LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 2
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>


тоже

свободноживущие, редко
паразиты

В данном учебнике рассматриваются подробно только три наи­более обширных типа простейших: саркомастигофоры, апикомп-лексы и инфузории.

Тип саркомастигофоры
(SARCOMASTIGOPHORA)

К типу саркомастигофор относятся как свободноживущие, так и паразитические одноклеточные, двигающиеся при помощи не­постоянных выростов цитоплазмы — псевдоподий или жгутиков. Иногда эти органеллы присутствуют одновременно. В типе три подтипа — саркодовые, жгутиконосцы и опалины.

Подтип саркодовые (SARCODINA)

К подтипу саркодовых принадлежат одно- или многоядерные одноклеточные, органеллами движения которых служат ложноножки, или псевдоподии. Форма тела меняющаяся, иногда по­стоянная. Многие обладают скелетом из минерального или орга­нического вещества. Обитают в морях, пресных водах, почве, не­которые — паразиты (табл. 2). Общее число видов — около 10 тыс. В подтипе два надкласса: Корненожки и Актиноподы.

Надкласс корненожки (RHIZOPODA)

Форма тела корненожек разнообразна, псевдоподии подвиж­ны, цитоплазма без дифференцировки на постоянные зоны. Над-класс объединяет 8 классов, в том числе амебы (Lobosea). Этот класс включает два подкласса: голые амебы (Gymnamoebia) и раковинные амебы (Testacealobosea).
У голых амеб тело голое, псевдоподии в виде лопастей (лободий), ядро одно или их несколько. Пища захватывается в любой части тела амебы (рис. 2).



Рис. 2. Амеба протей (Amoeba proteus):
1 — ядро; 2 — сократительная вакуоль; 3 — пищеварительная вакуоль

Бесполое размножение происходит делением надвое. Парази­тические виды обитают в кишечнике хозяев. Наиболее патогенна дизентерийная амеба (Entamoeba hystolytica), живущая в толстых кишках человека и вызывающая изъязвление слизистой и понос с выделением крови. Распространяется при помощи цист, выходя­щих с фекалиями наружу.
Раковинные амебы (рис. 3) имеют нередко инкрустированную песчинками наружную раковинку, сложенную органическими веществами, из устья раковинки выдвигаются лопаете- или ните­видные псевдоподии. Они способны инцистироваться и в таком виде распространяются ветром. Живут в пресной воде, нередко в торфяных болотах.
Корненожки фораминиферы (отряд Foramini-ferida), которых часто считают особым классом (Foraminifera), обладают одно- или многокамер­ной раковинкой из орга­нического вещества — псевдохитина, выделя­емого эктоплазмой. Ра­ковинка часто пропитана углекислым кальцием или инкрустирована песчин­ками и кроме устья име­ет множество пор. Псев­доподии в виде длинных переплетающихся нитей (ризоподии). Жизненный цикл сложный, с чередованием беспо­лой и половой форм размножения (рис. 4). Половое размножение с промежуточной редукцией, так что одно поколение гаплоидно, а другое — диплоидно (единственный случай в животном царстве). Фораминиферы играют важную роль в образовании зем­ной коры, поскольку из их скелетов слагаются толщи осадочных пород.


Рис. 3. Разные виды раковинных корненожек:
А — Arcella; Б — Difflugia; В — Euglypha — раковинка; Г — Euglypha с псевдоподиями; 1 — псевдоподии; 2 — ядро



Рис. 4. Жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa:
слева внизу — выход зародышей, образовавшихся в результате бесполого размножения; сверху — выход гамет и их копуляция

Надкласс актиноподы (ACTINOPODA)

Актиноподы, за исключением большинства представителей класса солнечников, имеют минеральный внутренний скелет, что придает телу геометрически правильную форму. Пористая цент­ральная капсула содержит ядро и внутрикапсулярную плазму. Псев­доподии радиальные, нитевидные, нередко переплетающиеся, а некоторые прямые, с осевой скелетной нитью (аксоподии). Ядро одно или их много. Размножение бесполое и половое. Встречаются колониальные формы. Надкласс делится на 4 класса: акантарии (Acantharea), полицистинеи (Polycyctinea), феодарии (Phaeodarea), солнечники (Heliozoa). Первые три класса ранее объединяли в класс радиолярии (Radiolaria). Полицистинеи и феодарии имеют боль­шое значение в образовании осадочных пород земной коры, а также для палеонтологии (руководящие ископаемые). За исклю­чением части солнечников живут только в морях. Солнечники — это небольшая группа пресноводных и морских актинопод с ша­ровидным телом. Морские виды имеют сферический скелет из кремнезема. Цитоплазма солнечников четко разделяется на зоны экто- и эндоплазму. Псевдоподии у них неветвящиеся, с осевыми скелетными нитями (аксоподии). В эндоплазме одно или несколь­ко ядер. Размножение у солнечников бесполое и половое.
Таблица 2.
Сравнительная характеристика некоторых групп подтипа саркодовых

Надкласс Rhizopoda





Класс,
подкласс
Скелет
Органеллы
движения
Размно­жение
Местообитание
Образ жизни
Класс Lobosea Подкласс Gymna-moebia
нет
лободии
бесполое
пресные воды или паразиты
полза­ющие
Класс Lobosea Подкласс Testacea-lobosea
раковина органиче­ская и часто с инкруста­цией
тоже
тоже
пресные воды, почва
тоже
Класс Foramini-fera
раковина известко­вая (СаСОз)
ризоподии, филоподии
бесполое и половое
моря
полза­ющие, плава­ющие
Надкласс Actinopoda





Класс Acantharea
10-20 игл (SrSO4)
аксоподии
бесполое, редко половое
моря
плава­ющие
Класс Polycys-tinea
ажурные сферы (SiO2)
аксопо­дии, фил-лоподии, ризоподии
тоже
тоже
тоже
Класс Phaeodaria
капсула с тремя отверсти­ями (SiO2)
тоже
тоже
тоже
тоже
Класс Heliozoea
редко внутрен­ний (SiO2)
аксоподии
тоже
пресные воды и моря
тоже



Подтип жгутиконосцы (MASTIGOPHORA)



Жгутиконосцы (рис. 5) характеризуются наличием органелл движения — жгутиков.






Жгутик — это вырост цитоплазмы, покры­тый мембраной, внутри которого находятся трубчатые фибриллы. Последние продолжа­ются в глубь цитоплазмы и заканчиваются базальным телом, или кинетосомой. У не­которых жгутиконосцев в связи со жгути­ком находится особая органелла — кинетопласт или блефаропласт, представляющая собой гигантскую митохондрию. Ядро одно или их несколько. Размножение бесполое или половое, либо толь­ко бесполое. Жгутиконосцы интересны тем, что в пределах подти­па есть автотрофы, осуществляющие на свету фотосинтез, и гетеротрофы. Подтип включает два класса: растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) и животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea).




Класс растительные жгутиконочцы
(PHYTOMASTIGOPHOREA)

Растительные жгутиконосцы обычно содержат хлорофилл и другие пигменты, способны к фотосинтезу и являются автотрофами. У некоторых видов хлорофилл утерян и они перешли к ге­теротрофному питанию. Нередко встречаются колониальные виды (рис. 6).



Рис. 6. А — колония Eudorina elegans:
I — колония из 32 клеток; 2 — бесполое размножение (каждая особь делится и дает начало дочерней колонии); Б — колония Volvox aureus с дочерними колониями внутри материнской

Ниже приводится краткая характеристика некоторых групп этого класса (табл. 3).
Таблица 3.
Сравнительная характеристика некоторых основных
отрядов растительных жгутиконосцев

Класс Phytomastigophorea



Отряды (представители)
Оболочка, скелет
Жгутиковый аппарат
Местообитание, образ жизни
Chrysomonadida (Mastigamoeba)
пелликула, иногда образуют домики
1—3 жгутика, иногда с псевдоподиями
моря, пресные воды, автотрофы
Dinoflagellida (Peridinium, Notiluca)
пелликула и панцирь из клетчатки
2 жгутика
моря, пресные воды, авто­трофы, редко гетеротрофы
Prymnesiida (Coccolitho-phoros)
пелликула и известковый панцирь
2 жгутика и спиральный придаток — гаптонема
моря, гетеро­трофы, образуют меловые отложения
Euglenida (Euglena)
пелликула
1 жгутик
пресные воды, автотрофы, миксотрофы
Volvocida (Chlamido-monas, Volvox)
то же
2—4 жгутика
моря и пресные воды, автотрофы

Класс животные жгутиконосцы
(ZOOMASTIGOPHOREA)

Животные жгутиконосцы — свободноживущие или паразитиче­ские гетеротрофные формы, питающиеся сапрофитно (осмотиче­ским путем) или заглатывая частицы пищи (анимальным спосо­бом). Подкласс делится на несколько отрядов, представители кото­рых часто имеют практическое значение как паразиты растений, животных и человека. В таблице 4 приводится характеристика пяти важнейших отрядов.
Таблица 4.
Сравнительная характеристика некоторых отрядов
животных жгутиконосцев

Класс Zoomastigophorea





Отряды
(представители)

Жгутиковый аппарат
Ядерный аппарат
(размножение)
Местообитание,
образ жизни

Choanoflagellida (Codosida, Sphaeroeca)

1 жгутик с воротничком из микроворсинок
1 ядро, есть колониальные (бесполое)
моря, гетеротрофы — голозои

Kinetoplastida (Bodo, Leptomonas, Trypanosoma, Crithidia, Leishmania)

1 жгутик, редко 2, иногда с ундулирующей мембраной, развит кинетопласт
1 ядро (бесполое)
пресные воды, паразиты растений и животных

Diplomonadida (Lamblia)

8 жгутиков, аксостиль
2 ядра (бесполых)
паразиты животных и человека

35Trichomonadida (Trichomonas)
4—6 жгутиков, из них 1 с ундули-рующей мембра­ной, аксостиль

1 ядро (бесполое)
паразиты человека и животных

Hypermastigida (Calonympha)
много жгутиков и аксостилей

тоже
симбионты терми­тов, тараканов


Отряд воротничковые
жгутиконосцы (CHOANOFLAGELLIDA)

Свободноживущие, одноядерные организмы с одним жгути­ком и воротничком вокруг него. Воротничок напоминает чашечку из плотно прилегающих протоплазматических тяжей. Полового про­цесса нет. Одиночные или колониальные формы.

Отряд кинетопластиды (KINETOPLASTIDA)

Одноядерные, свободноживущие или паразитические виды. Жгутик один или два. Кинетопласт имеется. Нередко есть ундули-рующая мембрана — тонкая плазматическая перепонка, одним краем присоединяющая жгут. Половой процесс отсутствует.
У паразитических форм наблюдается смена стадий, связанная со сменой хозяев: промастиготная — форма с одним жгутом и не­глубоким расположением кинетопласта; амастиготная (лейшмани-альная) — с округлым телом, без жгута, живет внутри клеток хо­зяина; эпимастиготная — жгут отходит от центра клетки вблизи ядра и соединен с телом ундулирующей мембраной, живет в поло­стях тела хозяина; трипомастиготная (трипаносомная) — жгут от­ходит вблизи заднего конца позади ядра и до переднего конца клетки соединен с ее телом ундулирующей мембраной, живет в полостях тела хозяина.
Среди кинетопластид есть опасные паразиты (табл. 5).
Таблица 5.
Кинетопластиды — паразиты человека и животных

Виды
Заболевание
Хозяин
Переносчик
Регион
Trypanosoma brucei rhodesiense
сонная болезнь
человек
муха цеце
Восточная Африка
Т. cruzi
болезнь Чагаса
человек, домашние животные
клопы
Южная Африка
T.brucei brucei
нагана
лошадиные, жвачные
мухи
Африка
Т. evansi
сурра
тоже
слепни
Азия, Африка
Т. equiperdum
случная болезнь
лошадиные
без пере­носчика при случке от другой лошади
Средиземно­морье, Азия, Африка
Leishmania tropica
кожный лейшманиоз
человек
москиты
Средиземно­морье
L. donovani
кала-азар, висцераль­ный лейшманиоз
тоже
тоже
Азия, Южная Америка

Трипаносомы на эпимастиготной стадии живут в кишечнике кровосо­сущих насекомых, откуда перебираются в слюнные железы и при сосании крови позвоночных (и человека) попадают в кровяное русло, где переходят в трипомастиготную стадию. Цикл замыка­ется при сосании крови больного, когда трипаносомы попадают в кишечник насекомого и там переходят в эпимастиготную стадию. У лейшманий в кишечнике насекомых живет промастиготная ста­дия, а в крови позвоночных животных — внутриклеточная амастиготная. Некоторые трипаносомы, живущие в Африке, вызыва­ют сонную болезнь у людей и смертельную болезнь у скота — нагану. Переносчиком является муха цеце.
Лейшманий, встречающиеся в Средней Азии, вызывают лейш-маниозы. Один вид, паразитирующий в природе на грызунах и переносимый москитами, при заражении людей вызывает так называемую пендинскую язву — кожное заболевание. Другой вид поражает собак, лис и шакалов, а у людей вызывает висцераль­ный лейшманиоз — опасное внутреннее заболевание.

Отряд дипло (DIPLOMONADIDA)

Содержит паразитов кишечника позвоночных. При делении пополам особи не расходятся, а живут парами клеток, соединен­ных между собой. Каждая особь одноядерная, с 3—4 жгутиками. Полового процесса нет. Представители отряда — лямблии — имеют некоторое медицинское значение как кишечные паразиты. За­ражение происходит в инцистированном состоянии.

Отряд трихомонадидыTRICHOMONADIDA)

Состоит из паразитов мочеполовых путей позвоночных (и че­ловека). Одно- или многоядерные виды с 4-6 жгутиками, иногда с ундулирующей мембраной и опорным тяжем — аксостилем. Раз­множение половое. Представитель — трихомонас.

Отряд гипермастигиды (HYPERMASTIGIDA)

Объединяет одноядерные, многожгутиковые виды без ундули­рующей мембраны. Нередко они имеют сложные внутриклеточ­ные опорные структуры. Половой процесс есть. Полезные сожите­ли (симбионты) кишечника термитов и некоторых тараканов, помогающие им переваривать клетчатку растительной пищи.

Подтип опалины (OPALINATA)
Класс опалины (OPALINATEA)

Опалины — крупные, обычно многоядерные паразитические жгутиконосцы, живущие в задней кишке амфибий. Питание сап­рофитное, главным образом путем пиноцитоза. Тело покрыто ты­сячами коротких жгутиков, напоминающих реснички инфузорий. Размножение половое и бесполое — делением пополам. Гаметы сливаются в кишке хозяина. Заражение опалинами происходит при заглатывании цист головастиками. Замечательно, что жизненный цикл опалин и их хозяев — амфибий — совпадает.

Тип апикомплексы (APICOMPLEXA)

Класс споровики (SPOROZOEA)

Споровики — паразиты животных и человека (табл. 6). Их жиз­ненный цикл представляет собой чередование бесполого размно­жения (посредством простого или, чаще, множественного деле­ния — шизогонии), полового процесса и спорогонии. У некоторых споровиков бесполое размножение может отсутствовать. Половой процесс происходит путем копуляции гамет, в результате чего образуется зигота. Первое деление зиготы — мейоз. Зигота выделя­ет оболочку и в таком виде называется ооцистой. При спорогонии внутри ооцисты формируются спорозоиты, лежащие в ней сво­бодно либо находящиеся внутри спор. Спорой называется спорозоит, покрытый собственной оболочкой. Спорозоит является рас-селительной стадией, которая служит паразиту для заражения новых хозяев. В классе три подкласса: грегарины, кокцидии и пи­роплазмы.
Таблица 6.
Споровики — паразиты человека и животных


Возбуди­тель


Основной хозяин

Проме­жуточный
хозяин
Типы
размноже­ния в
жизнен­
ном цикле
Фаза распрост­ранения во внеш­ней среде

Инвазия


Gregarina
cuneata, подкласс Gregarinia

хуки Tenebrio


гаметогония, спорогония

циста с ооцистами

кишечная
Eimeria
magna, подкласс
Coccidia

кролики


шизогония,
гаметогония,
спорогония

ооциста с 4 спорами

тоже
Sarcospo-
ridia,
подкласс
Coceidia

собаки


коровы, овцы

шизогония, гаметогония, спорогония, эндодиогения

ооциста с
2 спорами

тоже
Toxoplasma
gondii, подкласс
Coccidia

кошки, собаки


грызуны, человек

тоже


тоже


тоже

Plasmo-
dium vivax, подкласс
Coccidia

комар малярий­
ный

человек
шизогония,
гаметогония,
спорогония




инокуля­ция
Babesia
bigemina, подкласс Piroplas-

<< Пред. стр.

страница 2
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign