LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 15
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Генезис фуны

Каждая фауна имеет свою историю. Формирование фауны, или фауногенез, продолжается очень длительное время, измеряемое иногда целыми геологическими периодами. Те виды и группы жи­вотных, которые живут в настоящее время на той или иной тер­ритории, могут быть весьма отдаленными потомками других жи­вотных, давно вымерших либо больше не встречающихся в ка­ких-то частях Земли. Описанием процесса зарождения и смены фаун занимается генетическая, или историческая, зоогеография. Для того чтобы ее выводы и заключения были достоверными, необходимо привлечь целый арсенал прямых и косвенных доказа­тельств смены комплекса видов животных во времени и простран­стве. Лучшую опору для познания прежнего облика фауны дают ископаемые находки. Они и являются прямыми доказательствами пребывания какого-нибудь вида в составе изучаемой фауны в оп­ределенный период ее развития. Примерами могут служить наход­ки скелетов мамонта в Сибири или окаменевших костей динозав­ров в Монголии.
Но такие находки редки, а многие группы животных не сохра­няются в ископаемом состоянии вообще. При отсутствии палеон­тологических материалов характер фауногенеза устанавливается по косвенным свидетельствам — данным исторической геологии, палеогеографии, выводам на основе теории эволюции. Большую пользу приносят также и собственные зоогеографические сведе­ния о дизъюнкциях ареалов, эндемиках и реликтах.

Островные фауны

Своеобразие фауны островов интересовало ученых с момента зарождения зоогеографии как науки. В ряде случаев изучение осо­бенностей островной биоты приводило к появлению крупных обоб­щений и биологических теорий. Так, знакомство Ч. Дарвина с фа­уной Галапагосских островов навело его на мысль о дивергенции близких видов, происходящих от общего предка. Специально фа­уне островов А. Уоллес посвятил книгу «Островная жизнь» (1880). Острова интересуют биологов, во-первых, из-за относительной простоты структуры их биоценозов и трофических связей между видами, что облегчает изучение сообщества, а во-вторых, из-за необычных, порой удивительных форм жизни.
Все разнообразие островов Мирового океана можно свести к нескольким основным типам. Главным критерием выделения ти­пов является происхождение островов. Чаще всего они бывают океаническими и материковыми. Океанические острова никогда не были частями материков, а образовались в результате подня­тия дна океана, либо извержения подводных вулканов и застыва­ния лавы, либо, наконец, вследствие жизнедеятельности рифообразующих кораллов. Примерами подобных островов являются архипелаги Микронезии и Полинезии в Тихом океане, остров Св. Елены и др.
Материковые, или континентальные, острова представляют собой части материков, отделившиеся от них в определенную гео­логическую эпоху. К ним относятся Британские, Большие Зонд-ские (Ява, Суматра, Калимантан и др.), Тайвань, Новая Гвинея, Тасмания и многие другие.
Остров материкового происхождения при отделении от мате­рика наследует тот или иной (но не полный) набор местообитаний и связанных с ним видов. С одной стороны, этим определяет­ся умеренное зоогеографическое своеобразие таких островов: с момента их отделения от материка начинается дифференцировка некоторых видов, образуются местные формы (подвиды, виды, реже роды). С другой стороны, происходит объединение первона­чальной фауны за счет исчезновения ряда видов, причины кото­рого будут рассмотрены ниже. Наконец, на материковых островах отсутствуют виды или роды, возникшие на материках или про­никшие на них после отделения острова. Островная фауна в лю­бом случае будет беднее предковой материковой.
На острове океанического происхождения первое время пос­ле его образования вообще нет никаких организмов. Современ­ный органический мир таких островов формируется за счет ви­дов, попавших на них путем залетов или заносов, т. е. активным или пассивным путем. В некоторых же случаях в фауну входят оби­татели океана, приспособившиеся к жизни на суше: некоторые рыбы, раки (например, пальмовый вор), пресноводные моллюс­ки и др. Фауна океанических островов от начала своего образова­ния и до достижения устойчивого состояния непрерывно обога­щается.
Независимо от происхождения фауна острова несет «островной» отпечаток, степень которого зависит от площади острова, рассто­яния его до ближайшей суши, от климатической зоны, в которой он располагается, и т.д. Иначе говоря, существуют конкретные признаки островных фаун, 4 из них являются основными: бед­ность и дефектность, выраженный эндемизм, ограниченное ко­личество архаических форм и, наконец, адаптивная радиация в рамках небольшого количества эндемичных групп.
Относительная бедность и дефектность (систематическая не­полнота) островных фаун объясняется тем, что площадь острова всегда меньше площади ближайшего материка и, стало быть, часть биотопов на нем отсутствует или занимает по сравнению с мате­риком меньшую территорию. К примеру, на острове может не быть крупных рек, а саванны или леса могут иметь меньшую про­тяженность. На континентальном острове должны жить все груп­пы животных, характерные для материка, от которого он отде­лился. Отсутствие на острове каких-то групп или видов объясняется либо тем, что они приурочены к биотопам, не имеющимся на острове, либо их вымиранием вследствие недостатка условий для поддержания необходимой численности популяций. К факторам, вызывающим островное обеднение, относится, естественно, и антропический.
На океанических островах могли укорениться лишь виды, спо­собные активным или пассивным путем пересекать водные пре­грады. А поскольку такой способностью обладают далеко не все животные, бедность и дефектность фауны островов можно пред­сказать заранее. На океанических островах обитают летающие животные — птицы, летучие мыши, многие насекомые. Из неле­тающих форм раньше других здесь появляются грызуны, из реп­тилий — гекконы. И те и другие могут заноситься на «плотах», т. е. плавающих стволах деревьев, вырванных или сломанных тропиче­скими ураганами и выброшенных в море.
Даже крупные древние континентальные острова имеют от­носительно бедную и дефектную фауну. Так, на Мадагаскаре оби­тают только 2 семейства амфибий, но нет строго пресноводных рыб, сухопутных черепах из семейств трехкоготные и пресно­водные, из змей отсутствуют аспидовые и гадюки и такие харак­терные для Африки семейства птиц, как страусы, птицы-секре­тари, цесарки, журавли, птицы-носороги, дятлы, вьюрковые и др. Из млекопитающих на Мадагаскаре нет и типично африкан­ских семейств — слонов, носорогов, обезьян, кошек, гиен, ан­тилоп, трубкозубов и т. д. Особенно следует подчеркнуть отсут­ствие копытных, кроме речной свиньи, и обилие хорошо летающих рукокрылых, родственных как африканским, так и индо-малай-ским формам.
Следовательно, бедность и дефектность фауны — общий и ха­рактерный признак всех островов, проявляющийся в тем боль­шей степени, чем остров меньше по площади и дальше находится от материка или другого острова.
Эндемизм — второй характерный признак островной фауны — является результатом изоляции острова от других участков суши. Степень эндемизма тем больше, чем древнее остров и чем он бо­лее удален от материка. Таким образом, изоляция является при­чиной не только бедности и дефектности фауны, но и ярко выра­женного островного эндемизма. Так, на Мадагаскаре, отдаленном от Африки морским проливом шириной 400 км и ставшем остро­вом еще в мезозое, живут эндемичные семейства млекопитающих (тенреки из насекомоядных, 3 семейства лемуров) и птиц (неле­тающие пастушковые куропатки, филепитты, ванги, а в прошлом и эпиорнисы), многочисленные эндемичные роды и огромное количество видов всех классов животных. Фауна птиц Новой Ка­ледонии содержит более 20 % эндемичных видов и 1 эндемичное семейство.
Геологически молодые, расположенные близко от материка острова (например, Британские, Сахалин) эндемиков высоко­го ранга не имеют, хотя эндемичные подвиды или даже виды здесь обитают. Следовательно, процент эндемизма и система­тический ранг эндемиков могут служить показателем геологи­ческого возраста острова. К примеру, согласно зоогеографическим данным, и Британия, и Сахалин стали островами только в четвертичном периоде, что подтверждается геологическими исследованиями.
Богатство фауны острова, степень ее эндемизма могут зави­сеть, кроме того, от его площади, разнообразия рельефа и других природных условий, а также от климатической зоны, в которой он находится. Все это создает большее или меньшее разнообразие экологических ниш.
Третья особенность островных фаун заключается в том, что они нередко являются последними убежищами архаичных видов жи­вотных. Такие виды немногочисленны и встречаются на Мадага­скаре, в Новой Зеландии, на Сулавеси, а также на Антильских островах. В одной из оригинальнейших наземных фаун — ново­зеландской — вообще отсутствуют аборигенные млекопитающие, но имеется древнейший вид рептилий — гаттерия, или туатара, а также гладконогие лягушки лиопельмы (2—3 вида) — древние и архаичные представители отряда бесхвостых. В состав современной мадагаскарской фауны входят древние тенреки (30 видов), настоя­щие лемуры, индри и руконожки (из примитивных приматов), легуаны (из игуановых рептилий). Интересно общее распространение последних. Легуаны представлены многочисленными видами в фа­унах Северной и Южной Америки, а в Восточном полушарии встре­чаются на островах Фиджи и Тонга. На островах Куба и Гаити до нашего времени дожили архаичные щелезубы (2 вида), представи­тели насекомоядных млекопитающих. В ископаемом состоянии близкие роды обнаружены в Северной Америке.
Исследователей фауны островов часто поражают ее необыч­ные представители: например, с одной стороны, гиганты — ги­гантский варан на острове Комодо, черепахи на острове Маври­кий, истребленные человеком птицы эпиорникс на Мадагаскаре и дронты на Реюньоне (также достигали гигантских размеров), с другой стороны — карлики, такие как мелкая форма тигра на Зондских островах, мелкие барсуки и лисицы на острове Сарди­ния и т. д. (ископаемые слоны на острове Мальта достигали разме­ров кабана). Островная популяция лошадей, предки которых были завезены с материка, выродились в мелкую породу — пони. При­чины как одного, так и другого явления до настоящего времени не выяснены.
Немногочисленные, а то и одиночные виды животных, попав на острова, оказываются родоначальниками процветающих и до­статочно многочисленных эндемичных групп. Этот феномен адап­тивной радиации в рамках небольшого количества эндемичных групп представляет собой четвертую особенность островных фаун. Адаптивная радиация обусловливается наличием на островах раз­нообразных незанятых экологических ниш. Поэтому некоторые виды, попав на острова, настолько изменяются, что иногда уже мало чем напоминают предковую форму. Классическим примером адаптивной радиации являются гавайские птицы-цветочницы (се­мейство Drepanididae). Их предок, американский вьюрок, залетев на Гавайские острова, не нашел здесь конкурентов и дал начало нескольким эволюционным ветвям, нынешние представители которых по внешнему виду и образу жизни напоминают зябли­ков, медососов, пищух, дубоносов и дятлов.







ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ

Важнейшей задачей систематической зоогеографии является ха­рактеристика регионов суши и океана по составу их фаун. Вопрос о принципах их выделения относится к центральным вопросам современной зоогеографии, так как разработаны они до настоя­щего времени недостаточно. Издавна схемы зоогеографического районирования базируются на изучении ареалов видов и целых фаунистических комплексов, а различия между фаунами объяс­няются историческими условиями их формирования.
При зоогеографическом районировании могут быть два подхо­да: фауногенетический и ландшафтно-зональный (зонально-климатический). Первый, примененный еще П.Склэтером (1875) и А.Уоллесом (1876), а затем широко использованный М.А.Мензбиром (1934), А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1936), И.И.Пузановым (1938) и другими учеными, основан на детальном иссле­довании ареалов видов и фаунистических комплексов и на выяснении исторически обусловленных различий между фаунами. Главную роль при выделении зоогеографических регионов (зоо-хоронов) играют виды с узкими ареалами, т. е. эндемики и ре­ликты. Именно они подчеркивают самобытность и древность оп­ределенной фауны.
Ландшафтно-зональный подход базируется на изучении живот­ного населения, т. е. совокупности животных, связанных с общно­стью местообитаний и разнообразными отношениями друг с дру­гом и компонентами растительного сообщества. Здесь используются типологические критерии (сообщество, животное население), в случае же фауногенетического подхода зоогеограф имеет дело с уникальными категориями (фаунистический комплекс, фауна).
При зоогеографическом районировании стоит задача отразить сходство и различия сравниваемых фаун, оценить их в количе­ственных показателях и определить, где проходят границы между территориями, занятыми различными фаунами.
Большинство зоогеографов считают, что при выделении зоо-хоронов высокого ранга, например царств, полцарств и облас­тей, нужно обязательно учитывать исторический фактор (главные этапы эволюции фаун), иначе не могут быть поняты пути их ста­новления. В противоположность этому выделение округов и райо­нов требует в основном учета ландшафтно-зональных особеннос­тей территории.
Для ограничения территории зоохоронов используется и так называемый метод синперат. Он заключается в том, что на карту линейным способом наносят границы ареалов возможно большего числа видов или родов. Многие границы совпадут или окажутся близко друг к другу. Полосы совпадения или сближения (так на­зываемые сгущения границ ареалов) именуют синператами. Они и служат границами выделов. Как правило, синператы совпадают с различного рода преградами к расселению видов.
Что касается списков таксонов (семейств, родов и видов), ис­пользуемых для районирования, они должны быть подтверждены фактическими находками, а линейные границы ареалов должны отражать пределы действительного распространения таксонов, а не являться экстраполяцией. В сравниваемых списках фаун долж­ны фигурировать таксоны равноценного ранга (нельзя сравнивать, к примеру, списки, один из которых представляет собой пере­чень видов всей фауны птиц района, а другой — только воробьи­ных). Наконец, из сравниваемых списков необходимо исключить те виды животных, которые были случайно или преднамеренно завезены человеком (например, колорадский жук или енот-по­лоскун в фауне России). Это требуется для правильного понима­ния географической истории группы.
Определенному центру эволюции фауны соответствует зоогеографическая область и тем более царство. И. И. Пузанов (1949) справедливо считал, что и при установлении подобластей решаю­щим критерием должен быть не тип современного распределения биоценозов, который зависит от современных климатических особенностей, а история фауны, т. е. ее принадлежность к тому или иному центру эволюции. Подобласти как центры эволюции фаун более низкого порядка могут включать в себя несколько эко­логических зон с характерными для них биотопами.
При выделении же провинций и районов, которые трудно по­нять исторически, главным критерием может быть статистика ви­дов, т.е. распределение их по климатическим зонам и ландшафтам. Границы этих зон большей частью и будут служить границами зоогеографических регионов ранга провинций и районов. Таким образом, разномасштабное зоогеографическое районирование про­изводится на компромиссной основе: зоохороны высокого ранга (царство, область, иногда и подобласть) определяются с учетом истории фауны, а низкого (провинция, район, участок) — глав­ным образом экологически.

Новый подход к проблеме объективного
зоогеографического районирования

Таким образом, как было отмечено выше, зоогеографическое районирование является завершающим, синтетическим этапом фаунистического исследования достаточно большой территории или акватории. До сих пор для решения этой задачи исследова­тель должен был обобщить первичные данные о находках от­дельных таксонов в конкретных точках и составить списки фаун неких оперативных территориальных единиц, обычно называе­мых выделами. Именно на этом этапе в сугубо объективную кар­тину первичных данных вторгается элемент субъективности, ибо от выбранных исследователем размеров и конкретных границ выделов в значительной мере зависит результат районирования изученного региона. Дальнейший процесс районирования обыч­но заключается в количественной оценке сходства фаун выделов с помощью одного из многочисленных индексов, а затем — в кластерном анализе выделов на основе данных об их сходстве. Уязвимость субъективного подхода к выбору рабочих выделов хорошо осознавалась многими исследователями. В некоторых случаях выбор выделов может быть облегчен наличием естест­венных границ между ними, например, ими могут быть высокие горные хребты, но такие случаи являются, скорее, исключениями.
Попытки прямого использования данных по фаунам конкрет­ных точек в зоогеографическом районировании нам вообще неиз­вестны. Причина этого очевидна — изученность фаун отдельных точек крайне неравномерна. Это хорошо иллюстрируют наши дан­ные (Г.М.Абдурахманов и др., 1995) по географическому рас­пространению видов жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) на Кавказе и в Монголии. Бросается в глаза большое количество точек, где были зарегистрированы 1 или 2 вида, хотя минимальная локальная фауна чернотелок должна включать, по нашим пред­ставлениям, не менее 3—4 видов. Довольно часто этим единствен­ным видом является фоновый широко распространенный вид. При любом известном способе вычисления сходства фаун такие точки имеют максимальное сходство, и их объединение на первых же шагах кластерного анализа приводит к абсурдным результатам.
Невозможность прямого использования в зоогеографическом районировании данных по фаунам точек особенно досадна сей­час, когда компьютеризация зоологических исследований и рас­пространение технологий машинных баз данных приводят к накоплению в ЭВМ больших массивов истинно первичных фау-нистических данных — регистрации таксонов в конкретных точ­ках. Только такие данные являются вечными и не потеряют цен­ности при дальнейшем развитии техники и повышении точности исследований в отличие от данных, обобщенных в виде описаний ареалов или в виде указаний на квадраты фиксированной сети, подобной той, которая принята для картирования ареалов бес­позвоночных Европы.
Предлагаемый новый метод опирается на следующие ключе­вые положения.
1. Кластерному анализу для целей районирования подвергают­ся не фауны субъективно выделенных исследователем выделов, а объективно регистрируемые фауны отдельных точек.
2. Собственно сравнению фаун отдельных точек предшествует всесторонний компьютерный анализ имеющихся данных, в ходе которого можно провести селекцию данных, чтобы повысить их значимость и достоверность.
3. На каждом шаге кластеризации пересчет матрицы сходства точек и кластеров производится не на основе вычисления их усредненного сходства, а на основе объединения фаун сливаю­щихся точек или кластеров и нового вычисления их сходства.
4. В кластерном анализе учитывается не только сходство фаун точек, но и физическое расстояние между самими точками, рас­считываемое по их точным географическим координатам. Это позволяет сгладить случайное сходство далеко отстоящих точек, возникающее зачастую из-за неполной изученности их фаун и случайных совпадений.
5. Процесс кластерного анализа фаун точек протекает парал­лельно как в памяти компьютера (в виде преобразований матриц сходства), так и на экране дисплея (в виде динамического пре­образования закрашенных в разные цвета областей на карте). Это дает исследователю уникальную возможность визуально контро­лировать каждый шаг процесса кластеризации точек и получать при необходимости дополнительную информацию о каждом шаге.
Принятая в учебнике система фаунистических регионов суши представляет собой модернизированную схему Склэтера—Уоллеса. Схема районирования морского и пресноводного биоциклов при­нята соответственно по схемам Г.Деллатина (1967) и Я.И.Старобогатова (1970).
































ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ
МИРОВОГО ОКЕАНА

Роль океанов в биосфере и их значение
для человека

Перечень причин, по которым надо изучать океаны, не может быть исчерпывающим, поскольку объем имеющихся знаний об океанах неуклонно возрастает. Сегодня в такой перечень следует включить следующее.
Океаны существуют, и наше любопытство перевешивает все остальные причины для их изучения.
Океаны дают нам пищу, поэтому нужно принять как факт нашу давнюю зависимость от океанов и использование их в качестве источника пропитания для человечества.
Способы транспортировки, которые можно применять в океа­нах и атмосфере благодаря текучести среды, во многих отноше­ниях превосходят наземный транспорт, но для их эффективного использования необходимы крупномасштабные исследования те­чений и ветров.
Океаны — важный источник минеральных ресурсов: от соли до таких экзотических элементов, как магний, и от фосфатных удоб­рений до прозаического песка.
Морская вода во всех ее фазах — жидкой, твердой и парообраз­ной — служит основной средой, через которую тепловая энергия распространяется по всей планете. Поэтому исследования погоды и климата теснейшим образом связаны с изучением океанов.
Морская вода благодаря ее способности разлагать сложные мо­лекулярные структуры содержит практически все известные эле­менты. Однако она сохраняет свою химическую стабильность, так что никогда не бывает ни слишком кислой, ни слишком щелоч­ной. Эта «автоподстройка» играет важнейшую роль в способности морской воды поддерживать жизнь. Действительно, только в оке­анах, как принято считать, возможно было развитие «живых» молекул на Земле.
Морская вода в силу сво­их абсорбционных свойств поглощает и выделяет газы, обмениваясь ими с атмо­сферой; тем самым она кос­венно включена в процесс переноса лучистой энер­гии, происходящей между Землей и космическим про­странством.
Океаны занимают более 70 % земной поверхности (рис. 134), и испарение воды из них превышает поступ­ление ее с атмосферными осадками. Поэтому именно океаны приводят в действие гидрологический цикл — круговорот воды в природе, от которого полностью за­висит вся наземная жизнь. Океан — и в тропиках, и вблизи полюсов — нагревается и остывает сверху вниз; его тепло­вой баланс почти полностью определяется процессами, проис­ходящими только на его поверхности. Атмосферная же циркуля­ция, наоборот, приводится в действие снизу вверх, так как испаряющаяся морская вода поступает в атмосферу в основании воздушного столба.



Рис. 134. Соотношение океанов и суши на поверхности Земли

Океаны в любой момент содержат значительную долю всей ки­нетической энергии, получаемой Землей от Солнца. Иными сло­вами, количество солнечной энергии, запасенной водным столбом с единичной площадью сечения, значительно превосходит вели­чину этой энергии, содержащейся в равном по площади сечения столбе горных пород суши или атмосферного воздуха. Поэтому, пытаясь найти источники энергии, альтернативные минерально­му топливу, мы должны основное внимание направить на океа­ны.
Океаны и суша распределены по земной поверхности несим­метрично. Это обстоятельство, будучи результатом сложной гео­логической истории Земли, имеет важнейшее значение для дина­мики как океана, так и атмосферы; оно же решительно повлияло на развитие человечества.
Океаны, если говорить о способности поддерживать живые со­общества, предоставляют почти в 80 раз больше пространства для жизни, чем наземный мир. Однако из-за того, что жидкость, за­полняющая океанические бассейны, способна легко перемещать­ся во времени и в пространстве, число различных видов организ­мов в океанах гораздо меньше, чем на суше.
Морская вода благодаря ее высокой удельной теплоемкости сохраняет сравнительно постоянную температуру, несмотря на то, что оказывается в весьма широком диапазоне условий — от тро­пических зон с их избыточным солнечным нагревом до полярных зон с избыточным охлаждением, происходящим также путем из­лучения. Постоянство температуры оказывает огромное влияние на образ жизни морских организмов, делая его совершенно от­личным от способа существования наземных видов.
Морская вода в тысячу раз плотнее воздуха, в котором обитает большинство наземных организмов, и поэтому формы жизни, су­ществующие в океане, в среднем имеют значительно меньшие размеры, чем те, что встречаются на суше. Популярное изречение о том, что «при такой жизни лучше быть маленьким», особенно подходит для условий жизни в море. Однако в океане живут и крупнейшие из животных, когда-либо обитавших на Земле, — синие киты.
Окраины океанических бассейнов, где суша встречается с мо­рем, относятся к областям Земли с самой высокой продуктивно­стью органического вещества. Их продуктивность обусловлена тем, что это зоны сближения энергии и массы: океаны несуг к своим берегам энергию волн, собираемую с обширных просторов вод­ной поверхности, подверженной действию ветра, а реки несут химическое сырье, без которого невозможна жизнь.
Люди также устремляются к окраинам океанов, не только со­здавая на побережье множество поселений, но и перенося в засе­ленные прибрежные районы большую часть всего органического материала, производимого сельским хозяйством, горными рабо­тами и промышленностью во внутренних областях материков.
Полярные океаны — «последний рубеж» — быть может, явля­ются важнейшими областями, обеспечивающими продолжение на­шего существования. Постоянство климата на Земле зависит от энергии перехода между жидкой и твердой фазами воды и от аль­бедо (способности отражать солнечные лучи) покрытых льдом частей океана.
Исследование океана связано с изучением великого множе­ства сложных процессов: физических, биологических, химиче­ских, геологических, метеорологических и др. В ткань перечис­ленных процессов вплетается и человеческая деятельность. Наша задача — «распустить» эту ткань на отдельные нити, описать каж­дую нить качественно и количественно, а затем снова соединить их, пытаясь тем самым понять изменчивость океана. Однако в практическом смысле изучение океанов определяется необхо­димостью лучше знать, как воздействуют океаны на нас, и на­оборот.

Фаунистическое расчленение литорали

Фаунистическое расчленение литорали (рис. 135,1) проявля­ется очень четко, так как отдельные области этого биохора доста­точно сильно изолированы как сушей и климатическими зонами, так и широкими отрезами открытого моря.
Выделяют центральный Тропический регион и расположен­ные к северу от него Бореальный, а к югу — Антибореальный регионы. В каждом из них выделяют разное количество областей. Последние, в свою очередь, подразделяются на подобласти.




Рис. 135. Фаунистическое расчленение литорали (1) и пелагиали (2)
Мирового океана (из Г.Делаттина, 1967):
А — Тропический регион: А, — Индо-Пацифическая область; А. — Тропико-Атлантическая область; В — Бореальный регион: В. — Арктическая область; В1 — Борео-Пацифическая область; В2 — Борео-Атлантическая область; С — Антибореальный регион: С — Антарктическая область; С — Антибореальная область
Тропический регион

Этот регион характеризуется наиболее благоприятными усло­виями существования, что обусловило формирование здесь наи­более полной, гармонически развитой фауны, не знавшей пере­рывов в эволюции. Подавляющее большинство классов морских животных имеют в регионе своих представителей. Тропическая зона по характеру фауны четко расчленяется на две области — Индо-Пацифическую и Тропико-Атлантическую.
Индо-Паорфическая область. Данная область охватывает громад­ное пространство Индийского и Тихого океанов между 40° с. ш. и 40° ю. ш., и только у западного побережья Южной Америки юж­ная граница ее резко сдвинута к северу под влиянием молодого течения. Сюда же относятся Красное море и Персидский залив, а также бесчисленные проливы между островами Малайского архи­пелага и Тихого океана. Благоприятный температурный режим, обусловленный большой площадью мелководий, и стабильность среды на протяжении многих геологических периодов привели к развитию здесь исключительно богатой фауны.
Млекопитающие представлены дюгонями (род Dugong) из от­ряда сирен, один вид которых живет в Красном море, другой — в Атлантике, третий — в Тихом океане. Эти крупные животные (3-5 м в длину) обитают в мелких заливах, обильно заросших водо­рослями, и изредка заходят в устья тропических рек.
Из морских птиц, связанных с побережьями, для Индо-Пацифической области характерны мелкие буревестники и гигантский альбатрос (Diomedea exulans).
Морские змеи (Hydrophiidae) представлены большим количе­ством (до 50) характерных видов. Все они ядовиты, многие имеют приспособления для плавания.
Рыбы морской фауны чрезвычайно разнообразны. Они чаще всего ярко окрашены, покрыты разноцветными пятнами, поло­сами и т. п. Из них следует упомянуть сростночелюстных рыб — диодонов, тетрадонов и кузовков, рыб-попугаев (Scaridae), у ко­торых зубы образуют сплошную пластинку и служат для откусы-вания и дробления кораллов и водорослей, а также рыб-хирур­гов, вооруженных ядовитыми колючками.
Громадного развития в море достигают коралловые рифы, со­стоящие из зарослей шестилучевых (Madrepora, Fungia и др.) и восьмилучевых (Tubipora) кораллов. Коралловые рифы следует считать наиболее типичным биоценозом Индо-Пацифической ли­торали. С ним связаны многочисленные моллюски (Pteroceras и Strombus), отличающиеся ярко разрисованными и разнообразны­ми по форме раковинами, гигантские тридакны массой до 250 кг, а также голотурии, служащие предметом промысла (употребляй ются в пищу в Китае и Японии под названием трепанга).
Из морских кольчатых червей отметим знаменитого пололо. Большие массы его в период размножения поднимаются на по­верхность океана. Эти беспозвоночные употребляются в пищу по­линезийцами.
Местные отличия фауны Индо-Пацифической области позво­лили выделить в ней Индийско-Западнопацифическую, Восточнопацифическую, Западноатлантическую и Восточноатлантиче-скую подобласти.
Тропико-Атлантическая область. Эта область гораздо меньше по протяженности, чем Индо-Пацифическая. Она охватывает литораль западного и восточного (в пределах тропической Атлантики) побережья Америки, воды Вест-Индского архипелага, а также западное побережье Африки в границах тропической зоны.
Животный мир этой области значительно беднее предыдущей, лишь вест-индские моря с их коралловыми рифами содержат бо­гатую и разнообразную фауну.
Морские звери здесь представлены ламантинами (из тех же сирен), способными заходить далеко в реки тропической Аме­рики и Африки. Из ластоногих встречаются белобрюхие тюлени, морские львы и галапагосский котик. Морских змей практически нет.
Фауна рыб разнообразна. Она включает гигантских скатов-мант (до 6 м в поперечнике) и крупного тарпона (до 2 м в длину), являющегося объектом спортивного лова.
Коралловые рифы достигают пышного развития лишь в Вест-Индии, но вместо тихоокеанских мадрепор здесь распространены виды рода Асгорога, а также гидроидные кораллы МШерога. Чрез­вычайно обильны и разнообразны крабы.
Литораль западного побережья Африки отличается самой бед­ной фауной, почти лишенной коралловых рифов и связанных с ними коралловых рыб.
Область разделяется на 2 подобласти — Западноатлантическую и Восточноатлантическую.

Бореальный регион

Регион расположен к северу от Тропического региона и охва­тывает северные части Атлантического и Тихого океанов. Он раз­деляется на 3 области: Арктическую, Борео-Пацифическую и Борео-Атлантическую.
Арктическая область. К этой области относятся северные по­бережья Америки, Гренландии, Азии и Европы, расположен­ные за пределами влияния теплых течений (вне области остают­ся северные берега Скандинавии и Кольского полуострова, обогреваемые Гольфстримом). Охотское и Берингово моря по температурным условиям и составу фауны также относятся к Арктической области. Последняя соответствует экологической зоне, где температура воды держится на уровне 3—4 °С, а неред­ко и ниже. Большую часть года здесь сохраняется ледовый по­кров, даже летом на поверхности моря плавают льдины. Соле­ность Арктического бассейна относительно низкая из-за массы пресной воды, приносимой реками. Ледяной припай, характер­ный для данной области, препятствует развитию литорали на мелководьях.
Животный мир беден и однообразен. Наиболее типичными мле­копитающими являются моржи, тюлени-хохлачи, полярный, или гренландский, кит, нарвал (дельфин с гипертрофированным в виде прямого рога левым клыком) и белый медведь, основное местообитание которого — плавающие льды. Птицы представле­ны чайками (прежде всего розовой и полярной), а также чистиками. Фауна рыб бедная: обычна сайка из тресковых, навага и по­лярная камбала.
Беспозвоночные более разнообразны и многочисленны. Малое количество видов крабов компенсируется богатством бокоплавов, морских тараканов и других ракообразных. Из моллюсков для арк­тических вод типична иольдия (Yoldia arctica), очень много акти­ний и иглокожих. Особенностью арктических вод является то, что здесь на мелководьях живут морские звезды, ежи и офиуры, кото­рые в других зонах ведут глубоководный образ жизни. В ряде рай­онов фауна литорали более чем наполовину состоит из сидящих в известковых трубочках кольчатых червей.
Однообразие фауны данной области на всем ее протяжении делает излишним выделение в ней подобластей.
Борео-Пацифическая область. В пределы области входят при­брежные воды и мелководья Японского моря и омывающие с во­стока Камчатку, Сахалин и северные Японские острова части Тихого океана, а кроме того, литораль его восточной части — побережья Алеутских островов и Северной Америки от полуост­рова Аляска до Северной Калифорнии.
Экологические условия в этой области определяются более вы­сокими температурами и их колебаниями в зависимости от време­ни года. Температурных зон несколько: северная — 5—10 "С (на поверхности), средняя — 10-15 "С, южная — 15-20 °С.
Для Борео-Пацифической области характерны морская выдра, или калан, ушастые тюлени — морской котик, сивуч и морской лев, сравнительно недавно водилась стеллерова морская корова (Hydrodamalis gigas), полностью уничтоженная человеком. Из рыб типичны минтай, терпуг и тихоокеанские лососи — кета, горбу­ша, чавыча.
Разнообразны и обильны беспозвоночные литорали. Они не­редко достигают очень крупных размеров (например, гигантские устрицы, мидии, камчатский краб).
Многие виды и роды животных Борео-Пацифической области сходны с представителями Борео-Атлантической области либо идентичны им. Это так называемое явление амфибореальности. Дан­ный термин обозначает тип распространения организмов: они встречаются на западе и востоке умеренных широт, но отсутству­ют между ними.
Таким образом, амфибореальность представляет собой один из видов разрыва ареалов морских животных. Объясняет этот вид раз­рыва теория, предложенная Л.С.Бергом (1920). Согласно данной теории, расселение животных бореальных вод через арктический бассейн происходило как из Тихого океана в Атлантику, так и наоборот в эпохи, когда климат был теплее современного, а вы­ход из морей дальнего севера через пролив между Азией и Аме­рикой осуществлялся беспрепятственно. Такие условия существо­вали в конце третичного периода, а именно в плиоцене. В четвер­тичном периоде резкое похолодание привело к исчезновению бореальных видов в высоких широтах, установилась зональность Мирового океана и сплошные ареалы превратились в разорван­ные, поскольку связь жителей умеренно теплых вод через поляр­ный бассейн стала невозможной.
Амфибореальное распространение имеют чистиковые птицы, обыкновенный тюлень, или ларга (Phoca vitulina), многие рыбы — корюшка, песчанка, треска, некоторые камбалы. Оно свойствен­но также ряду беспозвоночных — некоторым моллюскам, чер­вям, иглокожим и ракообразным.
Борео-Атлантическая область. Эта область включает большую часть Баренцева моря, Норвежское, Северное и Балтийское моря, литораль восточного побережья Гренландии и, наконец, северо-восток Атлантического океана к югу до 36° с. ш. Вся область нахо­дится под влиянием теплого течения Гольфстрим, поэтому ее фауна носит смешанный характер, и наряду с северными сюда входят субтропические формы.
Эндемичен гренландский тюлень-лысун. Морские птицы — кайры, гагарки, топорики — образуют гигантские гнездовья (пти­чьи базары). Из рыб обычны тресковые, среди которых встречает­ся эндемичная пикша. Многочисленны также камбаловые, зубат­ки, скорпены, морские петухи.
Среди разнообразных беспозвоночных выделяются ракообраз­ные -˜ омар, различные крабы, раки-отшельники; иглокожие — красная морская звезда, красивая офиура «голова медузы»; из дву­створчатых моллюсков широко распространены мидии и сердце-вишки. Кораллов много, но рифы они не образуют.
Борео-Атлантическую область обычно разделяют на 4 под­области: Средиземноморско-Атлантическую, Сарматскую, Атлан-то-Бореальную и Балтийскую. К первым 3 относятся моря — Баренцево, Черное и Азовское.
Баренцево море располагается на стыке теплых атлантических и холодных арктических вод. В связи с этим фауна его носит сме­шанный характер и отличается богатством. Благодаря Гольфстриму в Баренцевом море почти океаническая соленость и благопри­ятный климатический режим.
Литоральное население его разнообразно. Из моллюсков здесь обитают съедобные мидии, крупные хитоны, гребешки; из иглокожих — красная морская звезда и еж Echinus esculentus; из ки-шечнополостных — многочисленные актинии и сидячие медузы Lucernaria; типичны также гидроиды. Колоссальные скопления образуют асцидии Rhailusia obliqua.
Баренцево море относится к высококормным морям. Здесь широко развит промысел многочисленных рыб — трески, мор­ского окуня, палтуса, пинагора. Из непромысловых рыб обитают колючие бычки, морской черт и др.
Балтийское море из-за мелководности, ограниченной связи с Северным морем, а также из-за впадающих в него рек сильно опреснено. Северная часть его зимой замерзает. Фауна моря бед­ная и смешанная по происхождению, так как к бореоатлантическим присоединяются арктические и даже пресноводные виды. К первым относятся треска, сельдь, салака, килька и морская игла. Из арктических видов можно назвать бычка-рогатку и рачка морского таракана. Из пресноводных рыб обитают судак, щука, хариус и ряпушка. Интересно отметить практически полное от­сутствие здесь типично морских беспозвоночных — иглокожих, крабов и головоногих моллюсков. Гидроиды представлены Cordylophora lacustris, морские моллюски — морским желудем Balanus improvisus, мидией и съедобной сердцевидкой. Встречают­ся и пресноводные беззубки, а также перловицы.
Черное и Азовское моря по своей фауне относятся к Сар­матской подобласти. Это типичные внутренние водоемы, по­скольку связь их со Средиземным морем осуществляется лишь через неглубокий пролив Босфор. На глубинах ниже 180 м вода в Черном море отравлена сероводородом и лишена органиче­ской жизни.
Фауна Черного моря исключительно бедна. Литоральная зона населена моллюсками. Здесь встречаются блюдечко Patella pontica, черная мидия, гребешки, сердцевидка и устрица; мелкие гидро­иды, актинии (из кишечнополостных) и губки. Эндемичен ланцет­ник Amphioxus lanceolatus. Из рыб обычны губаны (Labridae), мор­ские собачки (Blennius), скорпены, бычки, султанки, морские коньки и даже 2 вида скатов. У берегов держатся дельфины — пыхтун и афалина.
Смешанность фауны Черного моря выражается присутствием определенного количества средиземноморских видов наряду с чер-номорско-каспийскими реликтами и видами пресноводного про­исхождения. Средиземноморские иммигранты здесь явно пре­обладают, и «медитерранизация» Черного моря продолжается.

Антибореальный регион

К югу от Тропического региона, аналогично Бореальному на севере, располагается Антибореальный регион. К нему относится литораль Антарктиды и субантарктических островов и архипела­гов: Южно-Шетландских, Оркнейских, Южной Георгии и др., а также прибрежные воды Новой Зеландии, Южной Америки, юга Австралии и Африки. Именно вдоль тихоокеанского побережья Южной Америки из-за холодного течения граница Антибореаль-ного региона продвинута далеко на север, до 6° ю. ш.
На основании разобщенности участков литорали региона в нем выделяют две области — Антарктическую и Антибореальную.
Антарктическая область. Область охватывает воды трех океанов, омывающих берега Антарктиды, и расположенные вблизи архи­пелаги. Условия здесь близки к арктическим, но еще более суровы. Граница плавающих льдов проходит примерно между 60—50° ю. ш., иногда несколько севернее.
Фауна области характеризуется наличием ряда морских мле­копитающих: гривистого сивуча, южного котика, настоящих тю­леней (морской леопард, тюлень Уэделла, морской слон). В от­личие от фауны Бореального региона здесь совершенно отсут­ствуют моржи. Из птиц прибрежных вод следует назвать в первую очередь пингвинов, обитающих громадными колониями по бе­регам всех материков и архипелагов Антарктической области и питающихся рыбой и ракообразными. Особенно известны импе­раторский пингвин, пингвин Aptenodytes forsteri и пингвин Аде-ли (Pygoscelis adeliae).
Антарктическая литораль весьма своеобразна из-за большого количества эндемичных видов и родов животных. Как это часто наблюдается в экстремальных условиях, сравнительно малому ви­довому разнообразию соответствует огромная плотность популя­ций отдельных видов. Так, подводные камни здесь бывают сплошь покрыты скоплениями сидячего червя, в большом количестве можно обнаружить ползающих по дну морских ежей, звезд и го­лотурий, а также скопления губок. Рачки-афиподы весьма разно­образны, и около 75% их эндемичны. Вообще антарктическая литораль, по данным российских антарктических экспедиций, ока­залась намного богаче, чем можно было предположить, судя по суровым температурным условиям.
И среди литоральных, и среди пелагических животных Антарк­тической области встречаются виды, которые обитают и в Арктике. Такое распространение получило название биполярного. Под бипо-лярностью, как уже отмечалось, подразумевается особый тип дизъ­юнктивного расселения животных, при котором ареалы сходных или близких видов располагаются в полярных или чаще в умеренно холодных водах Северного и Южного полушарий с перерывом в тро­пических и субтропических водах. При исследовании глубоководной фауны Мирового океана обнаружено, что для организмов, считав­шихся ранее биполярными, характерно сплошное распространение. Только в пределах тропической зоны они встречаются на больших глубинах, а в умеренно холодных водах — в литоральной зоне. Тем не менее случаи истинной биполярности не так уж редки.
Для объяснения причин, вызвавших биполярное распростране­ние, были предложены две гипотезы — реликтовая и миграцион­ная. Согласно первой биполярные ареалы были некогда сплошны­ми и охватывали также тропическую зону, в которой произошло вымирание популяций определенных видов. Вторая гипотеза была сформулирована еще Ч. Дарвином и развита Л. С. Бергом. По этой гипотезе биполярность — результат событий ледникового периода, когда охлаждение коснулось не только арктических и умеренно холодных вод, но и тропиков, что дало возможность северным формам распространиться до экватора и дальше к югу. Окончание ледникового периода и новое потепление вод тропической зоны вынудило многих животных выселиться за ее пределы к северу и к югу или вымереть. Таким путем образовались разрывы. За время существования в изоляции северные и южные популяции успели преобразоваться в самостоятельные подвиды или даже близкие, но викарирующие виды.
Антибореальная область. Собственно Антибореальная область охватывает побережья южных материков, расположенных в пере­ходной зоне между Антарктической областью и Тропическим ре­гионом. Положение ее аналогично таковому Борео-Атлантической и Борео-Пацифической областей в Северном полушарии.
Условия обитания животных этой области по сравнению с ус­ловиями других областей значительно лучше, фауна ее достаточ­но богата. К тому же она постоянно пополняется за счет выходцев из прилежащих частей Тропического региона.
Наиболее типична и богата антибореальная фауна Южноавст­ралийской подобласти. Морские звери здесь представлены южными котиками (род Arctocephalus), морским слоном, тюленем-крабоедом и морским леопардом; птицы — несколькими видами пингвинов из родов Eudyptes (хохлатым и малым) и Pygoscelis (P. papua). Из бес­позвоночных следует назвать эндемичных плеченогих (6 родов), чер­вей Terrebellidae и Arenicola, крабов рода Cancer, которые встреча­ются и в Борео-Атлантической подобласти Северного полушария.
Южноамериканская подобласть характеризуется тем, что ли­торальная антибореальная фауна ее распространена вдоль берегов Южной Америки далеко на север. Один из видов котиков Arctocephalus sustralis и пингвины Гумбольдта доходят до Галапа­госских островов. Продвижение этих и многих других морских животных на север вдоль восточного побережья материка облег­чается Перуанским холодным течением и поднятием на поверх­ность придонных вод. Перемешивание слоев воды обусловливает развитие богатого животного населения. Одних только десятиногих раков здесь свыше 150 видов, и половина из них эндемична. Случаи биполярности известны и в этой подобласти.
Южноафриканская подобласть по площади невелика. Она ох­ватывает атлантическое и индоокеанское побережья Южной Аф­рики.

Фаунистическое расчленение пелагиали

Открытые части Мирового океана, где жизнь протекает вне связи с субстратом, называются пелагиалью. Выделяют верхнюю зону пелагиали (эпипелагиаль) и глубоководную (батипелагиаль).
Эпипелагиальная зона расчленяется по своеобразию фауны на Тропический, Бореальный и Антибореальный регионы, которые, в свою очередь, подразделяются на ряд областей.

Тропический регион

Регион характеризуется стабильно высокой температурой верх­них слоев воды. Годовые амплитуды ее колебаний в среднем не превышают 2 °С. Температура слоев, располагающихся глубже, го­раздо более низкая. В водах региона наблюдается довольно значи­тельное видовое разнообразие животных, но огромных скопле­ний особей одного вида почти не бывает (рис. 136). Многие виды медуз, моллюсков (крылоногих и других пелагических форм), почти все аппендикулярии и сальпы встречаются только в пределах Тро­пического региона.


Рис. 136. Фауна теплых морей (из А.В.Воронова, 1963):
1 — фаэтон; 2 — рыба диодон; 3 — мечехвост; 4 — каури; 5 — морская черепаха каретта; 6 — морской еж; 7— сростночелюстная рыба-балистес; 8 — электри­ческий скат; 9 — летучая рыба; 10 — жемчужница; 11 — меч-рыба; 12 — червь-палоло; 13 — сифонофора; 14 — морская змея; 15 — кашалот; 16 — коралл-фунгия; 17— тунец; 18— парусник
Атлантическая область. Отличается эта область следующими ха­рактерными чертами фауны. Китообразные представлены полоса­тиком Брайда, а из рыб типичны макрели, угри, летучие рыбы, акулы. Из животных плейстона встречаются ярко окрашенная сифонофора — сильно жалящая физалия, или португальский ко­раблик.
Участок тропической Атлантики, названный Саргассовым мо­рем, населен особым сообществом пелагических животных. Кро­ме уже упоминавшихся при общей характеристике моря обита­телей нейстона на свободно плавающих саргассовых водорослях находят приют своеобразные морские коньки Hippocampus ramu-losus и рыба-игла, причудливая рыба-антеннарий (Antennarius mar-moratus), множество червей и моллюсков. Примечательно, что био­ценоз Саргассова моря представляет собой, в сущности, лито­ральное сообщество, размещенное в пелагической зоне.
Индо-Пацифическая область. Для пелагической фауны этой об­ласти свойствен вид кита индийский полосатик Balaenoptera indica. Вместе с тем здесь есть и другие более широко распространенные китообразные. Среди рыб обращает на себя внимание парусник Istiophorus platypterus, отличающийся громадным спинным плав­ником и способностью развивать скорость до 100—130 км/ч; оби­тает также его родственник меч-рыба (Xiphias gladius) с мечевид­ной верхней челюстью, которая встречается и в тропических водах Атлантики.

Бореальный регион

Данный регион объединяет холодные и умеренно холодные воды Северного полушария. На Крайнем Севере большая часть их зимой покрывается льдами и даже летом всюду видны отдельные льдины. Соленость из-за огромных масс пресной воды, приносимой река­ми, относительно низка. Животный мир беден и однообразен. Юж­нее, примерно до 40° с. ш., простирается полоса вод, где их тем­пература сильно колеблется и животный мир сравнительно богаче. Основной район добычи промысловых рыб располагается именно здесь.
Акваторию региона можно разделить на 2 области — Арктиче­скую и Эвбореальную.
Арктическая область. Фауна пелагиали данной области бедна, но весьма выразительна. В ней выделяются китообразные: грен­ландский кит (Balaena mysticetus), финвал (Balaenoptera physalus) и дельфин-единорог, или нарвал (Monodon monocerus). Рыбы пред­ставлены полярной акулой (Somniosus microcephalus), мойвой (Mallotus villosus), которой питаются чайки, треска и даже киты, и несколькими формами восточной сельди (Clupea pallasi). Мол-люски-клионы и рачки-каланусы, размножающиеся громадными массами, составляют обычную пищу беззубых китов (рис. 137).



Рис. 137. Фауна холодных морей (из А.Г.Воронова, 1963):
1 - северный клион; 2 - хохлач; 3 — топорик; 4 - сивуч; 5 - нерпа; 6 - котик-7 - лимацина; 8 - нарвал; 9 - белуха; 10 - кайра; 11 - гренландский киг 12 - большой полосатик; 13 - чистик; 14 - морж; 75 - палтус; 16 - липарис-17 - четырехрогий бычок; 18 - треска; 19 - гага; 20 ˜ ликод сетчатый- 21 —живородящая бельдюга
Эвбореальная область. Пелагиаль области охватывает северные части Атлантики и Тихого океана к югу от Арктической области и к северу от тропиков. Колебания температуры в водах этой облас­ти весьма значительны, что отличает их от арктических и тропи­ческих вод. В видовом составе фауны бореальных частей Атланти­ческого и Тихого океанов наблюдаются различия, но число общих видов велико (амфибореальность).
Фауна пелагиали Атлантики включает несколько видов китов (бискайский, горбач, бутылконос) и дельфинов (гринда и афа-лина). Из пелагических рыб обычны атлантическая сельдь Clupea harengus, скумбрия, или макрель, тунец Thynnus thunnus, не­редкий и в других частях Мирового океана, меч-рыба, треска, пикша, морской окунь, шпрот, а на юге — сардина и анчоус.
Здесь же встречается гигантская акула Cetorhinus maximus, пита­ющаяся планктоном, подобно усатым китам. Из позвоночных пе-лагиали отметим медуз — сердцевидку и корнерота.
В пелагиали бореальной части Тихого океана кроме амфиборе-альных видов обитают киты — японский и серый, а также многие рыбы — дальневосточная сельдь Clupea pallasi, сардины (дальне­восточный Sardinops sagax и калифорнийский S. s. coerulea виды), обычны японская скумбрия (Scomber japonicus) и королевские макрели (Scomberomorus), из дальневосточных лососей — кета, горбуша, чавыча, нерка. Среди беспозвоночных широко распрос­транены медузы Chrysaora и Суапеа, сифонофоры, сальпы.

Антибореальный регион

К югу от Тропического региона расположен пояс Мирового океана, который выделяется в Антибореальный регион. Подобно своему аналогу на севере, он также характеризуется суровыми ус­ловиями среды.
Пелагическая зона этого региона населена единой фауной, так как между водами океанов здесь нет преград. Китообразные пред­ставлены южным (Eubalaena australis) и карликовым (Сарегеа marginata) китами, горбачом (Megaptera novaeangliae), кашалотом (Physeter catodon) и полосатиками, которые, как и многие дру­гие киты, широко мигрируют по всем океанам. Среди рыб необ­ходимо назвать биполярных — анчоуса, сардину особого подвида (Sardinops sagax neopilchardus), а также присущих только анти-бореальной фауне нототений — Notothenia rossi, N. squamifrons, N. larseni, имеющих важное промысловое значение.
Как и в литоральной зоне, здесь можно выделить Антибореаль-ную и Антарктическую области, но рассматривать их мы не будем, поскольку фаунистические отличия между ними невелики.



ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ
КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ

Среди схем фаунистического расчленения континентальных во­доемов наибольшего внимания заслуживают две. Одна их них была предложена Л. С. Бергом (1934, 1949), исследовавшим географи­ческое распространение пресноводных рыб, другая — Я. И. Старобогатовым (1970, 1986), изучавшим распространение моллюс­ков внутриматериковых вод. При некоторых различиях в оценке ранга соответствующих выделов (подобластей или провинций) схе­мы, разработанные Бергом и Старобогатовым, во многом сходны и выгодно отличаются от других схем фаунистического расчлене­ния континентальных водоемов тем, что в них учитывается фауна гигантских озер и выделяются соответствующие самостоятельные области.
Согласно схеме Старобогатова, континентальные воды земно­го шара группируются в 9 областей: Палеарктическую, Понто-Каспийскую, Байкальскую, Сино-Индийскую, Эфиопскую, Танганьикскую, Неарктическую, Неотропическую, Австралийскую (рис.138).



Рис. 138. Зоогеографические области Земли (фауна континентальных водоемов):
1 — Палеарктическая область, подобласти: 1а — Европейско-Сибирская; 16 — Охридская; 1в — Нагорно-Азиатская; 7г — Восточно-Сибирская; 2 — Понто-Каспийская солоноватоводная область; 3 — Байкальская область; 4 — Сино-Индийская область, подобласти: 4а — Амуро-Японская; 46 — Китайская; 4в — Индо-Малайская; 5— Эфиопская область; 6— Танганьикская область; 7— Не­арктическая область, подобласти: 7а — Тихоокеанская; 76— Атлантическая; 8 — Неотропическая область, подобласти: 8а — Центрально-Американская; 86 — Южно-Американская; 9 — Австралийская область (по Я. И. Старобогатову, 1969)

Палеарктическая область. Эта область занимает всю Европу, запад Северной Африки, Переднюю Азию (кроме юго-востока), Центральную Азию и весь север Азии, за исключением бассейна Амура и рек, находящихся южнее хребта Джугджур. В состав обла­сти не входят Байкал и Каспий, а также лиманы и приустьевые части крупных рек, впадающих в Черное и Азовское моря. В обла­сти обитают 2 эндемичных рода моллюсков — Bythinella и Marstoniopsis из семейства Bythyniidae, много эндемичных родов из семейств Pyrgulidae и Lithoglyphidae, очень характерны пред­ставители семейства Melanopsidae, а из легочных моллюсков — семейства Acroloxidae. Что касается двустворчатых моллюсков — наяд, то большинство из них встречается лишь на юге области.
Для фауны области характерен ряд эндемичных родов рыб, таких, например, как карась, горчак, ерш и др.
В связи с неоднородностью фауны Палеарктической области в ней выделяются 4 подобласти: Европейско-Сибирская, Охридская, Нагорно-Азиатская и Восточно-Сибирская. В последнее же время ее предлагается делить на 3 подобласти — Европейско-Централь-ноазиатскую, Охридскую и Сибирскую.
Понто-Каспийская солоноватоводная область. Данная область включает Каспий (кроме залива Кара-Богаз-Гол), лиманы и при­устьевые части рек, впадающих в Черное и Азовское моря. Для области характерны такие эндемичные подсемейства двустворча­тых моллюсков, как Didacninae и Hypaninae, много эндемиков более низкого ранга (из дрейссен — подрод Pontodreissena, из пиргулид — роды Tarricaspia, Caspia, Caspiohydrobia). Благодаря солоноватой воде и связи в прошлом с морем в области обитают некоторые морские моллюски, отличающиеся своей эвригалин-ностью (например, Mytilaster lineatus, Abra ovata) и занесенные человеком.
Следует отметить, что в четвертичном периоде Черное и Кас­пийское моря неоднократно соединялись, образуя единый бас­сейн. Это способствовало обмену их фаун и развитию общих групп животных.
Байкальская область. Область включает озеро Байкал и верхний участок реки Ангары. Фауна Байкала богата и крайне своеобраз­на, что говорит о ее длительной и сложной истории. Только здесь мы встречаем представителей 2 эндемичных семейств рыб — голомянковых (Comephoridae) с 2 видами и широколобкоподобных, или байкальских, бычков (Cottocomephoridae) с 24 видами. Пер­вые живут на глубине 100—250 м, вторые заселяют все озеро — от мелководий до больших глубин.
Много в области эндемичных ракообразных (бокоплавов), рес­ничных червей (трикладид), а также моллюсков. Среди последних выделяются эндемичные семейства Baicaliidae и Benedictiidae, a также множество эндемичных родов и видов.
Сино-Индийская область. Область занимает водоемы Южной и Восточной Азии, а также островов Зондского архипелага. В нее не входят только высокогорные верховья крупных рек Инда, Ганга, Брахмапутры, Меконга, Янцзы, Хуанхэ. Фаунистически она одна из самых богатых областей, причем фауна (в частности, моллюс­ки) имеет тропический облик. Здесь очень разнообразны дву­створчатые моллюски. Среди них масса эндемиков. Из семейства Unionidae встречается 5 подсемейств из 6, причем 2 являются эндемиками. Особый облик фауне придают пресноводные и эстуарные (приустьевые) митилиды, которых нет в других областях, за исключением Австралийской.
Своеобразны в данной области пресноводные рыбы. Из древ­них аравоновых рыб, распространенных в тропиках, обитают скле-ропагесы, инкубирующие свою икру во рту. В реках Индии, Бир­мы, в горных ручьях Индонезии обычны разнообразные пред­ставители семейства плоскоперых. Необычны стеклянные сомы из рода Cryptopterus. К примеру, тело индийского стеклянного сома прозрачно и в отраженном свете переливается, как стенка мыльного пузыря. Замечательны своим поведением рыбы-брызгуны, живущие не только в пресной, но и в соленой воде. Они охотятся за летающими насекомыми, выбрызгивая капли воды изо рта и сбивая мух и бабочек с надводных растений или прямо в воздухе.
Сино-Индийская область подразделяется на 4 подобласти: Амур­скую, Японскую, Китайскую, Индо-Малайскую.
Эфиопская область. Данная область объединяет водоемы Афри­ки (южнее Сахары), за исключением озера Танганьика, Мадага­скара и крайнего юго-запада Аравийского полуострова. Пресно­водная фауна области целиком тропическая и несколько напоми­нает фауну южных частей Сино-Индийской области. Здесь среди моллюсков встречается эндемичное семейство двустворчатых — Etheriidae, множество эндемичных родов — Saulea, Afropomus из пилид, Soapitia и других из битиний, Lentorbis, Acutordia из пла-норбид и др.
Из рыб в области много цихловых — только в Малави более 200 видов из 20 родов, причем 180 из них эндемичны. В озере Виктория 170 эндемичных видов цихловых. Среди африканских цихловых есть много видов, широко известных любителям аква­риумных рыб, например цихласомы, а тилапий разводят теперь в ряде стран ради вкусного мяса. Замечателен у мозамбикской тила­пий способ охраны потомства: самка вынашивает его во рту и выпускает лишь подросших рыбок.
Из двоякодышащих рыб в Эфиопской области обитают 4 вида чешуйчатников — протоптеров, которых иногда выделяют в осо­бое эндемичное семейство Protepteridae. Один из видов — бурый протоптер — живет во временных водоемах. В дождливый сезон он активно питается, растет, размножается, а в сухой — вырывает ртом гнездо сначала в илистом, затем в глинистом дне, складыва­ется пополам, окружается коконом из затвердевшей слизи и впа­дает в спячку. Как только водоем высыхает, протоптер начинает дышать атмосферным воздухом, который поступает в камеру че­рез мелкие трещины и отверстия в пробке, закрывающей камеру.
С наступлением очередного сезона дождей протоптерусы возвра­щаются к активной жизни.
Разнообразны в области и сомовые, включающие несколько семейств — клариевых, перистоусых, электрических. Обитающий в Ниле электрический сом способен вырабатывать импульсы тока, достигающие 360 В.
Танганьикская область. В состав области входит только одно озеро Танганьика глубиной до 1470 м (второе по глубине после Байкала), расположенное в экваториальной Африке. Оно отли­чается богатой ихтиофауной. Среди рыб в области многочислен­ны эндемичные цихлиды — 40 родов и свыше 140 видов встреча­ются только здесь.
Моллюски, живущие в озере, представлены эндемичными се­мействами Syrnolopsidae, эндемичным подсемейством Tiphobiinae из палюдомид, многочисленными эндемичными родами и вида­ми. Богатство фауны и высокий процент эндемизма отличают Тан­ганьику от других озер Африки и объясняются древностью озера. По мнению многих ученых, его фауна развивалась без перерывов с начала третичного периода.
Неарктическая область. Эта область занимает Северную Амери­ку от арктического побережья на севере до 26—27-й параллели на юге. Фауна области по ряду признаков напоминает палеарктическую. Из моллюсков здесь обычны вивипариды, среди которых есть как широко распространенные (Viviparus), так и эндемич­ные роды (из подсемейства Campelominae). Очень много в обла­сти битиний, но большинство из них относятся к эндемичным подсемействам Nymphophilinae и Fonligeninae. Обитает также эн-демичное семейство Lepyriidae. Легочных моллюсков в Неаркти­ческой области много, причем планорбиды представлены энде­мичным подсемейством Planorbulinae. Перловицы и беззубки (из двустворчатых моллюсков) также многочисленны.
Среди рыб прежде всего нужно отметить эндемичное семей­ство центрарховых (из окуневидных), состоящее из 12 родов, вклю­чающих 30 видов. Эндемичные семейства перкопсовые (лососе-окуни) и афредодеровые (окуни-пираты) содержат всего 3 вида. Щуковые и умбровые, обитающие также в Палеарктике, в Неарк­тической области представлены эндемичными видами.
Область отчетливо делится на две подобласти — Тихоокеан­скую и Атлантическую. Фауна второй богата и разнообразна.
Неотропическая область. Область охватывает водоемы Южной и Центральной Америки, а также Антильских островов. Отличитель­ными чертами ее фауны является отсутствие среди моллюсков таких семейств, как вальватиды и вивипариды. Зато богато представле­ны здесь литторидиниды (15 эндемичных родов). Очень разнооб­разна и многочисленна группа двустворчатых моллюсков — наяд, насчитывающая среди прочих и 2 эндемичных семейства — Mycetopodidae и Mulleriidae. Много эндемичных родов из более широко распространенных семейств. Обращает на себя внимание тот факт, что весь состав моллюсков носит четко выраженный тропических характер.
Пресноводные рыбы области весьма разнообразны. Среди них следует отметить эндемичное семейство речных скатов-хвостоколов, 2 рода которых живут в бассейне Амазонки и других реках, впадающих в Атлантический океан. Есть также эндемичный пред­ставитель двоякодышащих рыб — лепидосирен, сходный по эко­логии со своим африканским сородичем протоптером. Из тропико-политных очень древних аравановых рыб в области живут эндемич­ные роды аравана и арапаима. Последняя относится к числу самых крупных пресноводных рыб в мире — до 3 м в длину при массе 150—180 кг. Наибольшей численности и разнообразия в Неотро­пической области достигают харациновые рыбы (5 семейств, 100 родов и более чем 800 видов). К ним относятся знаменитая пира­нья и множество красивых ярких рыбок, которых охотно содер­жат в аквариумах: неоны, лебиасы, клинобрюшки и др. Пираньи являются прожорливыми хищниками. Они охотятся за всем, что движется в воде, нападают стаями, в том числе и на купающих­ся людей, особенно если на теле у них есть кровоточащие ранки.
Неглубокие реки северо-восточной части области населяют широко известные электрические угри, относящиеся к эндемич-ному семейству Electrophoridae. Эта крупная (до 1,5 м) рыба имеет в ротовой полости особые участки сосудистой ткани, которая позволяет ей усваивать кислород непосредственно из атмосфер­ного воздуха. Для захвата новой порции воздуха угорь поднима­ется к поверхности воды не реже одного раза в 15 минут, а то и чаще. Наиболее интересная особенность электрических угрей — громадные электрические органы, занимающие около 4/5 дли­ны тела. Напряжение разряда у рыб метровой длины обычно до­стигает 350 В. Указанные органы используются угрем для защи­ты от врагов и парализации добычи — небольших рыб.
Половину пресноводных рыб Неотропической области состав­ляют различные сомы. Их около 1000 видов из 12 эндемичных се­мейств. Однако карповые рыбы в области отсутствуют.
Неотропическая область делится на две подобласти — Цент­рально-Американскую и Южно-Американскую.
Австралийская область. Область включает водоемы Австралии, Тас­мании, Новой Гвинеи с прилегающими к ней островами, а также водоемы Новой Зеландии, Новой Каледонии и островов Фиджи. Пресноводные моллюски представлены здесь эндемичными семействами брюхоногих Tateidae и Batiidae. Из двустворчатых — наяд — обитают только виды семейства Hyriidae, в частности, 2 эндемичных подсемейства. Среди других, неэндемичных се­мейств в области много эндемичных родов.
Пресноводные рыбы Австралийской области весьма оригиналь­ны. В первую очередь следует отметить рогозуба — двоякодыша-щую рыбу эндемичного семейства рогозубовых, или однолегочных (Ceratodidae). Рогозуб (Neoceratodus forsteri) — единственный со­временный представитель семейства. Встречается он лишь в Севе­ро-Восточной Австралии, где населяет бассейны рек Бернетг и Мэри. Это крупная рыба, достигающая в длину 175 см, массой выше 10 кг. Как и все рыбы, она дышит жабрами, но, кроме того, каж­дые 40—50 минут поднимается к поверхности, чтобы захватить ат­мосферный воздух. Вдох и выдох рогозуб производит через ноздри. Легочное дыхание для него обязательно, особенно когда в перегре­той стоячей воде развиваются гнилостные процессы и исчезает весь кислород. Рогозуба употребляют в пищу, мясо его очень ценится.
Среди круглоротых и рыб Австралийской области есть эндемичные представители миног, сомов, бычков и атеринок.
С зоогеографической стороны интересно наличие в области со-левыносливых рыб семейства галаксиевых. Они распространены только в Южном полушарии. Всего их насчитывают 46—48 видов, из которых более 30 населяют водоемы Австралийской области. Большинство галаксиевых — мелкие рыбы, имеющие длину 10— 15 см, только новозеландская гигантская галаксия достигает 30 см. Для объяснения замечательного характера распространения галак­сиевых предлагались разные гипотезы. Присутствие их в пресных водоемах широко разобщенных океанами материков Южного по­лушария — Австралии, Новой Зеландии, Южной Америки, Юж­ной Африки — можно объяснить наличием в прошлом соединения этих материков. Но некоторые зоогеографы считают, что солевы-носливые рыбы могли быть разнесены морскими течениями из рай­она своего происхождения. Вопрос этот остается дискуссионным.
Особой чертой фауны водоемов Австралийской области следу­ет назвать отсутствие карповых рыб.























ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ СУШИ

Краткая характеристика

Районирование суши имеет долгую историю. В 1858 г. П. Склэ-тер предложил шесть основных фаунистических областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неарк­тическую и Неотропическую. В 1876 г. А. Уоллес, приняв фаунистическое районирование Склэтера, стал называть Индийскую область Восточной. Склэтеровская классификация областей многими признается и сейчас. Однако она неоднократно подвергалась корректировке.
Были попытки создать единицы более высокого ранга, отра­жающие исторические связи фаун. Так, в 1890 г. А-Бленфорд объ­единил склэтеровские области в три группы: Арктогейскую (с об­ластями Эфиопской, Восточной, Палеарктической и Неаркти­ческой), Южно-Американскую и Австралийскую. Этим группам Р. Лидеккер присвоил ранг царств. Два последних царства были впоследствии названы соответственно Неогейским и Нотогейским. Ф.Дарлинггон в 1957 г. предложил для Арктогеи название Магагея. Такой классификацией зоогеографических областей пользу­ются чаще всего. При этом системы фаунистических и флористи­ческих областей земного шара во многом не совпадают, хотя об­щее районирование весьма сходно.
В свете новейших фаунистических данных и при использова­нии сведений о распространении насекомых, моллюсков и других групп беспозвоночных имелись все основания пересмотреть суще­ствовавшие системы фаунистических областей. Это и было сдела­но в 1976 г. О.Л.Крыжановским. Но наиболее приемлемо следую­щее районирование (рис.139):

Царство Палеогея

Эфиопская область
Индо-Малайская область
Мадагаскарская область
Полинезийская область

Царство Арктогея [6 В этом царстве нередко выделяют только одну область - Голарктическую, подразделяемую на подобласти.]


Подцарство Палеарктическое
Европейско-Сибирская область
Область Древнего Средиземья
Восточно-Азиатская область
Подцарство Неарктическое
Канадская область
Сонорская область
Царство Неогея

Неотропическая область
Карибская область

Царство Нотогея

Австралийская область
Новозеландская область
Патагонская область



Рис. 139. Фаунистические области суши:
I— царство Палеогея, области: I1 — Эфиопская; I2 — Индо-Малайская; I3 — Мадагаскарская; I4 — Полинезийская; II — царство Арктогея, обла­сти: II1 — Европейско-Сибирская; II2 — Древнего Средиземья; II3 — Во­сточно-Азиатская; II4 — Канадская; II5 — Сонорская; III— царство Неогея, области: III1 — Неотропическая; III2 — Карибская; IV — царство Нотогея, области: IV1 — Австралийская; IV2 — Новозеландская; IV3 — Патагонская

Царство Палеогея

Это царство включает тропики и частично субтропики Старого Света: материк Африки к югу от Сахары, крайний юг Аравии, остров Мадагаскар, юг и юго-восток Азиатского материка — полуострова Индостан и Индокитай, Зондские острова, остров Новая Гвинея и архипелаги Полинезии. Северо-западная грани­ца его проходит по югу Сахары, юго-восточная — через архипе­лаги тропической зоны Тихого океана. Эти границы представля­ют собой переходные территории и отличаются смешанной фауной.

Эфиопская область

Область охватывает материк Африки к югу от пустыни Саха­ры, южную (гористую) часть Аравийского полуострова и остро­вов Сокотру в Индийском океане.
Природные условия области определяются рельефом и геогра­фическим положением Африки, большая часть которой находит­ся в пределах тропической зоны. По характеру поверхности Афри­ка представляет собой гигантское плоскогорье. На востоке над ним возвышаются Эфиопское нагорье и цепь вулканических гор Цент­ральной Африки, на крайнем юге — Драконовы горы, а на запа­де — высоты Камеруна и Гвинеи. Эти горы, расположенные на периферии материка, служат преградой для влажных морских вет­ров, так что в центральных районах Африки господствует засуш­ливый тропический климат. Крайний юг отличается умеренно теп­лым климатом средиземноморского типа,
Большая часть Эфиопской области занята саваннами различ­ного типа — от редколесий и парковых лесов до высокотравных и опустыненных саванн. Саванны развиваются в условиях периоди­ческого увлажнения при высоких круглогодовых температурах. В сухой сезон влаги здесь испаряется больше, чем поступает, во влажный — наоборот. Древесные породы в сухой сезон теряют листву, они устойчивы к пожарам. Безлесные пространства са­ванн покрыты зарослями злаков, в основном так называемой сло­новой травой. Из деревьев наиболее распространены баобаб, ака­ции с зонтиковидными кронами, масличная пальма и древовидные молочаи.
Влажные экваториальные, или дождевые, леса занимают в Африке западную и центральную части экваториальной области в бассейне Конго и на побережье Гвинейского залива. В горах про­израстают дождевые леса, требующие высокой стабильной тем­пературы и хорошего увлажнения в течение всего года (не менее 2000 м), по долинам рек располагаются галерейные леса. Расти­тельный мир экваториальных лесов чрезвычайно богат и разнооб­разен. На площади в 1 га можно насчитывать до 50 видов деревьев, а в среднем примерно 600 видов. Общее богатство флоры цветко­вых африканских дождевых лесов оценивается более чем в 11 тыс. видов.
Фауна Эфиопской области (рис. 140, 141) также очень богата и разнообразна. Это прежде всего касается тропических, особенно лесных, районов.
Из млекопитающих здесь обитают эндемичные отряды даманов (Hyracoidae) и трубкозубов с единственным семейством Orycteropodidae, представленным одним видом — африканским трубкозубом (Orycteropus afer), питающимся термитами и му­равьями. Даманы включают как лесных, так и горных животных размером с зайца. Это растительноядные звери с оригинальны­ми присосками на подошвах, позволяющими им карабкаться по стволам деревьев и отвесным скалам. Встречаются также эн­демичные семейства выдровых землероек, златокротов, беге мотов, жирафов, иглохвостых белок, долгоногов и некоторых других.


Рис. 140. Характерные представители фауны Эфиопской области
(млекопитающие):
1— жираф; 2 — карликовый бегемот; 3 — кистеухая свинья; 4 — даман; 5 — трубкозуб; 6 — пятнистая гиена; 7 — антилопа куду; 8 — лев; 9 — слоновая землеройка; 10 — окапи; 11 — зебра; 12 — мартышка; 13 — африканский слон; 14 — черный колобус; 75 — шимпанзе; 16 — горилла

Рис. 141. Характерные представители фауны Эфиопской области
(от птиц до насекомых):
1 — двупалый страус; 2 — птица-секретарь; 3 — турако; 4 — нектарница; 5 — рогатый ворон; 6 — китоглав; 7 — яичная змея; 8 — зеленая мамба; 9 — красно-клювый ткачик; 10 — поясная ящерица; 11 — многопер; 12 — веслоногая лягушка;
13 — жук-голиаф; 14 — сколопендра
Для этой области характерно обилие копытных. Жвачные вклю­чают примерно 40 родов антилоп — от мелких дукеров (голубой дукер высотой 30 см) до крупных: канн, куду и гну размером с лошадь. Большинство из них насчитывает много видов. Быки пред­ставлены кафрским буйволом, распространенным по всему мате­рику, за исключением пустынь севера. Оленьки и жирафы — еще два типичных семейства африканских жвачных. Оленьки — самые мелкие из копытных (размером с зайца). Самцы у них не имеют рогов, но зато обладают развитыми верхними клыками. Обитают оленьки в дождевых лесах. Жирафы являются эндемичным семей­ством, насчитывающим всего 2 вида, относящихся к 2 родам: окапи (Okapia jonstoni) высотой до 2 м, живущий в густых лесах Конго, и жираф (Giraffa cameleopardais) до 6 м в высоту, обитающий в саваннах и редколесьях.
Из нежвачных в Африке обитают бегемоты (гиппопотамы) и свиньи. Бегемоты (Hippopotamidae) представлены 2 видами: ог­ромным бегемотом (Hippopotamus amphibius), самцы которого до­стигают массы 3 т при длине тела 400—420 см, и карликовым бегемотом (Choeropsis liberiensis) длиной всего около 150 см и массой 250—260 кг. Близкие к бегемотам свиньи в Эфиопской области обычны. Это бородавочники (Phacochoerus) с большой плоской мордой, покрытой выростами в виде бородавок, и громад­ными изогнутыми клыками, а также кистеухие свиньи (Potamo-schoerus) — ярко-рыжие животные с кисточками белых волос на ушах. Настоящих свиней (род Sus) в Африке нет.
Из непарнокопытных в Эфиопской области обитают 2 вида но­сорогов, которые отличаются отсутствием передних зубов и нали­чием двух рогов, а также зебры, многочисленные стада которых еще и сегодня бродят в саванне. Всего в Африке 3 вида зебр.
Из отряда хоботных встречается только африканский слон (в отличие от индийского бивни у него имеют и самец, и самка). Стада живут в саванне и лесах, нередко поднимаются в горы.
Хищники данной области не менее разнообразны и характер­ны, особенно виверровые (Viverridae). Их около 10 родов. Гиены распространены всюду и выполняют роль санитаров, поедая тру­пы. Кроме гиен (3 вида) здесь обитает их родственник гривистый волк (Proteles cristatus). Впрочем, он близок и к виверрам. Некото­рые же систематики выделяют его в отдельное семейство. Волков в Африке нет. Их заменяют стаи эндемичных для области гиеновых собак (Lycaon pictus). Лисицы встречаются повсеместно. Ко­шачьих мало, и они в своем распространении, как правило, вы­ходят за пределы Африки. Это лев, живущий в саванне или даже в полупустыне (во многих районах уже истреблен), леопард, гепард, сервал и мелкие виды кошек. Африканская дикая кошка была од­ним из прародителей домашних пород.
Среди грызунов в этой области выделяются дикобразы (Hist-ricidae) (распространены в Азии) и представители следующих эн­демичных семейств: шипохвостые белки (Anomaluridae), долго­ноги (Pedetidae), тростниковые крысы (Thryonomyidae), горные мыши (Petromyidae), гребнепалые крысы (Ctenodactylidae) и пес­корои (Bathyergidae). Последние ведут подземный образ жизни.
Отряд насекомоядных представлен здесь 3 эндемичными се­мействами. Особого внимания заслуживает семейство златокротов (Chrysochloridae), получивших свое название за металлический отлив меха. В семействе около 30 видов. Оно распространено глав­ным образом в Южной Африке вплоть до Уганды. Сходство зла­токротов с настоящими кротами чисто конвергентное. Живут зла­токроты в песчаных местах, где роют поверхностные ходы. Эндемичны также выдровые землеройки (Potamogalidae), обита­ющие в Западной Африке у воды. Они хорошо плавают и ныряют в поисках рыбы и ракообразных. Последние из эндемичных се­мейств — слоновые землеройки, или хоботные прыгунчики (Масго-scelididae). Они насчитывают до 40 видов, похожи на тушканчи­ков, но отличаются вытянутой в хоботок мордочкой, питаются насекомыми.
Полуобезьяны в Эфиопской области относятся к семейству лори (Lorisidae). Встречаются они и в Индо-Малайской области. Замечательно, что африканские полуобезьяны весьма далеки от мадагаскарских лемуров и близки к индийским. Всего здесь 2 энде­мичных рода — потто и галаго, включающих незначительное ко­личество видов. Обезьяны же в этой области многочисленны и разнообразны. Все они относятся к 2 семействам — мартышкооб-разные (Cercopithecidae) и понгиды (Pongidae). Последние пред­ставлены родами горилла и шимпанзе, в каждом из них по 1 виду с подвидами. Гориллы и шимпанзе — лесные обезьяны, причем первая ведет семейный, а вторая — стадный образ жизни. Из мар-тышкообразных в Африке обитают мартышки (около 100 видов), павианы, мандрилы и колобусы. Образ жизни у них весьма раз­личный. Мартышки живут в лесах большими стаями и чрезвычай­но подвижны. Павианы обитают в горах и лесах. Они также ведут стадный образ жизни. В стаде обычно существует строгая иерар­хия, и возглавляет его сильный старый самец.
В целом фауна млекопитающих Эфиопской области представ­ляет собой смесь эндемичных семейств, семейств, общих с Индо-Малайской областью, с которой она тесно связана, и более или менее широко распространенных семейств. Однако следует отме­тить, что здесь нет семейств настоящих кротов, медведей, ено­тов, бобров, оленей и верблюдов. Одногорбый верблюд — домашнее животное в Северной Африке. В диком состоянии он, возмож­но, встречался в доисторические времена.
В отличие от млекопитающих птицы Эфиопской области, хотя и чрезвычайно разнообразны и многочисленны, но относятся в основном к широко распространенным семействам. Эндемичных родов и видов много, но ареалы их ограниченны, и для характе­ристики области в целом они малопригодны. К чисто африкан­ским нужно отнести страусов (Struthionidae), представленных 1 видом — двупалым страусом; птиц-секретарей (Sagittariidae) — тоже 1 вид; турако (Musophagidae), близких к кукушкам; птиц-мышей (Coliidae), оригинальных китоглавов (Balaenicipitidae), мо-лотоглавов (Scopidae). Более широко распространены цесарки (свы­ше 20 видов), ткачики, нектарницы, медоуказчики, крупные пти­цы-носороги. Чаще всего ареал этих групп включает Африку и Индию. Немало здесь и тропикополитных птиц — попугаев, трогонов, бородаток, питт, а также космополитных — кукушек, дятлов, сизоворонок, зимородков и др. В зимнее время орнитофауна Афри­ки обогащается за счет многочисленных зимующих птиц, прилета­ющих из Европы, например аистов, журавлей, ласточек и т. д.
Рептилии Эфиопской области весьма многочисленны, но эндемиков высокого ранга мало. Из отряда чешуйчатых чрезвычайно характерны хамелеоны. Однако они встречаются также на Мада­гаскаре (здесь обитает самый крупный вид), в Южной Испании, в Аравии, Индии, на Цейлоне (Шри-Ланка).
Много в этой области ящериц, гекконов, эндемичных поясо-хвостов (Cordylidae) и безногих червеобразных ящериц (слепые сцинки Feylinidae), агам и громадных варанов (нильский достига­ет 2 м длины), а также змей. В Эфиопской области обитает круп­ный вид тропикополитного семейства — слепозмейки Typhlops humbo (длина до 80 см) и ряд более мелких видов. Питоны (Pythoninae), живущие в тропиках Старого Света и Австралии, представлены несколькими видами рода Python, начиная с мел­ких (длина 1—1,5м) — королевского и карликового и кончая круп­ным иероглифовым питоном, достигающим 7—9 м. В лесах Запад­ной Африки живет род питонов калабария. Единственный вид его Calabaria reinhardti приспособлен к роющему образу жизни.
Своеобразны яичные змеи (Dasypeltidae) — 2 рода их встреча­ются в Африке, 1 — в Индии. Эти змеи питаются птичьими яйца­ми, причем скорлупу они разрушают так называемой яичной пи­лой — отростками передних позвонков, прободающих сверху стенку пищевода. В Африке многочисленны и ядовитые аспидовые змеи (более 20 видов из 10 родов). К ним относятся настоящие кобры (черношейная и ошейниковая — так называемые плюющие коб­ры), водяные крабы, мамбы и пестрые аспиды Elaps. Настоящие гадюки (Viperinae), обитающие только в Старом Свете, имеют в Эфиопской области центр распространения, но отсутствуют на Мадагаскаре. Для Африки характерны виды родов Causus (жабьи гадюки), Atractaspis (земляные гадюки), Bitis (африканские гадю­ки), среди которых ярко окрашенная габонская гадюка достигает 2 м. Типичны здесь и эфы, а также рогатые (Cerastes) и древесные (Athens) гадюки, обитающие на деревьях.
В Африке живут сухопутные черепахи (Testudinidae), относя­щиеся к 4 родам с несколькими видами, и трехкоготные черепахи (Trionychidae) из 2 эндемичных родов, а также черепахи пеломе-дузы (Pelomedusinae). Последние распространены в Африке, на Мадагаскаре и в Южной Америке.
Все еще многочисленны в этой области и крокодилы. Афри­канские крокодилы относятся к 2 родам и ведут преимуществен­но водный образ жизни, изредка заходя и в соленые воды.
Из амфибий, обитающих в Эфиопской области, следует на­звать эндемичных Phrynomeridae (род шпорцевых лягушек Xenopus из липовых), своеобразных жаб (например, лазающая ночная жаба Nectophryne с липкими дисками на пальцах и живородящая жаба Nectophrynoides), многочисленных настоящих лягушек, рако-форид, или веслоногих лягушек, встречающихся также в Азии, узкоротов (Breviceps) и крайне необычных волосатых лягушек (Astylosternus), у самцов которых в брачный период по бокам и на бедрах появляются длинные волосовидные выросты кожи. Хвоста­тых амфибий здесь нет, их заменяют червяги, характерные для тропиков всего мира, кроме Австралии.
Удивительны пресноводные рыбы Эфиопской области. Это пред­ставители древних групп — кистеперые (Polypteridae), эндемич-ное семейство с родами многопер и каламоихт. Своеобразие этих рыб так велико, что специалисты относят их к особому отряду или даже к подклассу. Живут в водоемах Африки и двоякодыша-шие рыбы рода Protopterus. В засушливый период, когда вода во временных водоемах пересыхает, протоптеры, зарываясь в ил, впа­дают в спячку, которая продолжается 6—9 месяцев. Протоптеры относятся к семейству чешуйчатниковых (Lepidosirenide), один род которого Lepidosiren живет в пресных водах Южной Америки.
Немало в Эфиопской области и эндемичных семейств рыб, при­надлежащих к примитивному подотряду Isospondyli (кнериевые, кромериевые, фрактолемовые и др.). Из костноязыких рыб в Аф­рике живут рыбы-бабочки (Pantodontidae), узкокрылые (Mormy-ridae), гимнарховые (Gymnarchidae). Гимнархи могут испускать электрические импульсы. Такой же способностью обладают элект­рические сомы (Malapteruridae), единственный представитель ко­торых живет в Ниле и в водоемах Конго. Сомы вообще чрезвычай­но обильно представлены в Африке, их не менее 6 семейств и около 250 видов. Многочисленные семейства пресноводных рыб Эфиопской области указывают на ее фаунистические связи с Южной Америкой (Characidae, Cichlidae) или с Индо-Малайской областью (Anabantidae — лабиринтовые). Как и везде в тропиках, в области нет лососевых и щуковых.
Беспозвоночные Эфиопской области настолько разнообразны, что охарактеризовать их можно только в общих чертах. Много здесь скорпионов. Они относятся к древнему подсемейству Isometrinae (представитель его встречается и в Южной Америке) семейства Scorpionidae, преимущественно африканскому. Один из скорпио­нов пандинус-император достигает длины 16 см. По всей Африке распространены сольпуги (на Мадагаскаре их нет). Разнообразны пауки: крупные ядовитые птицеяды (Theraphosa), различные кру-гопряды, плетущие огромные тенета в лесах, и пр. Встречаются и громадные многоножки — кивсяки, употребляемые местным на­селением в пищу. Большой численности достигают ядовитые ско­лопендры. Иногда они весьма ярко окрашены или имеют изме­ненные в виде пластинок задние конечности — своеобразный звуковой орган.
Из насекомых обращают на себя внимание термиты. В дожде­вых лесах Африки их не менее 500 видов. Гнезда их напоминают большой гриб. Термиты — главные разрушители растительных ос­татков. Если бы они вдруг исчезли, деревья быстро бы исчерпали запасы минеральных веществ. В результате накопилось бы много неразложившегося листового опада и лес прекратил бы свое суще­ствование. В саваннах термиты не менее многочисленны, но их гнезда сделаны из глины в виде высоких конусов (выше 2 м). С этими гнездами связана жизнь целого ряда животных, использующих тер­митники как убежища или поедающих их хозяев (трубкозуб).
Исключительным богатством отличается фауна саранчовых. Среди них есть стадные виды (шистоцерка, расселяющаяся на ты­сячи километров и съедающая на своем пути всю растительность). Из жуков в аридных районах Африки преобладают разнообразные чернотелки (Tenebrionidae), в лесах — громадные жуки-голиафы длиной 10—11 см из подсемейства бронзовок, жуки-олени, усачи и др. Распространена здесь и широко известная муха цеце — пере­носчик возбудителя сонной болезни. Дневных бабочек в области сравнительно немного, и им не свойственна роскошная окраска, как это наблюдается у бабочек в тропиках Азии или Южной Аме­рики.
Среди наземных моллюсков выделяются своей величиной (с крупное яблоко) растительноядные виды рода ахатина.
Эфиопская область по характеру ландшафтов, особенностям растительного покрова и, конечно, дифференциации фауны мо­жет быть разделена на 3 подобласти: Восточно-Африканскую, За­падно-Африканскую и Южно-Африканскую, или Капскую.

Мадагаскарская область

К данной области относятся остров Мадагаскар, а также ряд архипелагов и отдельных островов Индийского океана: Коморские, Сейшельские, Маскаренские и другие более мелкие острова.
Громадный остров Мадагаскар (587 тыс. км2) достаточно раз­нообразен по природным условиям. Центральные части его гори­сты, прибрежные — равнинны. Плоскогорья в центре острова вы­сотой в среднем 1000—1500 м (отдельные вершины до 2600 м) лишены леса, восточные же равнины покрыты густой тропиче­ской растительностью, а южная оконечность острова имеет пус­тынный облик. Мозамбикский пролив (ширина 420 км) отделяет Мадагаскар от Африки, а Индийский океан — от Индо-Малай­ской области (расстояние 3700 км).
Флора Мадагаскарской области очень богата. В ней насчитыва­ется около 6000 видов растений. Приблизительно 1500 из них встре­чаются и в Африке. Но в отличие от последней на Мадагаскаре хорошо представлены пальмы, бамбуки и орхидеи. Крайне не­обычно так называемое дерево путешественников — эндемик ост­рова. В углублениях у черешков крупных листьев его удерживается дождевая вода в таком количестве, что ею можно напиться. В этих своего рода водоемах обитают даже древесные лягушки.
Фауна Мадагаскара типично островная со значительным коли­чеством эндемиков и наряду с этим с большими дефектами в составе, что весьма заметно при сравнении ее с эфиопской мате­риковой фауной. Животное население Мадагаскара очень свое­образно (рис. 142): среди фитофагов абсолютно преобладают плодоядные древесные формы, травоядных почти нет, вообще от­сутствуют крупные виды хищников, нет также грифов — потре­бителей трупов. Напомним, что для эфиопской фауны характерно обратное соотношение жизненных форм.


Рис. 142. Характерные представители фауны Мадагаскарской области:
1 – тенрек; 2 – лемур вари; 3 – лемур ката; 4 – руконожка; 5 – ванга; 6 – Фосса; 7 – хамелеон; 8 – павлиноглазка аргема; 9 – гигантская черепаха
Специфика мадагаскарской фауны четко выявляется при обзо­ре аборигенных нелетающих зверей. Они представлены только 4 отрядами, причем все виды эндемичны.
Насекомоядные представлены 1 семейством щетинистых ежей, или тенреков (Tenrecidae), состоящее из 13 родов с 30 видами. Экологически тенреки вследствие их адаптивной радиации весь­ма разнообразны. Есть тенреки типа ежей, кротов, землероек, встречаются даже плавающие тенреки — аналоги выдр.
Отряд приматов на Мадагаскаре состоит из 3 семейств — на­стоящие лемуры (Lemuridae), индри (Indridae) и руконожковые (Daubentoniidae). Настоящих лемуров 15 видов из 6 родов, среди них следует отметить крупных вари и катга. Семейство индри вклю­чает 4 вида, а в семействе руконожковых всего 1 вид — мадагаскарская руконожка, или айе-айе — крошечная полуобезьяна с пышным хвостом. Лемуры и индри известны на Мадагаскаре и в ископаемом состоянии по крайней мере с плейстоцена.
Из отряда грызунов типично эндемичное подсемейство хо­мяков — мадагаскарские хомяки (Nesomyinae), представленное 12 видами.
Все хищники области — из семейства виверр (7 эндемичных родов). Самым интересным из них, безусловно, является фосса (Cryptoprocta ferox) — зверь настолько загадочный, что некоторые специалисты относят его к кошачьим. Это крайне примитивное животное напоминает нижнетретичных ископаемых хищников — предков виверр и кошек.
Другие млекопитающие представляют собой переселенцев из Африки (вероятно, результат завоза или случайного заноса) и мало изменились с тех времен. Это мыши, крысы и один вид ки-стеухой свиньи. Летучих мышей в Мадагаскарской области много, но среди них нет специфичных именно для этой области. В про­шлом жил и бегемот. Остатки его найдены в плейстоценовых от­ложениях. Следует сказать, что здесь совершенно отсутствуют сло­ны, носороги, обезьяны, кошки, собаки, гиены, трубкозубы, антилопы.
Птицы Мадагаскара на 50 % состоят из эндемичных видов, остальные — в основном те же, что и в Эфиопской области (молотоглавы, рябки, ткачики, нектарницы и т.д.) или в Индо-Малайской (белоглазки, стрижи-саланганы и др.). Но дефект­ность орнитофауны на Мадагаскаре еще более выражена. Здесь отсутствуют страусы, секретари, турако, птицы-носороги, бородатки, медоуказчики и многие другие. Типичными же обита­телями являются 3 эндемичных семейства: мадагаскарские питты (Philepitidae), пастушковые куропатки (Mesoenatidae) и ванги (Vangidae), последние включают 11 видов из 9 родов — случай островной дифференциации эндемичных форм. Вымершие в плей­стоцене гигантские нелетающие птицы — эпиорнисы и додо (по­следние жили на Маскаренских островах) — тоже были энде-миками области. Как и везде, здесь распространены виды космополитных семейств — поганок, бакланов, ястребиных (но орлов нет), цапель, аистов, кукушек, голубей, сов, зимородков и ласточек.
Фауна рептилий на Мадагаскаре довольно богата. Много хаме­леонов, гекконов, черепах (сухопутных и бокошейных). Крокоди­лы, так же как и в Африке, представлены нильским крокодилом, причем он встречается и на Сейшельских и Коморских островах, что неудивительно, поскольку крокодилы отлично плавают и не избегают соленой воды. Настоящие ящерицы, как и ядовитые змеи, в области отсутствуют. Нет на Мадагаскаре и настоящих удавов (Constrictor), а также питонов. Из удавовых (Boidae) обитают только мадагаскарские удавы (подсемейство Sanciniinae) — эндемичная группа, включающая 4 рода, 2 из которых живут на самом Мада­гаскаре, остальные — на Реюньоне и острове Раунд близ Маври­кия. Сведения о присутствии в Мадагаскарской области южно­американских родов Costrictor и Corallus ошибочны.
Земноводных мало, и все они относятся к лягушкам (около 150 видов, большинство эндемики). Это веслоногие лягушки, или ракофориды, а также узкоротые (Brevicipitidae). Последние более разнообразны.
Настоящих пресноводных рыб на Мадагаскаре нет, но встреча­ются несколько видов хромисов и карпозубых, а также различные солевыносливые формы.
Беспозвоночные животные Мадагаскара в большинстве своем явно эфиопского происхождения, в том числе и скорпионы, от­дельные роды которых (Crosphus, Heteroscorpius) эндемичны. Сольпут на Мадагаскаре нет совсем. В энтомофауне Мадагаскара нередки и индо-малайские фаунистические связи. Многие пред­ставители имеют причудливую форму или великолепную окраску. Богомол Brancsikia seroplana отличается необычайным листовид­ным расширением переднеспинки и напоминает фантастический летательный аппарат. Весьма типична здесь крупнейшая из всех павлиноглазок мира — ярко-желтая Argema mittrei (длина бабочки около 26 см). Большинство же бабочек относится к семействам и родам, распространенным на материке.

<< Пред. стр.

страница 15
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign