (Demospongia)
Скелет
известковый
кремниевый
кремнероговой, роговой
Форма иголок
трехосные, четырехосные, одноосные
шестиосные и амфидиски
четырехосные и одноосные, амфидиски
Образование иголок
внеклеточное образование за счет выделения склероцитами
внутриклеточное образование иголок (внутри склероцитов или в синцитии)
внутриклеточное образование иголок и внеклеточное формирование спонгиновых нитей
Личинки
амфибластула
целобластула, паренхимула
паренхимула
Морфологиче­ские типы
аскон, сикон, лейкон
лейкон
лейкон
Представители
Ascon, Sycon, Leucandra
Euplectella, Hyalonema
Geodia, Spongilla, Euspongia



Рис. 16. Известковые и стеклянные губки:
1 — Polymastia corticata; 2 — губка морской каравай (Halichondria panicea); 3 — чаша Нептуна (Poterion neptuni); 4 — байкальская губка (Lubomirskia baikalensis);
5, 6 — Clathrina primordialis; 7 — Pheronema giganteum; 8 — Hyalonema sieboldi


Надраздел эуметазои (EUMETAZOA)

К надразделу относятся многоклеточные, которые на всех ста­диях развития сохраняют правильное положение зародышевых листков: эктодерма (кинобласт) находится снаружи, а энтодерма (фагоцитобласт) — внутри.

Раздел лучистые (RADIALIA)
Тип кишечнополостные (COELENTERATA)

Кишечнополостные — это радиально-симметричные, водные (в большинстве морские), свободноплавающие или прикреплен­ные животные. Число видов около 10 тыс.
Представители типа — животные двухслойные. Стенка тела состоит из экто- и энтодермы, между которыми имеется про­слойка мезоглеи. В простейшем случае (у одиночных полипов) тело напоминает мешок, прикрепленный одним полюсом к суб­страту. На противоположном конце расположен рот, ведущий в полость кишки (гастральную полость). Вокруг рта развивается вен­чик щупалец, при помощи которого захватывается пища. Непе­реваренные остатки пищи выбрасываются через рот. Эта схема относится к сидячим формам, получившим общее название по­липов.
Свободноплавающие кишечнополостные сильно уплощены в направлении главной оси тела и ротовым отверстием обращены книзу. Такие формы называются медузами.
Нередко одни и те же виды кишечнополостных на разных ста­диях развития имеют строение то медузы, то полипов. Медузы всегда одиночны, полипы же часто образуют колонии, состоя­щие из множества особей. При этом особи могут быть одинаковы­ми по строению и выполнять идентичные функции (мономорфные колонии) или же сильно отличаться друг от друга этими признаками (полиморфные колонии).
Для представителей типа характерно наличие в покровах тела стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Раз­множение половое и бесполое (чаще почкованием). У многих на­блюдается чередование поколений. Тип делится на три класса — гидрозои, сцифоидные и коралловые полипы.

Класс гидрозои (HYDROZOA)

У гидроидных полипов тело цилиндрическое или яйцевидное, в нижней части которого обычно имеется ножка для прикрепле­ния к субстрату или (у колониальных форм) для соединения с колонией. Гастральная полость у гидрозой без перегородок. Мезо­глея с малым количеством клеточных элементов. Половые железы (гонады) формируются в эктодерме. В цикле развития наблюдает­ся чередование полипоидного и медузоидного поколений (мета­генез), реже медузоидное поколение отсутствует (гипогенез). По­липы представлены одиночными особями или колониями. Последние нередко полиморфны, и отдельные особи (гидранты) выполняют разные функции.
Ознакомиться со строением гидрозой можно на примерах пре­сноводной гидры и морских гидроидных полипов.
Гидра — одиночный, маленький (около 1 см) полип в форме вытянутого мешочка, прикрепленного к субстрату своей подо­швой. На свободном конце тела расположен рот, ведущий в гастральную полость. Вокруг рта имеется венчик щупалец. Поверхность тела вплоть до краев рта покрыта эктодермой (рис. 17).



Рис. 17. Схема продольного разреза гидроидного полипа:
1 - ротовое отверстие; 2 - щупальце; 3 ˜ гастральная полость; 4 — эктодерма;
5 — энтодерма; 6 — мезоглея

В состав эктодермы входят эпителиально-мускульные клет­ки, концы которых вытянуты по продольной оси гидры в виде длинных сократимых волоконец. Между этими клетками разбро­саны промежуточные клетки, за счет которых формируются по­ловые и стрекательные клетки. Последние содержат стрекатель­ную капсулу, заполненную жид­костью. Один конец капсулы ввернут внутрь наподобие полого отростка, закрученного в стре­кательную нить. Наружная по­верхность клетки несет тонкий чувствительный волосок — книдоциль. Прикосновение к нему возбуждает клетку, и стрекатель­ная нить выворачивается наружу. Благодаря шипикам, находящим­ся на нити, а также ядовитости капсульной жидкости уколы нити ядовиты и могут убивать мелких животных.
В эктодерме располагаются также нервные (звездчатые) клет­ки, сообщающиеся своими отростками и образующие диффузное субэпителиальное сплетение — наиболее примитивную среди многоклеточных нервную систему. Единого нервного центра нет и к рефлексу способен каждый участок тела.
Энтодерма выстилает всю гастральную полость и продолжает­ся до краев рта. В энтодерме есть эпителиально-мускульные пище­варительные клетки, железистые клетки, выделяющие пищева­рительный сок. Эпителиальная часть энтодермальных клеток несет жгутики и способна образовывать псевдоподии для захвата пище­вых частиц. Между экто- и энтодермой расположена мезоглея (ба-зальная мембрана).
Размножаются гидры бесполым (с помощью почкования) и половым способом. Половые клетки эктодермы превращаются непосредственно в яйца или многократным делением образуют множество сперматозоидов. Оплодотворение происходит в теле, затем гидра погибает, а из яиц развиваются новые гидры.
Морские гидроидные полипы в большинстве колониальны. Колония имеет форму деревца. На общем ство­ле колонии наподобие веточек обра­зуются отдельные особи — гидран­ты, каждая из которых похожа на гидру. Гастральная полость у всех гид­рантов и ствола колонии общая. Пища, захваченная одним гидран­том, распределяется по всей коло­нии. Эктодерма ствола колонии вы­деляет наружу органическую оболоч­ку — теку, доходящую до гидрантов или охватывающую их в виде защит­ного колпачка. Полипы размножают­ся почкованием, что приводит к ро­сту колонии. Половое размножение связано с образованием на стебле ко­лонии половых особей — медуз, от­рывающихся и переходящих к пла­вающему состоянию.
Медузы напоминают уплощенные полипы (рис. 18).



Рис. 18. Гидроидная медуза Sarta:
1 — рот; 2 — ротовой стебелек с расположенной на нем гонадой (3); 4— радиальные каналы; 5— кольцевой канал; 6 — щупальца; 7 — глазки; 8 — парус

Они имеют форму зонтика или колокола. Вогнутая ниж­няя сторона несет посередине рото­вой стебель со ртом на конце. Рот ведет в гастральную полость, кото­рая состоит из центрального желудка и отходящих от него радиальных каналов, впадающих по краю зонтика в кольцевой канал. Желудок и каналы вместе образуют гастроваскулярную систему. По свободному краю зонтика при­креплена горизонтальная кольцевая мускулистая перепонка (па­рус), имеющаяся только у гидроидных медуз. От краев зонтика отходят щупальца. Мезоглея в теле медуз сильно развита и об­ладает студневидной консистенцией.
Нервная система медуз усложнена: кроме диффузного сплете­ния по краю зонтика образуется нервное кольцо, иннервирующее парус и органы чувств — глазки и органы равновесия — ста-тоцисты. Медузы — раздельнополы. Гонады находятся в эктодерме под радиальными каналами или на ротовом стебельке.
Половые органы выходят наружу через разрывы в стенке тела. Оплодотворение наружное. Дробление яйца полное, равномерное, приводящее к образованию бластулы. Двухслойный зародыш у по­давляющего большинства кишечнополостных появляется путем иммиграции (внедрения части клеток в полость бластулы). Личин­ка — планула — снаружи покрыта ресничками и первое время ведет плавающий образ жизни. Впоследствии планула садится на дно передним концом (реже ложится на бок), в энтодерме фор­мируется зачаток и вырастают щупальца. В конце концов планула превращается в маленького полипа, чем и заканчивается жизнен­ный цикл.
Итак, в жизненном цикле гидроидных полипов наблюдается пра­вильное чередование поколений — метагенез. При этом происхо­дит смена гаплоидного и диплоидного поколений и гаметическая редукция. И медуза, и полип диплоидны, гаплоидны лишь гаметы.
Уклонение от общей схемы жизненного цикла заключается чаще всего в том, что образовавшиеся на стебле колонии медузы пере­стают отрываться и, оставаясь на месте, формируют половые клет­ки. У них обычно недоразвиты рот и органы чувств. Нередко эти медузы превращаются в мешки, набитые половыми клетками, т. е. подвижное самостоятельное поколение становится как бы поло­выми органами колонии.
Среди гидрозой выделяются плавающие полиморфные коло­нии отряда сифонофор, у которых отдельные особи, сидящие на общем стволе колонии, благодаря разделению функций превра­тились в органы. Среди них различают плавательный пузырь — пневматофор, плавательные колокола — нектофоры, кормящие полипы — гастрозоиды с ловчими арканчиками, а также половые полипы — гонофоры. У сифонофор стрекательные клетки объеди­нены в стрекательные батареи, отчего сифонофоры очень сильно жалят.
Печальную известность приобрела ядовитая сифонофора «пор­тугальский кораблик» (Physalia).


Класс сцифоидные (SCYPHOZOA)

Представители класса — крупные медузы без паруса. Желудок с четырьмя перегородками. Мезоглея с клеточными элементами. Гонады происходят из энтодермы. В цикле развития есть мета- и гипогенез.
Тело сцифоидных (рис. 19) имеет вид округлого зонтика. По­среди вогнутой нижней стороны на конце ротового стебелька по­мещается четырехугольный рот с ротовыми лопастями по краям. Это ловчий аппарат для захвата пищи. Рот ведет в энтодермальную глотку, переходящую в энтодермальный желудок. От желудка отходит сложная система радиальных каналов, которые впадают в кольцевой канал, окаймляющий края зонтика. По краю зонтика расположены щупальца и так называемые ропалии с органами зрения и равновесия. Усложнение нервной системы заключается в образовании ганглиев на протяжении нервного кольца.



Рис. 19. Схема строения сцифоидной медузы:
1 — ротовые лопасти; 2 — ротовое отверстие;
3 — щупальца; 4 — ропалии; 5 — кольцевой канал; 6 — радиальный канал; 7 — гонада; 8 — гастральные нити; 9 — желудок; 10 — эксумбрел-ла; 11 — субумбрелла; 12 — мезоглея. Эктодерма на поперечном срезе показана штриховкой, энтодерма — черной линией

Медузы раздельнополы. Гонады залегают в энтодерме, и поло­вые продукты, прорывая стенку желудка, выводятся через рот наружу. Дробление яйца полное и равномерное. Из бластулы разви­вается планула, которая после недолгого периода плавания прикрепляется ко дну передним полю­сом. На другом конце прорывается рот и обра­зуются щупальца. В ре­зультате планула превра­щается в одиночного полипа — сцифостому. Впоследствии полип де­лится поперечными пере­тяжками, образуя по­добие стопки молодых медуз (стробиляция), ко­торые поочередно от­рываются и начинают вести плавающий образ жизни. Молодые меду­зы — эфиры, сначала отличающиеся своим строением, постепенно вырастают во взрослых особей и переходят к по­ловому размножению. В данном случае полипоидная стадия сцифостома — кратковременная, а медуза долгоживущая (рис. 20).



Рис. 20. Схема жизненного цикла сцифоидных (Chrysaora):
1 — сцифистома; 2 — сцифистома, выпоч-ковывающая молодых сцифистом; 3 — сци­фистома в стадии стробилы; 4 — эфира; 5 — медуза; 6 — яйцо; 7 — планула

Класс коралловые полипы (ANTHOZOA)

Коралловые полипы — ко­лониальные или одиночные формы без медузоидной ста­дии. Гастральная полость ради­альными перегородками — септами — поделена на каме­ры. Глотка эктодермальная. Гонады залегают в энтодерме. У большинства коралловых по­липов есть известковый или органический скелет, образу­ющийся за счет эктодермы или мезоглеи. К бесскелетным ко­раллам относятся прежде все­го крупные полипы из отряда актиний (Actmaria), которые за свою форму, напоминаю­щую цветок, называют также морскими анемонами.
Коралловые полипы уст­роены сложнее гидроидных (рис. 21). Тело у них цилиндрическое, нижний конец его наподо­бие плоской подошвы прикреплен к субстрату или соединен со стволом колонии. На противоположном конце, в центре ротового диска, окруженного щупальцами, помещается рот. Глотка напо­минает трубку, свешивающуюся в гастральную полость и имею­щую реснички для создания тока воды извне внутрь. Гастральная полость выстлана энтодермой. Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. Свободные края септ утолщены и превращены в мезентериальные нити, которые снабжены железистыми клетками, выделяющими пищеварительные ферменты.



Рис. 21. Схематичное изображение части колонии
восьмилучевого коралла (Alcyonium):
7 — щупальца; 2 — ротовое отверстие; 3 — глот­ка; 4 — септа; 5 — мезентериальные нити; 6 — яйца

Под эктодермой находится слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых). Такие же мускульные клетки развиты в энтодерме. Мезоглея у коралловых полипов образует тол­стый слой. У так называемых восьмилучевых кораллов в мезоглее залегают клетки — склеробласты с иголочками — спикулами внут­ри. Это скелетные элементы, за счет которых образуется внутрен­ний скелет. У шестилучевых кораллов скелет наружный, так как выделяется эктодермой. Первоначально он име­ет форму чашечки, в ко­торой помещено тело полипа. Затем с внутрен­ней стороны стенок этой чашечки внутрь тела вы­растают скелетные пере­городки (склеросепты), впячивающие стенку по­липа в его гастральную полость.
Коралловые полипы размножаются беспо­лым и половым спосо­бами. Бесполое размно­жение обычно сводится к почкованию, но у мяг­ких одиночных актиний наблюдается деление. Коралловые полипы раздельнополы. Гонады формируются в перего­родках гастральной по­лости за счет энтодермы. При размножении сперматозоиды проры­вают перегородки, попадают в гастральную полость и выводятся через рот наружу. Затем через рот женских особей они проникают в их гастральную полость и оплодотворяют яйца. Дробление яиц и формирование личинки-планулы происходит в теле материнского полипа. Планула выходит через его рот, плавает, а затем оседает на дно и превращается в молодого полипа.
Коралловые полипы распространены во всех морях Мирового океана. Так называемые рифообразующие, или мадрепоровые, кораллы живут в тропических частях Атлантического, Индийско­го и Тихого океанов, образуя подводные заросли — рифы, имею­щие различную форму и протяжение. Коралловые рифы — место обитания множества организмов и являются одной из самых про­дуктивных систем океана.

Тип гребневики (CTENOPHORA)

Гребневики — морские свободноплавающие, реже ползаю­щие по дну животные. Один вид ведет прикрепленный образ жиз­ни. Как и у кишечнополостных, тело двухслойное с мезоглеей между экто- и энтодермой. Несмотря на некоторое, сходство с медузами, гребневики не идентичны ни медузам, ни полипам (табл. 12). Общее строение тела обнаруживает сочетание двух- и восьмилучевого типов симметрии. Двигаются гребневики при по­мощи видоизмененных ресничек. Характернейшая черта этих орга­низмов — наличие клейких клеток (рис. 22). Насчитывается около 90 видов гребневиков из единственного класса с тем же названием.
Таблица 12.
Сравнительная характеристика кишечнополостных и гребневиков

Типы, классы
Гастральная полость
Гонады
Жизненные формы
Развитие,
жизненный цикл
Тип
Coelenterata Класс
Hydrozoa
Растроваскулярная глотка отсутствует, у медуз с желудком и каналами
в эктодерме
преобладает
полипоидная (бентосная)
прямое и с метаморфо­зом, мета­генез
Тип Coelenterata Класс Scyphozoa
эктодермальная глотка, желудок с карманами, ка­налы прямые и ветвящиеся
в энтодерме в карманах желудка
преобладает медузоидная (пелагиче­ская)
с метамор­фозом и нередко с метагене­зом
Тип Coelenterata Класс Anthozoa
двухслойная глот­ка, выстланная эктодермой,
септы в желудке
в энтодерме на септах

только полипоидная (бентосная)

с метамор­фозом, но без мета­генеза

Тип Ctenophora
эктодермальная глотка, желудок, каналы ветвя­щиеся и не­ветвящиеся
в энтодерме меридио­нальных каналов
плавающие: овальные, ленточные; сидячие и ползающие
прямое без метамор­фоза


Рис. 22. Строение клейкой клетки гребневика:
1 — клейкие сосочки; 2 — спиральная нить

Класс гребневики (CTENOPHORA)

Форма тела гребневиков чаще мешковидная (рис. 23).

Рис. 23. Схема строения гребневика:
1 — ротовое отверстие; 2 — глотка; 3 — желу­док; 4 — аборальный канал гастроваскулярной системы; 5 — аборальный орган; 6 — меридиональный канал гастроваскулярной си­стемы; 7—карман щупальца; 8—щупальце; 9 — ряд гребных пластинок
На ниж­нем оральном полюсе расположен рот, противоположный полюс называют аборальным. Рот ведет в щелевидную энтодермальную глотку, имеющую форму сплющенной трубки, которая переходит в желудок. От желудка тремя ярусами отходят радиальные каналы. Часть из них впадает в меридиональные каналы, идущие парал­лельно поверхности тела от аборального полюса к оральному. Кон­цы меридиональных каналов слепо замкнуты. Соответственно меридиональным каналам на поверхности тела проходит 8 ребер, на которых сидят гребневые пластинки — ор­ганы движения гребневиков. Каждая пластинка состоит из слившихся ресничек.
У большинства гребне­виков есть пара щупалец в виде длинных арканчиков, служащих для захвата до­бычи. Эпителий щупалец содержит клетки, выделяю­щие клейкий секрет. Пой­манная щупальцами добы­ча заглатывается краями широкого щелевидного рта.
Нервная система гребне­виков состоит из поверх­ностного сплетения нервных клеток, из которых под ря­дами гребных пластинок об­разуются плотные тяжи, идущие к аборальному по­люсу. Здесь имеются 4 ганглиозные массы, играющие роль координирующего цен­тра. Над этим сплетением по­мещен аборальный орган, который представляет собой статолит, лежащий на четы­рех изогнутых дужках. По­следние — образование из слившихся жгутиков рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. Або­ральный орган регулирует движение и выполняет фун­кции органа равновесия.
Гребневики — гермафро­диты, и их половые клетки происходят из энтодермы. Зрелые половые клетки сна­чала попадают в меридио­нальные каналы, а оттуда через рот наружу. Жизненный цикл протекает без метаморфоза. Дробление яйца полное и неравномерное. Гаструла образуется путем инвагинации.
Гребневики – елинственные первичнопланктонные кишечнополостные, что доказывается способом их движения и присутствием у них аборального органа. Число видов невелико. Заметного практического жначения для человека гребневики не имеют.

Раздел билатеральные (BILATERIA)

Животные, относящиеся к разделу билатеральных, отличаются двусторонней симметрией тела, при которой через него можно провести только одну плоскость симметрии.

Подраздел первичноротые (PROTOSTOMIA)
Тип плоские черви (PLATHELMINTHES)

Плоские черви - свободноживущие или паразитические формы, передвигающиеся при помощи ресничек или кожно-мускульного мешка. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой – рыхлой тканью мезодермального происхождения. Кишечник состоит из двух отдклов: эктодермальной передней кишки и анального отверстия нет. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Впервые появляется дыхательный аппарат протонефридиального типа и мозговых ганглий нервной системы. Половая система гермафродитна. Плоские черви насчитывают свыше 15 тыс. видов и 4 классов (табл. 13). Многие имеют важное практическое значение.

КЛАСС ТУРБЕЛЛЯРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

Ресничные черви – свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные (в тропических лесах), хищные или паразитические формы (рис. 24). Под кожным покровом из ресничного или жгутикового эпителия с кожными железами расположены слои гладких мышц, образующих вместе с кожей кожно-мускульный мешок. Под ним находится паренхима, заполняющая пространство между внутренними органами. Кишечник у наиболее примитвных форм отсутсвует, и пища поступает через рот, распределяется в паренхиме, где и переваривается свободными фагоцитами. У высших форм имеется кишка различной формы — прямая или ветвя­щаяся. Выделительными органами являются протонефридии, пер­воначально выполняющие функцию осморегуляции.
Половой аппарат впервые возник в пределах этого класса и очень разнообразен. Турбеллярии, как правило, гермафродиты. У них имеются гонады и образуются половые протоки. Оплодо­творение внутреннее.
Нервная система в примитивных случаях в виде рассеянного сплетения (как у кишечнополостных). У более высокоорганизо­ванных форм — так называемый ортогон в виде отходящих от мозгового ганглия продольных стволов, соединенных поперечны­ми перемычками.
Размножение большей частью половое, редко путем повтор­ного поперечного деления, основанного на способности к реге­нерации. У морских турбеллярии развитие с метаморфозом и пла­вающей личинкой яйцевидной формы.
При классификации учитывается характер кожных покровов, строение кишечника и образ жизни.





Таблица 13.
Сравнительная характеристика классов плоских червей

Классы

Образ жизни

Кожно-мускуль-ный мешок

Кишечник

Органы чувств

Развитие

Основной хозяин

Промежу­точный
хозяин
Turbellaria

свободножи-вущие (редко паразиты)

Ресничный эпителий, кольцевые, продольные, диагональные мышцы
пищеваритель­ная паренхима, трехветвистый, многоветвистый, прямокишечный
глазки, статоцист, обонятельные ямки

прямое







Monogenea
эктопарази­ты
тегумент, кольцевые, продольные
мышцы
тоже

глазки

с метамор­фозом без смены хозя­ев, редко гетерогония
рыбы, амфибии, рептилии


Trematoda

эндопарази­ты

тегумент, кольцевые, продольные, диагональные мышцы
двуветвистый

отсутствуют (глазки только у личинок)
с метамор­фозом и сменой хозяев
позвоноч­ные

мальки рыб, бес­позвоноч­
ные
Cestoda
тоже

тоже
нет

осязательные и
хеморецептор-
ные клетки
тоже
тоже

беспозво­ночные и позвоноч­ные





































Класс моногенеи, или моногенетические
сосальщики (MONOGENEA)

Моногенеи — наружные паразиты рыб, реже паразитируют во внутренних органах амфибий и рептилий. Число видов около 2,5 тыс.
Близки к турбелляриям, но изменены паразитизмом (рис. 25). На заднем конце тела расположен особый прикрепительный диск с крючьями, присосками или двустворчатыми клапанами, между которыми защемляются участки тканей животного-хозяина. У личинок на этом же месте находится участок с эмбриональны­ми крючьями — церкомер. Могут быть и ротовые присоски. Кож­ные покровы представлены тегументом — плотной оболочкой, образованной сильно видоизмененным эпителием, лишенным рес­ничек. Кишечник мешковидный или двуветвистый. Нервная сис­тема — ортогон.
Жизненный цикл моногеней проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Развитие с метаморфозом. Цикл начина­ется с полового размножения. Из яйца выходит личинка, которая имеет кишку, глаза и плавает при помощи ресничек. Она активно ищет хозяина, прикрепляется к нему, теряет реснички и посте­пенно превращается во взрослого червя.

Класс трематоды,
или сосальщики (TREMATODA)

Сосальщики — внутренние паразиты позвоночных и беспозво­ночных. Организация их похожа на таковую у турбеллярии. Приспособлениями к паразитизму являются следующие черты строения. У сосальщиков имеются органы прикрепления — присоски (рото­вая и брюшная), церкомера с крючьями нет, покровы тела — тегумент. Кишечник часто разветвленный. Органы чувств развиты край­не слабо.
Оплодотворение внутреннее. Жизненный цикл сложный, со сменой нескольких партеногенетических поколений и одного обыч­ного полового. Отмечается смена хозяев, среди которых обяза­тельно находится моллюск и всегда есть стадии во внешней среде.
Среди сосальщиков много опасных паразитов позвоночных жи­вотных и человека (табл. 14).





<< Пред. стр.

страница 4
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign