LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 3
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

mia

клещ иксодовый

коровы


простое деление





тоже



Подкласс грегарины (GREGARINIA)

Грегарины паразитируют в кишечнике и различных полостях у беспозвоночных. Тело, покрытое пелликулой (оболочкой из на­ружного слоя эктоплазмы — наружного слоя цитоплазмы), черве­образное или сферическое, нередко с органоидом прикрепления на переднем конце — эпимеритом. В эктоплазме часто расположе­ны сократительные волоконца — мионемы. Сократительной ваку­оли нет. Кишечные формы трехчленисты. Они состоят из эпиме-рита, переднего членика — протомерита и заднего — дейтомерита, причем ядро находится в заднем членике (рис. 7).


Рис. 7. Грегарина Corycella armata из кишечника насекомых:
А — взрослая грегарина: 1 — эпимерит; 2 — протомерит; 3 — дейтомерит;
4 — ядро; Б — эпимерит грерарины, внедрившийся в эпителиальную клетку кишечника; -8 — грегарина, сбросившая эпимерит

Половой про­цесс начинается соединением двух особей — гамонтов и сизигий, выделяющих общую оболочку. Под ее защитой идет образование гамет или гаметогония и их копуляция (рис. 8). У большинства грегарин шизогония отсутствует. Заражение происходит путем за­глатывания ооцист.




Рис. 8. Цикл развития грегарины Stylocephalus longicollis:
1—4 — в кишечнике жука Blaps mortisaga; / — спорозоит; 2 — гамонт; 3 — со­единение двух особей, образование сизигия; 4 — циста с двумя округлившимися гамонтами; 5—15 — во внешней среде; 5, 6 — деление ядер гамонтов, ведущее к образованию половых клеток (гамет); 7— сформированные гаметы; 8— копу­ляция гамет; 9 — зигота, образовавшая оболочку (ооциста); 10—14 — развитие спорозоитов в ооцисте (спорогония); 15 — спорозоиты, выходящие из споры

Подкласс кокцидии (COCCIDIA)

Кокцидии — внутриклеточные паразиты позвоночных и чело­века. У большинства видов половое и бесполое размножение чере­дуется. Макрогамета образуется в результате роста гамонта без деления, микрогаметы — путем многочисленных делений гамонта (гаметоцита). Наибольшее значение имеют паразиты из отряда кокцидий (кровяных споровиков).
Отряд кокцидии (COCCIIDA)

Включает внутриклеточных паразитов, живущих в эпителии ки­шечника, печени, почек и других органов. В жизненном цикле чере­дуются половой процесс и шизогония. У большинства видов хозяин один, и спорогония проходит во внешней среде. У некоторых кокци­дий наблюдается смена хозяев, и тогда шизогония протекает в од­ном из них, а половой процесс и спорогония — в другом.
Примером может служить цикл развития видов рода эймерия (Eimeria) — паразитов кроликов, домашних птиц и др. В орга­низм хозяина паразит попадает в стадии спорозоита и внедряет­ся в клетки кишечника. Теперь их называют одноядерными ши-зонтами. Дальше происходит рост шизонта и умножение в нем числа ядер (скрытое размножение). Потом наступает деление путем шизогонии, вследствие чего тело шизонта распадается на множе­ство одноядерных клеток — мерозоитов. Они подобны спорозои-там, но образуются в другой части цикла. Мерозоиты выходят из зараженной клетки и проникают в другие. Весь цикл шизогонии повторяется несколько раз. В результате возникает тяжелое кишеч­ное заболевание животного.
После нескольких циклов шизогонии очередные мерозоиты образуют микро- и макрогаметоциты, которые вырастают и пре­вращаются в макрогаметы (прямо) и микрогаметы (путем распа­да микрогаметоцита на большое количество подвижных гамет). Затем происходит копуляция, макрогамета становится диплоид-ной зиготой и покрывается двухслойной оболочкой, превращаясь в зигоцисту или ооцисту. На стадии зигоцисты паразиты выходят наружу и при проглатывании заражают новых хозяев.
Кокцидия токсоплазма (Toxoplasma gondii) вызывает опасное для человека заболевание — токсоплазмоз. Человек заражается при контакте с кошками, заглатывая цисты вместе с пищей или во­дой. В кишечнике человека, который является промежуточным хозяином, из цист выходят спорозоиты, способные затем лока­лизоваться в любых тканях и органах, где они размножаются пу­тем дополнительного бесполого способа — эндодиогении. В этом случае дочерние клетки образуются внутри материнской и лишь потом обособляются.

Отряд кровяные споровики (HAEMOSPORIDIA)

Отряд характерен тем, что в цикле развития его представите­лей есть смена хозяев, а стадий во внешней среде нет, и поэтому отсутствуют споры. Представители отряда — плазмодии (Plasmodium), вызывающие у человека тяжелое заболевание — малярию (табл. 7). Шизогония проходит в организме человека, гаметогония и спорогония — в комарах рода анофелес. В связи с этим комар является основным хозяином, а человек — промежуточным.


Таблица 7.
Характеристика видов рода Plasmodium — возбудителей малярии у человека

Виды
Разновидность малярии
Инкубацион­ный период
Приступы лихорадки
Симптомы
Р. vivax
трехдневная
8-16 дней
через 48 ч
озноб, лихо­радка, увели­чение печени
Р. malariae
четырехдневная
20-35 дней
через 72 ч
поражение почек
Р.
falciparum
тропическая
7—12 дней
нерегуляр­но
непроходи­мость капилляров

Заражение происходит при укусе комара. При этом спорозоит попадает в кровь человека и внедряется в стенки кровеносных сосудов и в клетки печени. Там он растет и размножается путем шизогонии. Образовавшиеся мерозоиты, вышедшие в кровь из клеток печени, внедряются в эритроциты, выедают их содержи­мое (гемоглобин) и проделывают цикл шизогонии. При выходе мерозоитов у больного человека начинается приступ лихорадки. По прошествии нескольких циклов шизогонии очередные меро­зоиты превращаются в эритроцитах в макрогаметоциты. Дальней­шее развитие задерживается до тех пор, пока комар не напьется крови больного. В желудке комара, внутри сгустка крови, обра­зуются гаметы, макрогамета оплодотворяется и возникает зиго­та. В отличие от других споровиков зигота плазмодия подвижна, за что и называется оокинетой («подвижное яйцо»). Оокинета выползает из кровяного сгустка, проникает через эпителиаль­ную стенку желудка комара на ее противоположную сторону и покрывается оболочкой — ооцистой. Под этой оболочкой зигота делится — один раз путем мейоза (редукционно) и много раз митотически. В результате ооциста оказывается заполненной мас­сой спорозоитов. Последние перебираются в слюнные железы ко­мара и при сосании им крови очередной жертвы проникают в нее (рис. 9).
В России малярия как эпидемическое заболевание ликвидиро­вана.





Рис. 9. Цикл развития кровяного споровика Plasmodium vivax
(возбудителя малярии):
1 — спорозоиты; 2—4— бесполое размножение (шизогония) паразита в клетках печени: 2 — спорозит, внедрившийся в печеночную клетку; 3 — растущий ши-зонт с многочисленными ядрами; 4 — шизонт, распадающийся на мерозоиты;
5-10 — бесполое размножение (шизогония) в красных кровяных клетках (эрит­роцитах): 5 — молодой шизонт в форме кольца; 6 — растущий шизонт с псевдо­подиями; 7, 8 — дальнейшие стадии роста шизонта, деление ядер; 9 — распад шизонта на мерозоиты; 10 — выход мерозоитов из эритроцита; 11 — молодой макрогаметоцит; I la — молодой микрогаметоцит; 12 — зрелая макрогамета;
12а — зрелый микрогаметоцит; 13 — макрогамета; 14 — микрогаметоцит; 15 — образование микрогамет; 16 — копуляция микро- и макрогаметы; 17 — зиготы;
18 — подвижная зигота (оокинета); 19 — оокинета, проникающая через стенку кишечника комара; 20 — оокинета, прикрепившаяся к наружной стенке кишеч­ника комара и превращающаяся в ооцисту; 21, 22 — растущая ооциста с деля­щимися ядрами; 23 — зрелая ооциста со спорозоитами; 24 — спорозоиты, поки­дающие оболочку ооцисты; 25 — спорозоиты в слюнной железе комара


Тип инфузории, или ресничные
(CILIOPHORA, или INFUSORIA)

Тип включает более 7 тыс. видов. Представители характеризу­ются органеллами движения — ресничками (хотя бы на некото­рых стадиях развития), расположенными на поверхности клетки в определенном порядке, а также своеобразным ядерным аппара­том, состоящим из двух ядер — мелкого генеративного микро­нуклеуса и крупного вегетативного макронуклеуса (рис. 10). Бес­полое размножение происходит путем поперечного деления и половое — конъюгацией.

Рис. 10. Инфузория туфелька (Paramecium caudatum):
1 — реснички; 2 — пищеварительные ва­куоли; 3 — большое ядро (макронукле­ус); 4 — малое ядро (микронуклеус); 5 —ротовое отверстие и глотка; 6 — непереваренные остатки пищи; 7 — трихоцисты; 8 — сократительная вакуоль

Это наиболее сложно диф­ференцированные однокле­точные с постоянными цито-плазматическими структурами. Стенки клетки инфузорий име­ют «альвеолярное строение» с четырьмя мембранами и по­лостями — «альвеолами» — по­середине. Кроме того, стенка содержит трихоцисты. Это за­щитные приспособления в виде палочек, расположенных под пелликулой. При раздражении животного трихоцисты выстре­ливаются наружу.
Половой процесс сопровож­дается перестройкой ядерного аппарата. При конъюгации в клетках партнеров происходит распад макронуклеуса и редук­ционное деление микронукле­уса. Получаются четыре ядра, три из них отмирают. Оставше­еся ядро делится на два пронуклеуса — мужской и женский. Между особями происходит обмен: одно ядро переходит в соседнюю клетку, другое — приходит из нее. Эти гаплоидные ядра сливаются, образуя диплоидное ядро — синкарион. Затем партнеры расходятся, а синкарионы в каждом из них путем деления создают новый ядерный аппарат. По­ловой процесс с такой же перестройкой ядер­ного аппарата может идти и без партнера. Слияние пронуклеусов в данном случае явля­ется самооплодотворе­нием и носит название автогамии.
Свободноживущие инфузории живут в пресной и соленой во­де, в толще прибреж­ного песка и почве. Питаются они бакте­риями, водорослями или одноклеточными животными. Нередки колониальные и сидя­чие формы. Многочис­ленные паразитиче­ские формы инфузо­рий обитают в желудке жвачных млекопитаю­щих, на коже рыб (рис. 11), в толстых кишках человека. Инфузория балантидий (Balantidium coli) вызывает у людей тяжелые колиты.


Рис. 11. Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis:
1 — рыба, пораженная ихтиофтириазитом; 2 — зрелый паразит из кожи рыбы; 3 — паразит, по­кинувший рыбу; 4 — циста размножения; 5 — выход «бродяжек» из цисты

В настоящее время предложено несколько вариантов класси­фикации инфузорий. Согласно традиционной системе тип делит­ся на два класса: ресничные инфузории и сосущие. Представители первого из них обладают ресничками в течение всей жизни, у них есть строго локализованное место приема пищи — клеточный рот. Сосущие инфузории — это сидячие формы, во взрослом состоя­нии не имеют рта, но зато снабжены щупальцами, служащими для ловли добычи и приема пищи. Подобно ресничным, у них два ядра (микро- и макронуклеус), и половой процесс идет по типу конъюгации. Ресничками обеспечены только стадии бесполого размножения — «бродяжки», которые отпочковываются от роди­тельской особи и уплывают. Через некоторое время «бродяжки» садятся на субстрат, теряют реснички и образуют сосательные щупальца. Доказано, что сосущие инфузории происходят от рес­ничных.
В заключении раздела, посвященного простейшим, приводим характеристику важнейших заболеваний, вызываемых одноклеточ­ными животными в России (табл. 8).
Таблица 8.
Протозойные заболевания человека в России

Возбудитель
Заболевание
Основной хозяин
Промежуточ­ный хозяин
Тип инвазии (инвазион­ная фаза)
Entamoeba histolytica
амебиаз
человек

кишечная (циста)
Leishmania tropica
кожный лейшманиоз
человек, грызуны
москиты
инокуляция (клетки лейшмании)
Lamblia intestinalis
лямблиоз
человек

кишечная (циста)
Trichomonas vaginalis
трихомоноз
тоже

половым путем (жгутиковая фаза)
Plasmodium (vivax, falcipamm, malaria)
малярия
комар малярийный
человек
инокуляция (спорозоиты)
Toxoplasma gondii
токсоплазмоз
кошка, собака, лисица
человек, грызуны
кишечная (ооциста)
Balantidium coli
балантидиаз
человек, свинья

кишечная (циста)

Таблица 9.
Сравнительная характеристика некоторых таксономических групп типа инфузорий


Особен­ности

Класс Ciliata









Класс Suctoria


Подкласс Holotricha



Подкласс Peritricha
Подкласс Spirotricha





Gymnosto-matida
Trichosto-matida
Hymenostomatida

Peritri-chida
Entodinio-morpha
Heterotri-chida
Hypotri-cha
Oligotri-cha


Предста­вители

Didinium, Dileptus

Balantidium


Ichthyo-phthirius

Paramecium

Vorticella

Entodinium

Stentor, Spirostomum


Stylonichia


Dendrocometes Sphaerophraga

Реснич­ный
аппарат

реснички
равной
длины


тоже


тоже


тоже

только
вокруг
воронки

реснички
разной
длины


тоже


тоже


тоже
только у «бродя­жек»,
отсутству­ют у взрослых
Около­ротовые
мембра-неллы


нет

тоже
мембрана
и 3 мем-бранеллы


тоже
левозакрученная
спираль мембранелл
правозакрученная
спираль мембранелл

тоже

тоже

тоже



Образ жизни



пресно­водные плаваю­щие
хищники

паразиты




паразиты




пресно­водные плаваю­щие


пресновод­ные сидячие



симбион­ты
жвачных



пресно­водные плаваю­щие


пресно­водные ползаю­щие


морские плаваю­щие



пресноводные сидячие
хищники


ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
(METAZOA)

Подцарство характеризуется тем, что его представители во взрослом состоянии слагаются из множества клеток и их произ­водных. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям в разных направлениях и являются только частями тела. Жизненный цикл всегда имеет одноклеточные стадии (например, яйцо), в целом он отличается сложным индивидуальным разви­тием — онтогенезом, в процессе которого из яйца образуется взрос­лый организм.

Происхождение многоклеточных

В основе большинства представлений о возникновении мно­гоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от ко­лоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного про­стейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуаль­ность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и по­давление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клет­ку как элементарную структурную единицу, позволяющую срав­нивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).
Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных — гипотезу «гастреи» — предло­жил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о заро­дышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гек­сли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследова­ния А. О. Ковалевского.
Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был био­генетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюл­лером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механиче­ски обусловленное функциями наследственности и приспособ­ляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые пер­вичные зародышевые листки — эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных ор­ганов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления '(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы — предковая форма «морея» и т. п. Особенно важ­ной и широко распространенной в животном мире рекапитуля­цией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию — гаструлу. Общего гипоте­тического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.


Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового
полипа (по Геккелю)

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одно­клеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» — плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студе­нистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, посте­пенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтоге­незе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быст­ро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.
Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавша­яся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снаб­жен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщав­шейся ртом с наружной средой, происходило переваривание за­глоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи — эктодерма и энтодерма — представляли собой первичные органы, из кото­рых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.
Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматри­вал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гастру­лы — как рекапитуляцию гастреи.
Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от про­стейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы — гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародыше­вых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.
Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяс­нить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриоло­гии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.
Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии орга­нов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у предста­вителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев — кути­кулы, железистых образований и пр. — и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомо­логична во всех группах животных. Геккель видел также основа­ния для гомологизации выделительных органов, целома и крове­носной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное про­исхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточ­ных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде ус­тья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позво­ночных, по Геккелю, есть новообразование.
Таким образом, Геккель признавал широкие возможности кон­вергентного развития различных важных особенностей в строе­нии животных.
Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпи­телий, а все прочие ткани — вторичными производными эпите­лия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зароды­шевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.
Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее проис­хождение и может считаться гомологичной. Первичные зароды­шевые листки у низших — губок и кишечнополостных — в от­личие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.
Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некото­рые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положи­тельная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточ­ных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.
Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатка­ми, которые не укрылись уже от некоторых современников Гек­келя и давали повод для ее резкой критики.
Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных пред­ках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком со­храняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых дру­гих колониальных гипотез.
Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подроб­но рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различ­ных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал пер­вую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуж­дении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма — планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), впол­не сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вто­рично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее по­явление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гас­треи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Меч­никова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.
Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В част­ности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и раз­вивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вто­ричными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Меч­никова изложена в заключительной главе его монографии «Эмб­риологические исследования над медузами» (1886).
Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Меч­ников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточ­ных в жгутиконосцах с животным питанием.
Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.
Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строе­ние. Иными словами, признается бластея, и в этом — совпадение с гипотезой Геккеля.
Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгу­тиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточ­ных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые мериди­ональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характер­но именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продоль­ного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время про­исходит продольно, то получается пластинка, но если третье де­ление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направле­ния деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередо­вались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции — внедрения отдельных клеток в по­лость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодер­мы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.
Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутико­выми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, за­тем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток — «кинобласт» — и на внутреннюю клеточную массу — «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм — паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок — паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.
Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потом­ки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Дру­гие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и рото­вое отверстие. От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение со­вершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках — фаго­цитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в пер­вичных кишечнополостных — родоначальников сидячих полипов.
Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволю­ционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипоте­тическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатоми­ческих факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.
А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии — особой формы бесполого размножения путем после­довательных делений клетки без стадий роста получающихся до­черних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.
Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические ис­ходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и во­обще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.
Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представле­на на рис. 13.

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa
по А. В. Иванову:
1 — колония жгутиконосцев; Б — миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В — ранняя фагоцителла; Г — поздняя фагоцителла; Д — первичная турбеллярия — появление рта и билатеральной симметрии; Е — примитивная бескишечная тур­беллярия — усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто­рону; Ж — примитивная губка — переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 — первичное кишеч-нополостное типа гастреи — образование рта, эпителизация фагоцитобласта

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслой­ных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразова­ние шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многокле­точный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализа­цией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигатель­ную и чувствительную функции, а внутренний — пищеваритель­ную и половую.

Принципы классификации многоклеточных

Многоклеточных животных делят на три надраздела: фагоци-теллообразные с единственным типом пластинчатых, паразои с одним типом губок и эуметазои, или настоящие многоклеточные.
Фагоцителлообразные, включающие только два вида мелких плоских морских животных, представляют собой наиболее при­митивных многоклеточных. Их тело не имеет определенных очер­таний, как у амебы, у них нет ни переднего, ни заднего конца и очень слаба дифференциация клеток. Многие зоологи считают их близкими по организации к первым многоклеточным животным.
В отличие от фагоцителлообразных, у паразоев существует яс­ная дифференциация клеток, но нет настоящих тканей и органов.
Дифференцированные ткани и органы появляются у эуметазоев, которые, в свою очередь, делятся на два раздела — лучистых (кишечнополостные и гребневики) с радиальной симметрией тела и билатеральных — двусторонне-симметричных животных. В таб­лице 10 приведена сравнительная характеристика многоклеточ­ных, не относящихся к билатеральным.
Классификация билатеральных животных базируется на поня­тии о полости тела, представляющей собой пространство между стенкой тела и кишечником. У плоских червей это пространство занято паренхимой и полости тела, по существу, нет. У других же билатеральных эта полость есть. В одном случае она заполнена жид­костью и лишена собственной эпителиальной выстилки. Таковы, например, круглые черви, особый тип, относящийся к первич-нополостным животным. В другом случае полость тела имеет соб­ственные клеточные стенки, которые формируются в онтогенезе из третьего зародышевого листка, или мезодермы. Эту полость называют вторичной, или целомом. Все высшие являются целомическими, или вторичнополостными, животными.








Таблица 10.
Сравнительная характеристика трех низших типов многоклеточных

Признаки
Надраздел Phagocytellozoa Тип Placozoa
Надраздел Parazoa
Тип Porifera
Надраздел Eumetazoa Тип Coelenterata
Зародышевые листки
отсутствуют
оформление зароды­шевых листков; инверсия листков в онтогенезе
два зародышевых листка: эктодерма и энтодерма
Симметрия
асимметрия
осевая с гетеро-полярной осью и асимметрия
радиальная сим­метрия с гетеро-полярной осью
Типы вегетативных клеток
жгутиковые (кинобласт) и веретеновидные (фагоцитобласт)
пинакоциты, хоаноциты, амебоидные, склеробласты, спонгиобласты
эктодерма: эпите­лиально-мышеч­ные, нервные, стрекательные; энтодерма: эпите­лиально-мышеч­ные, железистые
Развитие личинки
без выражен­ного метамор­фоза; молодые стадии — «бро­дяжки»

<< Пред. стр.

страница 3
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign