LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 14
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Обитатели пелагиали в течение всей жизни пассивно или ак­тивно плавают. Группа животных, активно передвигающихся бла­годаря специальным органам, составляет нектон. В нее входят рыбы, китообразные, крупные головоногие моллюски (например, каль­мары). Распространены они, как правило, весьма широко, неред­ко по всему свету. В океанах к таким видам относятся: из млекопи­тающих касатка, из рыб тунец и некоторые акулы и целый ряд других животных. Организмы, пассивно перемещающиеся, пред­ставляют собой планктон. Большинство из них совершает плава­тельные движения, но они обеспечивают лишь незначительные, в основном вертикальные перемещения, не позволяющие проти­востоять течениям. Планктонные животные имеют специальные приспособления, уменьшающие массу тела или увеличивающие его поверхность.
Вертикальное расчленение бентали гораздо сложнее. Здесь раз­личают литоральную и абиссальную зоны. Первая охватывает по­верхность континентального шельфа (материковой отмели) от зоны заплеска (участков, не заливающихся водой, но постоянно увлажненных брызгами морской воды) до начала материкового ската. Абиссальная зона включает морское дно и прилегающий к нему слой воды от края материкового ската. Резкой границы меж­ду литоралью и абиссалью нет, их разделяет переходная батиаль­ная зона.



Рис. 112. Вертикальное расчленение океана
(по А.В.Константинову, из В.А.Радкевича, 1977)

Область континентального шельфа невелика (лишь 7,5 % пло­щади дна Мирового океана), но чрезвычайно богата животным населением. Объясняется это разнообразием биотопов (наличие различных грунтов и зарослей подводных растений, опресненность прилегающих к устьям рек участков и т. д.) и обилием пищи. Пи­щей служат заросли водорослей и морских трав на мелководьях, где для них имеются хорошие условия освещенности, а также органические вещества, приносимые материковыми водами.
Абиссальная зона — глубоководная часть моря. По площади она во много раз превышает другие зоны, поскольку к ней отно­сится около 80 % морского дна. В отличие от пелагиали здесь по­стоянно царит тьма, держится ровная температура (в Северной Атлантике 3 "С, в Антарктике 0,5 °С), течения весьма слабые, со­леность высокая, грунт очень мягкий, илистый, а давление чрез­вычайно велико. Такой комплекс условий почти не меняется на всем протяжении абиссали Мирового океана. Поэтому она счита­ется одной из самых однообразных сред нашей планеты. Пищевые условия абиссали тяжелые. Ресурсы пищи представлены в основ­ном детритом, падающим сверху. Погружаясь, он разлагается бак­териями, и до дна доходит лишь небольшая его часть. Вот почему в глубоких водах не бывает изобилия животных. Главными обита­телями здесь являются иглокожие. Они питаются илом. Есть на дне и фильтраторы — актинии, черви, моллюски, стеклянные губки, а также крабы и морские пауки-пантоподы, часть из которых де-тритоядные, другие хищники.
Постоянство условий существования в абиссали привело к тому, что здесь сохранилось много реликтов — древних животных, ко­торые в других участках Мирового океана давно вымерли. Это сте­бельчатые морские лилии, рыбы-химеры и ряд других. В фауне абиссали есть и представители молодых групп животных, что сви­детельствует о заселении абиссали выходцами из пелагиали и ли-торали.

Условия существования и распространения
животных в пресных водах

Пресные воды представляют собой второй, хорошо отличаю­щийся в зоогеографическом отношении, биоцикл. Сюда относят­ся озера, реки и ручьи, образующиеся за счет атмосферных осад­ков. Площадь пресных водоемов сравнительно невелика — около 4 млн км2. Условия среды в них резко отличаются от морских и характеризуются прежде всего пестротой и большим размахом ко­лебаний. Сроки существования пресных водоемов по сравнению с морскими очень коротки, кроме того, очертания их довольно быстро меняются. Все материковые водоемы неглубоки, в сред­нем менее 100 м, за исключением озер типа Байкала (около 1600 м) или Танганьики (1435 м). Реки вообще во всех отношениях не мо­гут сравниться с морями.
В отличие от Мирового океана, все части которого сообщаются между собой и в целом представляют единый бассейн, пресные водоемы разобщены. Прямых связей между животными, населяю­щими их, может вообще не быть, как это наблюдается, к приме­ру, между бассейнами рек, изолированными водоразделами. Сре­ди населения пресных вод совершенно отсутствуют иглокожие, головоногие моллюски, оболочники, очень мало видов из класса немертин, многощетинковых кольчецов. Вместе с тем здесь встре­чаются единичные представители губок и кишечнополостных. Толь­ко с пресными водами связаны земноводные. Тем не менее пре­сноводная фауна происходит от морской, и вселение животных из моря в реки и озера продолжается и сейчас. Это можно наблю­дать в тропическом поясе.
При всем различии пресноводных бассейнов им свойственны общие факторы среды, влияющие на распространение в них жи­вых организмов. Таковыми прежде всего являются химизм, темпе­ратура, наличие или отсутствие движения воды. В отличие от моря в пресных водоемах давление практически не играет большой роли.
Химизм воды — фактор изменчивый. Главная составная часть солей морской воды — хлористый натрий — в пресноводных бас­сейнах отсутствует. Только некоторые озера содержат солонова­тую или соленую воду, однако колебания солености в них весьма значительны — от 0,3—0,5 %о (совершенно пресные водоемы) до 12—17%о (Каспий) и даже 230 %о (Мертвое море). Некоторые жи­вотные приспособлены к колебаниям солености. Это эвригалин-ные организмы. Другие же — стеногалинные — строго избира­тельны к степени солености.
Существенным фактором для пресных водоемов служит жест­кость воды (содержание извести). Так, губки, мшанки и опреде­ленные раки живут только в мягкой воде.
Важное значение для пресноводных животных имеет и содержа­ние гумуса, а также количество растворенного в воде кислорода. Гумусные водоемы (лесные реки, болота) обычно бедны жизнью, в них мало не только рыб и моллюсков, но и личинок комаров. Разложение органических веществ здесь приводит к обеднению воды кислородом и в результате — к массовой гибели рыб, к так называ­емым заморам. Это особенно опасно для стеноксибионтов, требую­щих много кислорода. Обеднение водоемов кислородом вызывается также сбросом в них промышленных и бытовых отходов.
Немалое значение в жизни пресных вод имеет температура. Температурный режим континентальных водоемов определяется широтой местности и ее климатом. Кроме того, резкие темпера­турные скачки могут наблюдаться в одном и том же водоеме. По­этому большинство обитателей внутренних вод относится к эвритермным организмам.
Свет в пресных водоемах благодаря их преимущественной мел-ководности не играет особой роли. Обычно он проникает до дна и обусловливает развитие богатой водной растительности. Последняя поставляет большое количество кислорода и служит кормовой базой для растительноядных животных. Только в глубоких озерах типа Байкала существует настоящая афотическая зона.
Из механических факторов в пресноводных бассейнах при от­сутствии приливов и отливов и ослаблении волнения весьма су­щественны течения. Амплитуда колебания скорости движения пресной воды огромна — есть стоячие водоемы (озера) и в проти­воположность им известны горные ручьи с бешено мчащимся и прыгающим по камням потоком. Пресноводные животные весьма чувствительны к скорости движения воды и в связи с этим разде­ляются на обитателей текучих вод — реофилов и любителей сто­ячей воды — лимнофилов.
В целом обитателей пресных вод следует отнести к эврибионтам. Однако различие условий жизни в стоячей и текучей воде обу­словливает и разный характер распространения в них животных.





Условия существования и распространения
наземных животных

Условия существования животных организмов, обитающих в биоцикле «суша», резко отличаются от предыдущих. На суше на­блюдаются гораздо более широкие изменения всех факторов сре­ды обитания, чем в море или пресных водоемах.
Особое значение здесь приобретает климат и прежде всего одна из его составляющих — влажность воздуха, под влиянием которой и формировалась сухопутная фауна.
Главнейшими факторами, определяющими существование и распространение сухопутных животных, наряду с влажностью, слу­жат температура и движение воздуха, солнечный свет, раститель­ный покров. Пища здесь играет не меньшую роль, чем в других биоциклах, химизм же среды практически не имеет значения, поскольку атмосфера всюду одинакова, если не считать местных отклонений, обусловленных промышленными выбросами в атмо­сферу, о чем будет сказано далее.
Влажность воздуха в различных регионах Земли неодинакова. Изменение ее может вызвать разные реакции у животных. Если исключить организмы, нормальное существование которых не за­висит от влажности, остальные животные будут либо влаголюби­выми — гигрофилы, либо сухолюбивыми — ксерофилы.
Влажность воздуха и почвы зависит от количества осадков. Сле­довательно, осадки оказывают на живые организмы опосредован­ное влияние. Вместе с тем осадки могут быть и самостоятельным фактором. Определенную роль играет, к примеру, форма осадков. Так, снежный покров зачастую ограничивает распространение видов, добывающих корм на земле. Например, хохластый жаворо­нок зимой не встречается севернее границы района относительно малоснежной и короткой зимы. С другой стороны, глубокий снег позволяет отдельным видам (сибирский лемминг и другие мелкие зверьки) перезимовывать и даже размножаться в зимний период. В снежных пещерах и тоннелях укрываются от холода нерпы и их враги — белые медведи.
Температура играет огромную роль в жизни обитателей суши, гораздо большую, чем в океане. Это объясняется большей ампли­тудой ее колебания на суше. Температура — прекрасный показа­тель климатических условий. Она часто более показательна, чем другие факторы (влажность, осадки). Средняя температура июля характеризует лето, января — зиму. Напомним, что воздействие температуры на организмы на суше более опосредовано другими климатическими факторами, чем в море.
Каждый вид имеет собственный диапазон наиболее благопри­ятных для него температур, который называется температурным оптимумом вида. Разница диапазонов предпочитаемых температур у разных видов очень велика. Если пределы температурного опти­мума вида широки, он считается эвритермным. Если же этот оп­тимум узок и выход за пределы температурного лимита вызывает нарушение нормальной жизнедеятельности вида, последний бу­дет стенотермным. Сухопутные животные более эвритермны, чем морские. Большая часть эвритермных видов населяет умеренные климатические зоны. Среди стенотермных могут быть термофиль­ные, или политермные (теплолюбивые), и термофобные, или олиготермные (холодолюбивые) виды. Примерами последних слу­жат белый медведь, мускусный овцебык, моллюски рода Vitrina, многие насекомые тундры и Альпийского пояса гор. В общем ко­личество их сравнительно невелико хотя бы потому, что фауна холодных зон гораздо беднее по сравнению с другими. Стенотерм­ных теплолюбивых видов значительно больше. Практически вся фауна тропиков земли, а это самая большая по числу видов фау­на, состоит именно из них. Сюда входят целые классы, отряды, семейства. Типичными стенотермными теплолюбивыми животными являются скорпионы, термиты, рептилии, из птиц — попугаи, туканы, колибри, из млекопитающих — жирафы, человекообраз­ные обезьяны и многие другие.
Кроме того, на суше существует немало эвритермных форм. Это изобилие обусловлено чрезвычайной изменчивостью темпе­ратуры на суше. К эвритермным животным относятся многие на­секомые с полным превращением, серая жаба Bufo bufo, а из млекопитающих — лисица, волк, пума и др. Животные, хорошо переносящие значительные колебания температур, распростра­нены гораздо шире, чем стенотермные. Нередко ареалы эвритерм-ных видов простираются с юга на север через несколько климатиче­ских зон. К примеру, серая жаба населяет пространство от Северной Африки до Швеции.
Кроме указанных факторов среды в жизни наземных животных важную роль играет свет. Однако непосредственная зависимость, как это наблюдается у растений, здесь отсутствует. Тем не менее она есть. Это выражается хотя бы в существовании дневных и ноч­ных форм. Следует отметить, что играет роль не само по себе осве­щение, а сумма света. В тропическом поясе этот фактор особого значения не имеет в силу своего постоянства, но в умеренных широтах положение меняется. Как известно, длина светового дня там зависит от времени года. Только длинным полярным днем (продолжительность его несколько недель) можно объяснить тот факт, что перелетные птицы Крайнего Севера успевают за корот­кое время вывести и выкормить птенцов, поскольку пищей им служат насекомые, а они деятельны круглые сутки. Изобилие све­та продвигает на север границы жизни многих видов. Короткий же зимний день не позволяет даже холодолюбивым птицам получить достаточное количество корма для компенсации энергетических затрат, и они вынуждены откочевывать на юг.
Мощным фактором, регулирующим жизненный цикл ряда жи­вотных, служит длина светового дня. Явление фотопериодизма, в объяснение которого существенный вклад внес советский зоо­лог А.С.Данилевский, обусловливает развитие определенного количества поколений у насекомых в течение года, а также воз­можность расширения ареалов животных в другие широтные по­яса.
К существенным климатическим факторам нужно отнести и ветер. На земном шаре есть места, где он дует постоянно и с боль­шой силой. Это особенно характерно для морских побережий и островов. Здесь, как правило, нет летающих насекомых — бабо­чек, мух, мелких пчел, ос, в то время как на близко расположен­ном материке они обитают. Отсутствие этих насекомых влечет за собой и отсутствие летучих мышей, питающихся ими. Для океа­нических островов типичны бескрылые насекомые, что уменьша­ет для них степень риска оказаться в море. Таким образом, ветер в известной мере определяет состав фауны.
Характер субстрата, т. е. грунта, также играет важную роль в жизни сухопутных животных. При этом имеет значение не только химизм почвы, но и ее физические свойства. Наблюдается зави­симость распространения животных от наличия солей в почве. Наиболее чувствительны к засолению почв членистоногие. К при­меру, жуки рода Bledius, как и многие жужелицы, обычно встречаются только на засоленных почвах. Такие животные относятся к галофильным. Многие животные чувствительны и к типу горных пород. На известковых скалах, например, обитают моллюски, ра­ковина которых построена из извести.
Однако чаще химизм почвы оказывает на животных опосредо­ванное влияние, в частности, через кормовые растения. Роль пи­щевого фактора в жизни животных общеизвестна. Как уже гово­рилось, животные, будучи гетеротрофами, в целом существуют за счет растений, используя только готовые органические соеди­нения. Следует отметить, что видовое разнообразие растений и животных на суше создает ряд особенностей, характерных имен­но для наземных экосистем.
Во-первых, в наземных экосистемах преобладают раститель-ноядные животные, т. е. фитофагов больше, чем зоофагов. Во-вто­рых, животные здесь связаны с высшими растениями, а не с во­дорослями, как это наблюдается в море. В-третьих, фитофаги наземных экосистем отличаются большой избирательностью по отношению к виду кормового растения. Это так называемые сте­нофаги. Животные, проявляющие малую избирательность к виду корма, относятся к эврифагам. Крайняя стенофагия, т. е. когда животное питается только одним видом растения, называется монофагией. Она наблюдается, например, у гусеницы тутового шелкопряда. Стенофагия имеет большое значение, так как от рас­пространения кормового растения зависит и распространение его потребителя. С другой стороны, истребление этого растения вы­зывает исчезновение животного, связанного с ним.
Немало среди животных и зоофагов. Это хищники и паразиты. Среди них также встречаются стенофаги, но в целом для зоофа­гов, и прежде всего для хищников, характерна смена кормовых объектов.
Особенности питания животных влияют не только на их рас­пространение, но и на биологию, на сезонные передвижения, или миграции.
К числу важнейших факторов среды, от которых зависит суще­ствование и распространение животных, относится растительный покров, определяемый, в свою очередь, особенностями климата и почв. Растительный покров обусловливает характер биогеоценоза и является его индикатором. У каждой растительной формации свой набор видов животных. Так, в хвойных лесах нашего Севера, где растут брусника, багульник, зеленые мхи и другие растения, свойственные тайге, мы обязательно найдем глухаря, синицу-московку, кедровку, клестов, бурундука, соболя, рысь. К листвен­ным европейским лесам, состоящим из дуба, бука, липы, ясеня, приурочены сони, кроты, землеройки, ежи, благородный олень, лань, лесной кот, барсук, орлы (змееяд, карлик), дикий голубь, сова-сплюшка, дубонос, иволга, болотная черепаха, квакша. Степ­ным и пустынным формациям также свойствен специфический комплекс видов. Отсюда следует, что распределение биоценозов на земном шаре подчиняется определенным законам, зависит глав­ным образом от климата и имеет зональный характер.
На земле различают тропическую зону, две полярные и две переходные умеренные зоны. Для каждой из них характерны свои растительные формации и связанные с ними группировки живот­ных.
Наиболее типичным биотопом тропической зоны является гилея, или влажный тропический лес. Для произрастания такого леса необходима высокая температура и достаточное увлажнение в те­чение круглого года, незначительные сезонные колебания темпе­ратур, не превышающие 8 °С, и средние годовые их значения не ниже 20 °С, чаще 25-26 °С. Максимальная температура в этих ле­сах у экватора доходит до 35 °С, а суточные колебания ее состав­ляют 3—15 °С. Осадков в гилее обычно выпадает не менее 2000 мм в год. Высокая и постоянная влажность, стабильно высокая тем­пература, отсутствие ветра создают уникальный комплекс усло­вий, в первую очередь, для растительности. Растения здесь плодо­носят весь год. В экваториальных лесах обращает на себя внимание многоярусность, громадное видовое разнообразие деревьев и по-лидоминантность, т. е. на значительном пространстве не отмеча­ется преобладание того или иного вида.
Необычная тропическая среда населена своеобразными живот­ными. По количеству видов и жизненных форм при немногочис­ленности особей биоценозы гилей не знают себе равных. Этот биотоп, кроме всего прочего, предоставляет животным огромное количество убежищ и экологических ниш, больше, чем другие наземные биотопы. Естественно, что обитатели влажного тропи­ческого леса термо- и гигрофильны.
Между тропическими лесами, с одной стороны, и пустынями — с другой, простирается саванна. Саванные растительные форма­ции возникают в районах с жарким климатом, где наблюдается периодичность выпадения осадков, т. е. сезон дождей сменяется сухим сезоном. Запасов воды в саванне недостаточно для произра­стания лесов. Вместо них формируются разреженные древостой, иногда — отдельные группы деревьев. Это придает саванне вид парка. Необозримые пространства здесь заняты высокими травя­нистыми растениями — так называемой слоновой травой и др.
В сезон дождей саванна напоминает зеленое море: осадков вы­падает много, температура высокая, бурно развивается раститель­ность. В сухой же сезон влаги поступает меньше, чем испаряется, вегетация растений прекращается, травы засыхают, а деревья сбра­сывают листья. В это время в саванне часты пожары, вызываемые иногда естественными причинами, но обычно траву выжигают местные жители.
Наиболее типичны саванны для Африки. Они занимают огром­ные территории к югу от Сахары, за исключением гор и влажных тропических лесов бассейна Конго. Саванны располагаются также на полуострове Индостан в Азии и в Южной Америке к северу и югу от района влажных тропических лесов. Здесь их называют парамо.
Фауна саванн богата и разнообразна и отличается особыми жизненными формами, принадлежащими к специфическим для нее систематическим группам животных. Это обусловлено двумя причинами: периодичностью выпадения осадков и отсутствием лесов. Животные здесь теплолюбивы, но не стенотермны. Кроме того, они приспособлены к периодическим засухам. В связи с этим у них наблюдается сезонная ритмика жизненных проявлений, в частности летняя спячка.
Среди животных саванн преобладают бегающие и роющие фор­мы. К первым кроме копытных относятся хищники. Хищных мле­копитающих в саванне вообще много. Львы и леопарды охотятся за копытными, кошки и виверры — за мелкими антилопами, гры­зунами и птицами, гиены и шакалы нападают на ослабленных и больных животных, не брезгуя и падалью. К типичным бегаю­щим формам из птиц, встречающихся в саванне, относятся стра­усы, птицы-секретари, марабу, дрофы, рябки. На деревьях коло­ниями гнездятся ткачики. Роющие животные представлены в основном грызунами из семейств мышиных и беличьих. Они пи­таются семенами, плодами и луковицами растений. Любопытно, что там, где много копытных, мало грызунов, и наоборот. В са­ваннах обитают многочисленные термиты, строящие большие гнезда, так называемые термитники, которые иногда достигают высоты 2 м и более.
На границах тропической и умеренных зон, большей частью в центре материков, располагаются пустыни, занимающие 23% площади континентов. В Восточном полушарии пояс пустынь тя­нется от Северной Африки (Сахара) через Аравию, Западный Индостан, Среднюю Азию, Казахстан до Центральной Азии. Цент­ральные части Австралии также представляют собой пустыни. В Южной Африке простираются пустыни Калахари и Намиб, в Западном полушарии — пустыни Атакама (в Чили), Мохаве и ряд других.
Пустыни характеризуются комплексом признаков, главными из которых являются сухой климат (незначительное количество осадков при сильном испарении влаги), высокие температуры воздуха летом и низкие — зимой (в пустыне Гоби амплитуда ко­лебаний их достигает 80-90 °С), недостаточное увлажнение верхних слоев почвы и глубокое залегание грунтовых вод, перегрев поверхности почвы, подвижность субстрата и нередкая его засо­ленность. Режим увлажнения в пустынях различного типа раз­ный. В некоторых пустынях осадки выпадают летом, а засуха на­ступает зимой. В других, наоборот, осадки характерны для зимы, а засуха — для лета. В отдельных пустынях выраженного сезона дождей может не быть. Наконец, в так называемых пустынях ту­манов осадков вообще нет, а наблюдаются частые туманы. Однако при всем разнообразии режимов влажности в пустынях годовое количество осадков там обычно не превышает 100—200 мм. В пус­тынях Средней Азии и Казахстана, к примеру, в разных районах оно колеблется от 55 до 180 мм.
По характеру субстрата пустыни бывают песчаные, глинистые, щебнистые (гаммады), лёссовые, солончаковые и т.д.
Условия существования организмов в пустынях очень суровы. Растения здесь встречаются редко и не образуют сомкнутого по­крова. Это либо сухие и колючие травы, либо полукустарнички и кустарники с мелкими кожистыми листьями и часто с колючка­ми, либо, наконец, растения-суккуленты с сочной мякотью (как­тусы, опунции, молочаи, солянки). В пустынях, где есть сезон дождей, появляются однолетники-эфемеры, успевающие за очень короткое время прорасти, созреть и дать семена.
Большинство животных пустынь ксерофилы и эвритермы, но у них есть пределы температурной выносливости. Насекомые, на­пример, погибают при 50—55 "С, ящурки не могут находиться на раскаленном песке дольше 4 мин, тушканчики гибнут при 34 °С. Чтобы уберечься от перегрева, одни животные закапываются в грунт или сидят весь день в норах, другие забираются на веточки кустарников.
С другой стороны, малое количество убежищ, редкая тень кус­тарников, раскаленный субстрат вынуждают животных искать спа­сения в быстром беге. К таким животным относятся, например, некоторые грызуны (кенгуровые крысы), а из насекомоядных — прыгунчики. Классическим примером стремительных бегунов слу­жат тушканчики. Их задние лапы удлинены, передние укорочены. Длинный хвост выполняет роль балансира и руля при быстром прыгающем беге, представляющем собой серию прыжков на зад­них ногах. Тушканчики идеально приспособлены к жизни в пус­тынях и прекрасно переносят недостаток воды. Почки их выраба­тывают очень концентрированную мочу. Кал у них полусухой, а потовые железы отсутствуют. Кроме того, тушканчики вообще не пьют, они довольствуются метаболической водой.
В целом сухость воздуха и отсутствие водоемов (или они встре­чаются очень редко) обусловливают выработку у пустынных орга­низмов целого ряда приспособлений, позволяющих им долгое время обходиться без воды. Многие животные, особенно насеко­мые, могут вообще не пить. Влагу они получают от растительного или животного корма. Физиологические процессы у них направ­лены на экономию воды, в частности, для них характерна спо­собность использовать метаболическую воду, образующуюся при окислении пищи. Ряд животных запасают воду в организме. Те же виды, которым питьевая вода нужна, совершают переходы или перелеты к источникам или водоемам, располагающимся порой на расстоянии 200—300 км (например, рябки).
В самое жаркое время года некоторые животные пустынь впа­дают в спячку, которая, к примеру, у степной черепахи или у желтого суслика продолжается без перерыва 8—9 месяцев, захва­тывая и зимнее время.
Хищников в пустыне немного, и они обычно не бывают круп­ных размеров. Это лисицы фенек и корсак, барханная кошка и манул, рысь каракал, хорь-перевязка.
В целом пустынные биоценозы отличаются бедностью видового состава и простотой структуры. В то же время они очень чувстви­тельны к антропическим воздействиям. В пустынях добываются нефть и газ, строятся оросительные каналы, создаются водохранилища, прокладываются дороги. Издавна здесь пасут овец, охотятся и заго­тавливают топливо. Эта деятельность в какой-то степени нарушает природный комплекс, а если она осуществляется не на научной основе, то это приводит к исчезновению многих видов растений и животных. В результате разрушаются целые экосистемы. Охрана животного мира пустыни, сохранение ее неповторимого фаунистического комплекса — важная задача современности.
В условиях континентального климата при годовой сумме осад­ков 200—500 мм на границах пустынь, с одной стороны, и лесов — с другой, образуются степи. Полоса степей в Евразии тянется от Восточной Венгрии до Забайкалья. В Северной Америке они назы­ваются прериями, в умеренной зоне Южной Америки — пампа­сами. Климат степей континентальный, контрастный. Летом здесь жарко и сухо. В наших степях среднеиюльские температуры состав­ляют 20—23,5 °С, зима малоснежная и довольно холодная, неред­ки морозы до 40 °С, а в Зауралье — до 50 °С.
Степи характеризуются густым травяным покровом, развива­ющимся на черноземах или каштановых почвах. Древесная расти­тельность отсутствует на плоских водоразделах и ютится в долинах рек, пересекающих степную зону. Летом, когда вегетация многих растений прекращается, наступает период полупокоя. Полный покой наблюдается зимой. В наших степях растительный покров составляют ковыли, типчак, корневищные злаки, севернее — раз­нотравье. В американских прериях растут те же ковыли, мятлик, бородач, но разнотравья здесь больше, чем в Евразии.
Животный мир степей характеризуется обилием фитофагов, особенно грызунов, живущих в норах. Это многочисленные сус­лики, сурки, полевки, а в Северной Америке — луговые собач­ки и суслики. Когда-то у нас в степях бродили стада копытных: дикие лошади-тарпаны, а также туры и сайгаки. Из них только сайгаки дожили до наших дней, но они вытеснены человеком в полупустыни Прикаспия. В американских прериях водились би­зоны, однако увидеть их сегодня можно лишь в национальных парках.
Обилие грызунов создает хорошую кормовую базу для хищ­ников. В степях обычны лисица, степной хорек, нередки волки. На грызунов охотятся и хищные птицы — орлы-могильники, луни, мелкие соколы. Наряду с грызунами степные хищники поедают большое количество насекомых, которых в степи очень много. Это разнообразные саранчовые, муравьи, листогрызущие жуки и т. д. Среди них есть массовые и вредные виды, размножа­ющиеся периодически в огромном количестве и уничтожающие растительность.
На юге степи переходят в полупустыни, а на севере проявляет­ся промежуточная зона — лесостепь. Разнообразие растений и животных в лесостепи возрастает, так как здесь есть все условия для существования животных, связанных с древесными породами. Некоторые ученые считают лесостепь самостоятельной ланд­шафтной зоной.
Леса развиваются в тех областях умеренных зон, где годичная сумма осадков превышает 300 мм. В южных частях своего пояса леса произрастают благодаря осадкам, в северных же, не страда­ющих от засухи, — только благодаря температуре и продолжи­тельности вегетационного периода. В связи с этим тайга опоясы­вает север земного шара сплошным кольцом, а лиственные леса приобретают вид больших прерывистых массивов. Различают три основных типа лесов умеренной зоны: субтропические вечнозеле­ные, широколиственные листопадные и хвойные (тайга).
Широколиственные листопадные леса развиваются в областях с умеренной температурой, без летней жары и сильных зимних морозов, где количество осадков составляет не менее 500 мм в год, причем распределяется оно по сезонам сравнительно равно­мерно. Эти леса произрастают главным образом в странах с мор­ским климатом. В центре материков они исчезают. В Евразии ши­роколиственные леса тянутся постепенно суживающейся полосой от атлантического побережья Западной Европы до Урала, а затем после большого перерыва снова появляются в Приморском крае России, в Японии, Корее, Китае. В Западном полушарии они рас­полагаются на востоке США. Породообразующие деревья этих ле­сов — дуб, липа, клен, ясень, бук, а также дикие плодовые.
Относительно мягкий климат, разнообразие растительности умеренных широт — основные условия существования живот­ных. Но зима в этих областях довольно холодная, и это заставля­ет животных мигрировать к югу либо впадать в состояние спячки или диапаузы.
Состав и экологический облик фауны данной зоны всюду сходен, причем в разных частях ее сохраняется определенное соотношение древесных и наземных видов, фитофагов и хищ­ников. Из копытных здесь встречаются благородный олень и изюбр, серна, дикий кабан. Зубр дожил до наших дней только в заповедниках. В кронах деревьев обычны белки и сони, с водо­емами связаны бобры. Птицы разнообразны, особенно много­численны певчие дрозды, соловьи, зарянки, иволги, из голу­бей обычен вяхирь. Среди насекомых масса фитофагов, питаю­щихся листьями, побегами, корнями и плодами деревьев. Здесь часто наблюдаются вспышки массового размножения насеко­мых, но они редко происходят в естественных лесах, где рав­новесие между компонентами не нарушено. Однако лиственные леса Европы и востока США так давно используются челове­ком, что это равновесие практически нарушено повсюду. Со­зданные же искусственные леса отличаются бедностью пород­ного состава и требуют постоянного ухода, в частности борьбы с вредителями.
Самый крупный тип леса — тайга, или хвойный лес, состоит из зарослей ели, пихты, кедра, лиственницы и сосны и имеет вид сплошной зоны, распространяющейся от Атлантики до Тихого океана. Большая часть хвойных лесов сосредоточена в Евразии (55 %), немало их и в Северной Америке. В Южном полушарии аналога тайги не существует.
Климат тайги суровый. Среднегодовые температуры тут колеб­лются от 5 до О "С. Лето короткое и относительно жаркое (средне-июльская температура 13—14°С), зима продолжительная, много­снежная, холодная, морозы нередко достигают 30 и даже 40 "С. Важным фактором является вечная мерзлота, что, в частности, типично для тайги Восточной Сибири.
Суровые климатические условия тайги — причина бедности видового состава как растений, так и животных. Последним свой­ственна долгая зимняя спячка (у зимоспящих видов), способность создавать зимние запасы корма, ряд морфологических приспо­соблений (густое оперение или шерстный покров, белая окраска зимой и т. д.). Наиболее характерными обитателями тайги являют­ся рябчик, глухарь, бородатая и ястребиная совы, кукша, кед­ровка, клест и черный дятел желна. Из зверей только в тайге оби­тают соболь, лесной лемминг, красная полевка. Бурундук и белка-летяга также живут в этой зоне.
Для питания животных тайги особенно большое значение име­ют семена хвойных деревьев, в том числе кедровые орешки. В ос­новном ими питаются кедровка, дятел, белка, бурундук. В рационе соболя и медведя орешки тоже занимают важное место. У птиц — потребителей семян хвойных — строение клюва приспособлено для добывания корма из шишек. К примеру, клюв у клеста пинце-тообразный, у щура крючковидный, у кедровки долотообразный. Подобная специализация ведет к постоянным перекочевкам в поисках шишек. Периодичность урожаев обусловливает колебание численности птиц, дальние миграции последних и инвазии (все­ление) в новые места. Много в тайге и потребителей ягод и гри­бов. Это медведь, олени, белки, куриные птицы.
Летом в тайге выплаживаются бесчисленные количества кро­вососущих насекомых — мошек и комаров. Ими питаются на­секомоядные птицы. Однако обилие этих насекомых сильно за­трудняет жизнь крупных млекопитающих, не говоря уже о чело­веке.
К северу от тайги лежит переходная полоса лесотундры и кус­тарниковой тундры. Побережье Северного Ледовитого океана и его острова занимает типичная тундра, простирающаяся через весь север Евразии и Северной Америки.
Полярные зоны, ограниченные на севере и на юге Полярным кругом, характеризуются астрономически непрерывным летним днем и такой же непрерывной зимней ночью. Это самые холодные области земного шара.
Растительный покров тундры включает ряд многолетних ви­дов — полярную иву и березу, имеющих вид мелких кустарни­ков, бруснику, веронику, дриаду. Но более всего развиты мхи и лишайники. Очень типичны подушки растительности. Из-за веч­ной мерзлоты корневая система растений поверхностная. Вооб­ще, жизнь здесь сосредоточена в тонком слое, залегающем меж­ду почвой и атмосферой. Это хорошо прослеживается при анализе населения моховых дернин или «корочки» прогретого голого грун­та, где обнаруживается масса беспозвоночных, особенно низ­ших насекомых, личинок комаров-долгоножек, панцирных кле­щей, нематод и т. д. В водоемах летом выплаживается громадное количество кровососов (гнус). Беспозвоночные составляют 90 % зоомассы тундр.
Летом тундра оживает главным образом за счет появления боль­шого количества птиц, особенно водоплавающих — гусей, уток, лебедей, многочисленных куликов. Много и хищников, таких как белые совы, кречеты, мохноногий канюк. Пищей соколам и кре­четам служат птицы, канюкам и совам — лемминги и полевки. Лемминги наиболее многочисленны в фауне млекопитающих, особенно в годы массового размножения. Летом они находят вдоволь пищи, зимой же скрываются под толщей снега, где прокла­дывают ходы. На них охотится песец. Из крупных зверей в тундре живут северные олени, а в Северной Америке — овцебыки. Реп­тилии и амфибии практически не играют никакой роли в жизни тундры, так как за Полярным кругом изредка встречаются лишь живородящая ящерица, сибирский четырехпалый тритон и 2 вида жаб.
Зимой жизнь в тундре надолго замирает. Остаются зимовать только песец, белый медведь, овцебык, заяц-беляк, волк, горно­стай и лемминги. Даже белая сова и большинство оленей откоче­вывают к югу.
Благодаря бедности видового состава и простоте структуры экосистемы тундры сравнительно легко установить связи и взаи­модействия между отдельными ее компонентами. В таком простом сообществе сильно возрастает роль каждого его звена. Массовое размножение леммингов вызывает увеличение численности их потребителей — песцов и белых сов, что, в свою очередь, влечет за собой уменьшение количества грызунов, за которым следует и снижение численности хищников. В этих процессах наблюдается определенная периодичность.
Освоение Крайнего Севера ставит перед человеком серьезные проблемы охраны природы, поскольку некоторые виды живот­ных становятся все более редкими (белый медведь, краснозобая казарка), а экосистемы в целом оказываются легкоранимыми. Даже передвижение по тундре вездеходов и тракторов приводит к уничтожению растительности, протаиванию грунтов и эрозии почвы.
Высокогорья также отличаются специфическими условиями среды. Здесь отмечаются недостаток кислорода, низкая темпера­тура с резкими колебаниями даже в течение суток, интенсивная солнечная радиация с обилием ультрафиолетовых лучей, силь­ные ветры. Такая обстановка складывается в верхних поясах гор, выше лесной зоны. В зависимости от географического положения горного хребта и от местных условий границы высокогорья на­ходятся на разном уровне, закономерно понижаясь от экватора к полюсам. Под экватором верхняя граница леса проходит на высоте 3800 м, в Гималаях — 3600, в Альпах — около 2000, а на Полярном Урале — на уровне 300 м. Имеет значение и экспози­ция склона: на северных склонах Кавказа верхняя граница леса находится примерно на высоте 1800 м, на южных — 2500 м.
Из многих характерных черт высокогорья следует выделить тем­пературный режим. При подъеме с равнины отмечается постепен­ное убывание температуры (на 1 °С через каждые 140—195 м в за­висимости от широты местности). Поэтому в альпийской зоне лето короткое, а зима длинная и суровая.
Высокогорья покрыты низкорослыми коврами многолетних трав (альпийские луга) или подушковидными колючими кустарника­ми и полукустарниками (нагорные ксерофиты) либо заняты на­горными степями и пустынями. Растительный покров несомкну­тый: отдельные площадки, покрытые зеленью, перемежаются со скалами и каменистыми осыпями. Для альпийского разнотравья характерны ярко цветущие растения на коротких стеблях. Это го­речавка, примула, крокус, эдельвейс. Многочисленны особые виды злаков, осок, лапчаток. В субальпийской зоне отмечаются стланиковые и криволесные формации из рододендронов, можжевельников, а на юге Азии даже бамбуков.
Животный мир высокогорий также своеобразен, хотя и не бо­гат видами. Жизнь в верхних поясах гор ограничена жесткими рам­ками. Резкие колебания температур обусловливают обитание здесь только эвритермных форм. Млекопитающие покрыты длинной и густой шерстью, а птицы — плотным оперением. Высокогорные животные крупные (проявление правила Бергманна [5 Согласно правилу Бергманна, у гомойотермных животных одного вида или группы близких видов размеры тела больше в холодных частях ареала, а в более теплых — меньше. Эти изменения связаны с широтой и с высотой местности.]
), размножа­ются в сжатые сроки. Адаптация к недостатку кислорода выража­ется у них в увеличении числа эритроцитов в крови и размеров сердца. Пойкилотермные животные часто обнаруживают склон­ность к меланизму: рептилии, бабочки и жуки, живущие в горах, темнее, чем на равнине. Многие животные высокогорий ведут только дневной образ жизни. Темная окраска покровов, возможно, с од­ной стороны, полезна как экран, предохраняющий от ультрафио­летового излучения, а с другой — как поглотитель солнечной энер­гии. Сильными ветрами объясняется бескрылость многих насекомых, встречающихся здесь. Копытные звери — горные козлы, бараны — имеют узкое твердое копыто «стаканчиком» и великолепно прыга­ют. В высокогорьях преобладают потребители зеленой и подземной массы растений и сапрофаги. Многие, однако, всеядны. Насекомо­ядные птицы появляются тут только летом. Несмотря на приспо­собленность к суровым условиям высокогорий, птицы и крупные млекопитающие вынуждены зимой совершать вертикальные миг­рации в расположенные ниже пояса в поисках пищи.
Следует отметить, что, поскольку горные хребты не представ­ляют собой единой зоны и разобщены равнинами и межгорными впадинами, распространение животных здесь носит островной ха­рактер. Этим, в частности, объясняются обилие в горных странах своеобразных эндемичных животных и низкая их численность. Вот почему высокогорные биоценозы особенно чувствительны к ант-ропическим воздействиям.







































АРЕАЛ

Общие сведения об ареале

Ареал — часть территории или акватории земного шара, на которой постоянно встречаются популяции определенного вида или другого таксона животных.
В зоогеографии главным объектом изучения является ареал вида, поскольку вид — основная и исходная таксономическая катего­рия живых организмов. Наряду с этим полноправно изучение как надвидовых (родовых, семейственных и т. д.), так и подвидовых ареалов. В отдельных случаях, особенно при исследовании процес­са географического видообразования, именно подвидовые ареалы дают ценный научный материал. Аналогично иерархии категорий в систематике (вид, род, семейство, отряд, класс, тип) сущест­вует и иерархия ареалов: ареал вида слагается из подвидовых аре­алов, рода — из видовых, семейства — из родовых и т. д.
Однако рассматривать ареал лишь как площадь не совсем пра­вильно. Точнее представлять его как трехмерную структуру, посколь­ку водные биотопы имеют не только горизонтальное, но и верти­кальное протяжение, да и наземные животные, распространенные и в горах, и на равнине (арктоальпийские, бореомонтанные), рас­полагаются не только на площади, но и в некоем объеме.
Ареалы формировались в результате взаимодействия процес­сов эволюции животных и изменений среды их обитания в раз­личные геологические эпохи. Поэтому изучение ареалов играет важную роль при выяснении их происхождения и палеогеографи-ческой эволюции. Кроме того, при сравнении ареалов одних и тех же видов через небольшие отрезки времени (10—20 лет) выявля­ется современная тенденция к расширению или сокращению пло­щади, занятой популяциями вида. А изменения численности и занимаемой площади — четкие показатели состояния вида. Сле­довательно, по ареалу нетрудно судить о том, что происходит с интересующим нас животным в условиях антропического воздей­ствия на природную среду.
Таким образом, карты распространения определенных таксо-нов остаются важнейшими орудиями труда зоогеографов.

Картирование ареалов

Правильное представление об ареале (а также сравнение ареа­лов нескольких видов) становится возможным только после его картографического изображения. Существуют различные методы картирования ареалов.
Одним из наиболее распространенных и в то же время конк­ретных является точечный метод: местонахождение каждого об­наруженного вида обозначается точкой на контурной карте (рис. 113).



Рис. 113. Ареал дубового коконопряда в Великобритании, нанесенный
методом точечного картирования (по Д.Хису, 1973; с изменениями)

С помощью данного метода в отличие от других можно точ­нее определить пункт сбора, поимки особей того или иного вида либо его регистрации. Он оказывается единственно приемлемым методом, когда картируется распространение редкого или мало­изученного вида. Поэтому точечный метод хорош также в начале исследования географического распространения животного. При всех своих преимуществах этот метод имеет и недостатки. Он ма­лопоказателен, так как требует известной доли воображения, чтобы представить себе форму и площадь ареала. Кроме того, животные, как известно, встречаются не в точке, а на более или менее ши­роком пространстве.
Эти недостатки можно компенсировать с помощью контурного метода, дающего возможность картировать границы ареала (рис. 114). С этой целью на контурной карте крайние, т. е. расположен­ные на границах ареала, точки соединяют сплошной линией, при­давая изображению замкнутую форму.


Рис. 114. Контурное изображение ареала саксаульной сойки
(из И.К.Лопатина, 1980)

В последнее время во многих странах применяется сеточный метод, который называют еще растровым, или методом формаль­ных квадратов (рис. 115). При этом поле контурной карты разбива­ют на квадраты со стороной 50 км (для специальных целей мас­штаб может быть другим). Квадратом может служить и поле градусной сетки со стороной 1/4, 1/16 и т. д. градуса. Если в преде­лах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевыва­ется или обозначается условным знаком. Прочие квадраты оста­ются без обозначений.
На растровой карте разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по старым литературным данным и по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем.



Рис. 115. Ареал грызуна Malacothris typica в Южной Америке,
нанесенный методом растрового картирования (из М.Удвари, 1978)

Типология ареалов

Каждый вид имеет свой собственный ареал, и в природе прак­тически невозможно найти два абсолютно одинаковых по площа­ди, расположению или по форме ареала, за исключением мелких островов, где различные виды животных могут населить всю его территорию, и тогда их ареалы будут изображаться на карте оди­наково. Тем не менее все разнообразие ареалов можно свести к какому-то ограниченному числу типов.
Для номенклатуры ареалов важно использовать 3 оси коорди­нат, или 3 составляющие ареала: широтную (распространение с севера на юг), долготную (с запада на восток) и высотную (вер­тикальную, сверху вниз).
Широтная составляющая ареала (зональное распространение) является его основным географическим признаком. Она опреде­ляется в первую очередь климатическими, особенно температур­ными, факторами, прямо или косвенно влияющими на распро­странение большинства видов. Границы ареалов таких видов на определенном протяжении совпадают с границами ландшафтной зоны, хотя зональная приуроченность каждого из них может зна­чительно меняться на всем протяжении ареала.
Высотная составляющая ареала (вертикальная поясность) в определенной степени аналогична широтной, поскольку также определяется главным образом температурными градиентами. По характеру вертикального распространения можно различить аль­пийские и монтанные (горные) виды. Последние заселяют среднегорья. Выделяют и промежуточные между ними — субальпий­ские формы. Часто приходится сталкиваться с равнинно-горным расселением. Примером может служить арктоальпийское или бореомонтанное распространение видов (рис. 116).


Рис. 116. Основные типы равнинно-горного
распространения животных (по К.Б.Городкову, 1984)

Долготная составляющая ареала определяется степенью уда­ленности от океана, обусловливающей характер климата. Грани­цы ареалов могут быть связаны с континентальным или морским, аридным или гумидным климатом. В пределах гумидной части Ев­разии, к примеру, наиболее существенны следующие границы:
между Западной и Восточной Европой, по Уралу, по западному краю Среднесибирского плоскогорья («линия Иогансена»), в райо­не Байкала и по водоразделу бассейна Охотского моря.
Комбинация составляющих ареала позволяет охарактеризовать тип распространения и создать описательные классификации аре­алов.
В основу классификаций должно быть положено одно из ос­новных свойств ареалов — их размеры. Можно построить иерархи­ческую систему ареалов — от узколокальных до глобальных (рис. 117). Наряду с очень узкими, занимающими территории в несколь­ко квадратных километров и меньше, встречаются широкие ареа­лы, которые охватывают целые регионы, материки и даже весь земной шар. Как правило, наземные животные чаще имеют узкие ареалы, морские же — широкие. Иногда вид ограничен в своем распространении локальным районом, естественной географиче­ской (или фаунистической) областью. Такие виды называются эндемичными для данной области или просто эндемиками.



Рис. 117. Схема пространственного совмещения ареалов
различных размерных групп (по К. Б. Городкову, 1983)

Особенно узкие ареалы типичны для видов, распространение которых ограничено какими-нибудь непреодолимыми преграда­ми. Это прежде всего островные либо пещерные формы, обитате­ли горных долин или, наоборот, верхних зон горных хребтов. Не­редки весьма узкие ареалы у нелетающих видов насекомых. Например, жужелицы-брызгуны обитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов: Carabus polychrous населяют Бзыбский хре­бет в Абхазии, С. komarovi — Сванетию, С. cordicollis встречают­ся только на Эльбрусе. Аналогичные ареалы у бескрылых жуков-листоедов рода Oreomela в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алтая. Так, О. medvedevi живет только в одном районе Шугнанского хребта на Памире, О. transalaica — на Заалайском хребте, О. bergi — в аль­пийской зоне Туркестанского хребта в верховьях реки Исфары. Все без исключения виды этого рода, а их больше 50, имеют очень узкие эндемичные ареалы. Исключительно узкие ареалы у трогло-бионтов, постоянно живущих в пещерах, причем это касается как наземных, так и пресноводных видов. Итак, все узкие ареалы свой­ственны эндемикам.
Локальные ареалы, постепенно расширяясь, переходят в суб­региональные и региональные. Если вид распространен на всей площади региона, то его ареал называют трансрегиональным (рис. 118).
Еще более широкие ареалы, так называемые поли- или мульти­региональные, включают в себя несколько (не менее 2) фаунистических областей, часто располагающихся на разных материках (рис. 119, 120). Наконец, различают космополитные, или всесвет­ные, ареалы (рис. 121). Они характерны чаще всего для морских животных, таких как кашалот (Physeter), дельфин (Grampus gri-seus), касатка (Orcinus orca). Из наземных животных космополитами стали определенные насекомые-синантропы. С некоторой натяж­кой к космополитам можно отнести сокола-сапсана.



Рис. 118. Трансрегиональный ареал бабочки-боярышницы



Рис. 119. Полирегиональный ареал пластинчатоусых жуков
рода Trichius (из С.И.Медведева, 1960)


Рис. 120. Полирегиональный ареал жуков-навозников рода Onitis
(из В.Балтазари, 1963)



Рис. 121. Космополитный ареал жуков-навозников
рода Onthophagus (из В.Балтазари, 1963)

Между систематическим рангом группы и размером ареала су­ществует корреляция: чем выше ранг группы, тем большую пло­щадь она занимает. Следовательно, ареал рода больше ареала вида, ареал семейства больше ареала рода и т. д. Классы, как правило, распространены всесветно. Главными причинами, обусловливаю­щими специфичность ареалов, являются экологическая валент­ность видов, их способность к расселению (вагильность), филоге­нетический возраст и скорость видообразования. Совокупность этих признаков и определяет величину ареала вида или их группы.
Формы ареалов, т. е. их очертания, столь же разнообразны, как и величина. Факторы, определяющие форму и величину ареала, чаще всего одни и те же. Очертания многих ареалов совпадают с ландшафтными или вообще с физико-географическими рубежа­ми. В умеренных областях Северного полушария, а также в высо­ких широтах ареалы ряда видов вытянуты с запада на восток и значительно меньше — с севера на юг, т. е. носят зональный ха­рактер. Это объясняется особенностями распределения климати­ческих условий, которые быстрее изменяются при продвижении с севера на юг, чем с запада на восток. В местах, далеко отстоящих друг от друга, но расположенных на одной широте, условия сре­ды часто сходны.
Как показал Ю.И.Чернов (1975), наиболее точное совпаде­ние ареала с конфигурацией зоны наблюдается в тех случаях, когда вид связан с зональным типом растительности. Зональные ареалы у «степняков» — джунгарского хомячка, кузнечика эверс-манна, степного таракана и др. Ареал лапландского подорожни­ка Calcarius lapponicus совпадает с зоной тундры, мохноногого сыча — с таежной зоной; с широколиственными лесами связа­ны ареалы сонь — орешниковой, полчка и в некоторой степени лесной и садовой. Если вид и расселяется за пределы ландшафт­ной зоны, то он встречается лишь в экстразональных биотопах, не типичных для нового ландшафта.
В горных странах ареалы многих видов вытянуты вдоль хребтов и тоже укладываются в одну из вертикальных зон — лесную, суб­альпийскую и т. д. Объясняется это тем, что вдоль определенного склона хребта наблюдаются одинаковые условия, чаще климати­ческие.
Вытягивание ареала, обусловленное экологическими фактора­ми, может привести к образованию так называемых ленточных, или линейных, типов ареалов. Они свойственны многим около­водным или водным животным, особенно обитателям литорали. Аналогичную форму имеют ареалы пресноводных рыб. Хорошим примером такого ареала служит распространение среднеазиатских осетровых рыб из рода Pseudoscaphirhynchus, обитающих в Аму-дарье и Сырдарье.
Нередко встречаются и сопряженные ареалы. Их очертания определяются границами ареала другого вида. Это бывает в том случае, когда между видами существуют экологические взаимоот­ношения, которые обычно носят характер пищевой связи. Как правило, она устанавливается между паразитами и хозяевами и сожителями, хищниками и жертвами, животными-фитофагами и их кормовыми растениями: тигр связан с кабаном, куница — с белкой, соболь — с бурундуком (хищник — жертва), бабочка олеандровый бражник — с олеандром, жуки-нарывники Mylabris elegantissima — с песчаной акацией, африканский пальмовый ор­лан — с масличной пальмой (потребитель — кормовое растение). Монофаги встречаются только там, где есть кормовое растение. Однако ареалы последних больше, поскольку распространение животных зависит не только от наличия корма, но и от других факторов. Значительно реже наблюдается сопряжение ареалов паразита и хозяина. Паразиту часто требуется промежуточный хозяин, а то и два, и отсутствие одного из них, даже при нали­чии основного хозяина, препятствует распространению этого па­разита.
Все рассмотренные выше ареалы, от узколокальных эндемичных до громадных, занимающих весь материк, относятся к сплош­ным ареалам.
Вместе с тем постоянно встречаются ареалы, разделенные на части, т. е. прерывистые, или дизъюнктивные. О них следует гово­рить в том случае, когда отдельные части ареала обособлены друг от друга в такой степени, что никакая связь между заселяющими их популяциями вида невозможна.
Ареал может прерываться по-разному. Бывает так, что в основ­ном он сплошной, но встречаются обособленные маленькие уча­стки его, которые принято называть островными местонахож­дениями. Ареалы подобного типа считаются расчлененными (фрагментированными). Они возникают и в силу естественных при­чин, но часто своим происхождением обязаны деятельности чело­века. Например, вырубка лесов приводит к исчезновению истинно лесных видов, сохраняющихся лишь в отдельных массивах.
Части дизъюнктивного ареала могут располагаться на одном материке, типы их разнообразны, но общим является то, что в этом случае между частями ареала нет преград в виде морских проливов или участков океана. На разделяющей территории при­родные условия тоже часто не отличаются от таковых в местах обитания видов, поэтому дать удовлетворительное объяснение при­чинам подобных разрывов довольно трудно. Типологические ма­териковые дизъюнктивные ареалы могут различаться в зависимо­сти от места расположения их частей. Выделяют, к примеру, евро-азиатские дизъюнктивные ареалы, когда одна их часть нахо­дится в Европе, другая — в Азии.
Как правило, части дизъюнктивного ареала связаны с одной ландшафтной зоной. Широко известными примерами такого рода являются амфиевро-азиатские неморальные ареалы амфибий — жерлянок рода Bombina, рыб — горчака и вьюна, птиц — голубой сороки и др. В широколиственных лесах Европы встречаются В. bombina и В. variegata, в Приморье их замещают В. orientalis, а в Китае — В. maxima (пример викариата на уровне видов). Горчак и голубая сорока в различных частях ареала представлены разными подвидами: в Европе живет горчак обыкновенный (Rhodeus sericeus sericeus), в бассейне Амура — горчак амурский (R. s. amurensis), в Испании — голубая сорока Cyanopica cyana cooki, а в Приморье — С. с. cyanus (рис. 122).


Рис. 122. Амфиевро-азиатский неморальный ареал голубой сороки

Различают также арктоальпийский и бореомонтанный типы дизъюнктивного ареала. В первом случае основная часть ареала (зо­нальная) находится в тундре, другая — в альпийском поясе гор Европы (рис. 123).



Рис. 123. Арктоальпийский ареал белозобого дрозда (из Г.Делаттина, 1967)


Особый и нередко встречающийся тип дизъюнкций представ­ляют горные разрывы ареалов, когда отдельные их части находят­ся в верхних поясах горных хребтов и отделены друг от друга более или менее широкими долинами и межгорными понижениями. К примеру, серна — высокогорный копытный зверь — в каждом горном массиве имеет изолированный ареал. Популяции ее в Пи­ренеях, Альпах, на Балканах, горах Тавр в Малой Азии и на Кав­казе не связаны друг с другом (рис. 124).



Рис. 124. Горный разрыв ареала серны (из И.К.Лопатина, 1980) 336

Аналогичный горный разрыв характерен для ареалов видов одного рода, например гор­ных козлов Сарга. Последние заселяют горы Южной Европы, Малой и Средней Азии, Гималаев, Южной Сибири. Подобные ареалы характерны для высокогорных насекомых, например для представителей уже упоминавшегося рода жуков-листоедов Oreomela, объединяющего более 50 видов, причем только на Тянь-Шане их 28, в Джунгарии и Синьцзяне — 11, в Тибете и Цинхае (КНР) — 9. Каждому хребту свойственны свои виды, а межгор­ные долины и ущелья являются непреодолимыми преградами для их расселения, поскольку жуки не опускаются ниже пояса криволесья и чаще населяют только альпийский пояс хребтов.
Причины материковых разрывов ареалов разнообразны. Чаще разъединение объясняется фрагментацией сплошного ареала, вы­званной изменением климата, конкуренцией более приспособ­ленных форм, геоморфологическими перестройками или, нако­нец, деятельностью человека (вырубка лесов, мелиорация болот, распашка целины и т.п.). В любом из этих случаев можно допус­тить либо вымирание отдельных популяций, либо вытеснение их другими, более приспособленными к новым условиям видами, что иногда подтверждается палеонтологическими находками в об­ласти разрыва.
В Северном полушарии ряд дизъюнкций ареалов обусловлен событиями плейстоцена, в связи с чем они получили название ледниковых. Допускается, что некогда сплошные зональные ареа­лы Северного полушария были разорваны наступившими льдами. Там же, где покровного обледенения не было, климат настолько ухудшился, что некоторые популяции вымерли, а сохранившиеся в наиболее благоприятных районах не смогли расселиться и вос­становить свой прежний ареал. Эти климатические изменения не коснулись теплолюбивых неморальных видов, уцелевших в убе­жищах, находившихся в юго-западной Европе и на юге Дальнего Востока (они там живут и в современную эпоху). Климат же Си­бири изменился настолько, что расселение через нее стало невоз­можным. События ледникового периода вызвали также разрывы ареалов арктоальпийского и бореомонтанного типов. Во время четвертичного покровного оледенения климат Северной Европы был холодным, и характерная для него арктическая (тундровая), а также бореальная (таежная) фауна широко распространилась к югу. Достаточно сказать, что, по данным палеонтологии, заяц-беляк, песец и рысь жили в то время даже в Крыму. В альпийской зоне южных гор, в свою очередь, развивалось местное оледенение и ледниковые языки опускались далеко в долины. После таяния и отступания материковых льдов холодолюбивые виды, обитавшие на окраинах ледника, мигрировали на север и заняли здесь осво­бодившиеся ото льда пространства. Популяции некоторых видов при сокращении горного оледенения отступали вместе с ледни­ками в самые верхние пояса хребтов, где климат оставался холод­ным. Между горами Центральной и Южной Европы, с одной сто­роны, и тайгой или тундрой — с другой, образовались разрывы ареалов. Северная часть нынешнего ареала рассматривается как новый (по времени) ареал, возникший в результате активного расселения животных, а южная (горная) — как реликтовая. Та­ким образом, заяц-беляк и тундряная куропатка в Альпах являют­ся ледниковыми реликтами.
Горные разрывы ареалов возникли в результате сложных гео­морфологических процессов, происходивших в определенных частях земного шара.
Особый тип дизъюнктивных ареалов составляют ареалы, у ко­торых между их частями находятся морские пространства. Подоб­ные океанические дизъюнкции ареалов характерны для надвидо-вых таксонов — родов, семейств, отрядов и т. д. В пределах Северного полушария к данному типу ареалов относятся циркумполизональ-ные, циркумполярные, циркумбореальные и циркумтемператные (расположены по всей умеренной зоне), а также амфиатланти-ческие ареалы (рис. 125, 126). Части последних располагаются на материках Евразии и Северной Америки в соответствующих зо­нах, а циркумполизональные и панголарктические охватывают все зоны материков.



Рис. 125. Циркумполярный ареал песца (из В. Г. Гептнера, 1936)



Рис. 126. Циркумбореальный ареал ястребиной совы
(из В. Г. Гептнера, 1936)
Очень обычны формы европейско-североамериканского и ази-атско-американского разрывов. В этих случаях между ареалами род­ственных наземных и пресноводных таксонов находятся водные преграды — Атлантический океан, Берингов пролив или даже северная часть Тихого океана.
Примерами океанических разрывов ареалов может служить рас­пространение тапиров (рис. 127) в тропических частях Южной Аме­рики и юго-восточной Азии, сумчатых млекопитающих (рис. 128), жаб-свистунов (рис. 129) в Австралии и Южной Америке и др.



Рис. 127. Дизъюнктивный ареал тапиров (из И.К.Лопатина, 1980)



Рис. 128. Дизъюнктивный ареал сумчатых млекопитающих


Рис. 129. Дизъюнктивный ареал жаб-свистунов (из И.К.Лопатина, 1980)

Среди океанических разрывов замечательны случаи биополяр­ного и амфибореального распространения (рис. 130): соответст­вующие группы животных встречаются в приполярных или умеренно холодных частях Земли и отсутствуют в тропиках и суб­тропиках.



Рис. 130. Биополярное распространение червей-приапулид
(обозначено точками) и амфибореальное распространение
сардин (обозначено штрихом)

Причины многих океанических разрывов ареалов не установ­лены, особенно когда нет палеонтологических находок на терри­ториях, где те или иные группы животных не встречаются. Пред­ложено несколько теорий, объясняющих происхождение подобных ареалов (теории мостов суши, оттесненных реликтов и др.).
Ареалы близких видов располагаются рядом, а иногда могут накладываться друг на друга (перекрывание ареалов). Так, ареалы зайца-беляка и зайца-русака в Северной Европе на большом про­тяжении расположены на одной и той же территории. Бывает, что ареал одного вида, как правило, небольшой величины, охвачен гораздо большим ареалом другого вида. Из-за различных требова­ний, предъявляемых видами к окружающей среде, перекрывание их ареалов — явление нередкое. Оно получило название симпатрии.
Иная картина наблюдается при изучении ареалов подвидов. В данном случае ареалы очень часто прилегают друг к другу, но никогда не перекрываются. Каждый подвид населяет определен­ную область видового ареала (подвиды аллопатричны), и подвиде -вые ареалы замещают друг друга, или викарируют. Примером гео­графического викариата служит распространение подвидов колхид­ского фазана на территории от Кавказа до Тихого океана. Викарируют не только подвиды, но и близкие виды. Общеизвестно, что евро­пейскому зубру (Bison bonasus) соответствует в Северной Америке викарный вид бизон (Bison bison). В рассмотренных случаях замеща­ющие формы не только близки по происхождению, но и занимают одинаковые биотопы. Такой тип викариата назван систематическим. Если же одинаковые биотопы в разных странах населены различ­ными по систематическому положению и происхождению вида­ми, конвергентно сходными между собой из-за одинакового об­раза жизни, то пользуются термином «экологический викариат». Примером экологического викариата является замещение евро­пейского крота в Африке златокротом (другое семейство), а в Ав­стралии — сумчатым кротом (другой подкласс).
Величина ареалов и их границы находятся в тесной взаимосвязи. Если размеры ареалов очень часто зависят от экологической валент­ности населяющих их видов, то значение экологических факторов, определяющих границы ареалов, еще более велико. Эти границы нередко обусловлены определенной комбинацией факторов среды или даже их одним градиентом. Особое значение имеют температу­ра, освещение, питание, характер субстрата. Для наземных живот­ных существенную роль, кроме того, играет влажность воздуха, для водных — химизм воды, содержание кислорода и т. д.
Существует разделение границ на климатические, ландшафт­ные, биоценотические. Их можно назвать экологическими грани­цами, поскольку они определяются целой совокупностью факто­ров. С другой стороны, известно немало случаев, когда граница остается стабильной, и расселения не происходит, несмотря на то что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида. Подобные явления объясняются историческими причинами и указывают на то, что в прошлом ус­ловия среды по обе стороны границ были различными. Границы ареалов, происхождение которых обусловлено минувшими собы­тиями и не оправдывается экологической обстановкой настоящего времени, называются историческими или реликтовыми.
Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе. Эти взаимоотношения носят разный характер (симбиоз, комменсализм, конкуренция и т. п.). Биоло­гическое соперничество — одна из причин стабильности границ ареалов двух конкурирующих видов. Так, например, обстоит дело с ареалами двух близких видов — лесной куницы и соболя на Урале и в Западной Сибири.
Однако стабильность границ — явление относительное и вре­менное, тем более в настоящий период существования животного мира, когда в процесс расширения и сокращения ареалов вмеши­вается человек.

Расселение животных

Согласно дарвиновской теории эволюции, каждый вид возни­кает в определенной части земной поверхности и его первона­чальный ареал в зависимости от характера формообразовательно­го процесса может быть большим или меньшим. Но со временем он расширяется, что происходит в результате расселения орга­низмов. Под расселением, по определению А. И.Толмачаева (1974), следует понимать динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории.
Изменения ареалов прослеживаются по изменениям очерта­ний их границ. Как правило, эти процессы протекают постепенно и ускользают от прямого наблюдения. Лишь редко очертания гра­ниц меняются в течение одного или двух столетий, поэтому изме­нения устанавливаются с достоверностью.
Предпосылками расселения животных являются колебания численности особей в популяциях. Эти колебания происходят вследствие изменений соотношения между рождаемостью и смерт­ностью особей. При увеличении плотности популяции у ее членов появляется тенденция к расселению, при уменьшении — к поте­ре части занимаемых участков.
Темпы расширения ареалов различны у разных видов, и это связа­но как с особенностями среды обитания, так и с характером самих видов. Способность видов к расселению зависит от их структурных, физиологических, поведенческих, популяционных и других свойств и носит название вагильности. Вагильность вида осуществляется в определенных условиях среды, влияющих на плодовитость, даль­ность разноса зачатков (икра, личинки) и на другие свойства организмов, обусловливающие эту способность. Расселение жи­вотных — многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Различают вагильность актив­ную (организмы расселяются благодаря самостоятельному пере­движению — полет, плавание, бег), пассивную (расстояние пре­одолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т. д.) и смешанную (сочетание активной и пассивной вагильности).
Преграды к расселению можно условно свести к физическим и экологическим. К первым для сухопутных животных относятся прежде всего водные пространства, для водных организмов — большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Мировой океан — среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его оби­тателей, как правило, очень большие по площади. Это касается не только таких отличных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм из мира беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских животных оказывается суша, в том случае, когда обойти ее мешают не соответствующие требованиям вида соленость, давление, температура воды и т. п.
В отличие от Мирового океана пресноводные бассейны не пред­ставляют единого целого, что сильно затрудняет расселение жи­вотных этого биоцикла. Основными преградами здесь следует счи­тать море (соленую воду) и водоразделы (участки суши между водоемами). К числу местных препятствий относятся также водо­пады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, напри­мер озер, не соединенных речными системами, чрезвычайно ве­лика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов, что нетипично для обитателей других биоциклов.
Преградами, препятствующими распространению сухопутных животных, в первую очередь являются границы других биоцик­лов — морей и пресных вод. Существование громадного количе­ства узких ареалов на суше свидетельствует о том, что число пре­град к расселению здесь больше, чем где бы то ни было. Морские проливы могут представлять собой непреодолимый барьер для не­летающих видов наземных животных. Так, Мозамбикский про­лив, ширина которого 400 км, разделяет Африку и Мадагаскар, населенных резко различающейся фауной.
Морская вода неблагоприятна для тех пресноводных животных и наземных обитателей, которые не имеют непроницаемых за­щитных покровов. Поэтому активное расселение их через морскую воду практически невозможно. Этим объясняется отсутствие на островах большинства амфибий, типичных для материка. Репти­лии благодаря особенностям строения кожи могут переплывать сравнительно узкие проливы. Таким образом, островные фауны всегда более бедны, а видовой состав их несбалансирован. Фауна островов тем беднее, чем шире водная преграда, отделяющая их от ближайшего материка.
Как указывает Ф.Дарлингтон (1966), главную роль при рассе­лении животных играет расстояние.
В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению живот­ных выполняют реки. Крупные реки нередко разделяют соседние территории, населенные различной фауной. Амазонка, например, служит границей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. Волга в низовьях, с одной сторо­ны, представляет собой западную границу распространения мно­гих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка эверсманна, пегой землеройки), а с другой — восточную границу ареала слепыша и крапчатого суслика. Такой же фаунистической границей служит Днепр в нижнем течении. На право­бережье его встречаются крот, крапчатый суслик, зеленая ящери­ца, из насекомых — светлячок, в левобережных степях эти живот­ные отсутствуют.
Существенную преграду для расселения наземных животных представляют горы. Однако рассматривать их как чисто топогра­фические препятствия нельзя. Дело в том, что склоны гор раз­ной экспозиции часто покрыты различной растительностью и отличаются в климатическом отношении. Таким образом, гор­ные хребты во многих случаях служат экологическими барьера­ми. Общеизвестна роль Гималаев, разделяющих две фаунисти-ческие области — Палеарктическую и Индо-Малайскую.
О роли горных хребтов как преград к расселению говорит и наличие огромного количества узких ареалов видов одного рода в странах с сильно расчлененным рельефом. Так, в горах Средней Азии встречается около 100 видов жуков-жужелиц рода Carabus, a на равнинах европейской части России — не более 30.
Не только высокогорный пояс служит преградой для расселе­ния равнинных животных. Настоящие «альпийцы» не могут рассе­ляться через долины с не подходящими для них условиями среды. Это также свидетельствует об экологической природе большин­ства физических барьеров.
Различные типы пустынь — холодные или жаркие, песчаные, глинистые, щебнистые — для большинства не адаптированных к ним животных представляют одну из существенных преград к рас­селению. Особенно важна в этом отношении протяженность пус­тынь. Пустыня Сахара, к примеру, отделяет эфиопскую фауну большей части материка от палеарктической фауны севера. Индо-малайская фауна юга Азии не распространяется к северу, так как этому препятствуют пустыни Передней Азии и Гималаи.
Наконец, следует сказать о преградах антропического проис­хождения. С точки зрения экологии расселения окультуренные зем­ли сравнимы с пустынями. Для ряда видов расселение через них исключено. Судьба многих вымирающих под воздействием чело­века видов животных — доказательство этому. Меньше всего при­способлены к расселению через «культурную пустыню» лесные и степные виды.
Так называемые биологические преграды обусловлены экологи­ческими связями между видами животных и животных и растений. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяи­на для паразита, подходящей жертвы для хищника создает препят­ствия для расселения или вообще делает его невозможным. Рассе­ление ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу. На этом, в частности, основано явле­ние викариата (замещения), характерное для подвидов одного вида, совершенно сходных по своим требованиям. Граница между ареа­лами западного и восточного соловья, соболя и куницы, серого и крапчатого суслика служит примером в данном случае. Иногда рас­селение вида сдерживается хищником. Так, молодь ондатры, рассе­ляющаяся за пределы болот (на луга, поля и другие «чужие» местообитания), регулярно уничтожается норкой. В лесостепных и степных районах юга европейской части России наблюдается рост числен­ности и расселение копытных — кабана, косули, оленей, что в известной мере обусловлено регулированием численности волка.
Пространство и время также выполняют функцию преград. Рас­селяясь из центра происхождения по территории, где нет преград и условия однообразны, вид тем не менее занимает не все при­годное для жизни пространство. Это означает, что расселение не завершилось и само расстояние служит своеобразной преградой. Примером, иллюстрирующим значение времени и пространства для расселения, являются наблюдаемые в природе случаи про­движения акклиматизированных или случайно занесенных видов. Показателен в этом отношении факт расселения в Западной Ев­ропе колорадского картофельного жука (рис. 131). Начиная с 1918 г. и до настоящего времени он продолжает расселяться на восток. Понадобилось свыше 50 лет, чтобы жук заселил территорию про­тяженностью с запада на восток около 4000 км. Вместе с тем оста­ются незаселенными пригодные для его обитания большие райо­ны европейской части России, и если бы не вмешательство человека, проникновение в них колорадского жука было бы толь­ко вопросом времени.



Рис. 131. Первоначальное расселение колорадского жука в Европе
(из Н.В.Тимофеева-Ресовского, А.В.Яблокова, Н.В.Глотова, 1973)

В ряде случаев отсутствие вида в той или иной местности объяс­няется существованием там преград в прошлом. И хотя этих пре­град теперь уже нет, для заселения лакун требуется длительное время. Такими лакунами могли быть районы последнего материкового оледенения. Это доказывает временность преград. Послед­ние могут возникать, а затем исчезать, в результате чего для жи­вотных открываются новые, ранее недоступные пути расселения. Вопрос о возникновении и уничтожении преград или, иначе го­воря, об изменении условий расселения животных — один из ос­новных вопросов зоогеографии.
Активное расселение животных особенно характерно для оби­тателей Мирового океана и суши. Среди жителей внутренних во­доемов в силу того, что последние изолированы друг от друга, оно наблюдается редко и свойственно в основном летающим на­секомым, личинки которых ведут строго водный образ жизни (во­дяные жуки, стрекозы, ручейники и др.).
Активное расселение основано на различных формах самосто­ятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т.д.).
Поразительны темпы расселения кольчатой горлицы Strepto-pelia decaocto. До 1925 г. она не регистрировалась севернее Болга­рии, однако к 1955 г. расселилась по всей Средней Европе, до­стигла Франции, Бельгии, Голландии, Дании, а в 1957—1958 гг. отмечалась на гнездовании в Шотландии, Южной Швеции, Юж­ной Норвегии и в Прибалтике (рис. 132). Причины столь необыч­ной экспансии неизвестны.


Рис. 132. Расселение кольчатой горлицы в Европе (из У.Зедлага, 1972)
Нередко сухопутные звери переплывают водные преграды, за­селяя острова, расположенные вблизи материка. Хорошо плавают олени, лоси и косули. Плавание — обычный способ передвиже­ния белого медведя. Гиппопотамы достигают острова Занзибар, переплывая морской пролив шириной 30 км. Даже такие мелкие зверьки, как ласка, могут проплывать до 1,5 км. Рекордная даль­ность плавания была отмечена для крокодилов — 1000 км. Плава­ют и змеи, а расселение амфибий возможно только в пресной воде, так как соленая для них губительна.
Пассивное расселение животных или их яиц и личинок осуще­ствляется при помощи разнообразных факторов переноса.
Для обитателей Мирового океана наиболее реальным является перенос морскими течениями. Ими могут воспользоваться планк­тонные формы, почти лишенные приспособлений для активного передвижения, но обладающие хорошо развитыми органами па­рения (разнообразные приспособления, увеличивающие поверх­ность тела и плавучесть: выросты, шипы, иголочки, жировые ка­пельки, пузырьки воздуха и т. п.). Держась в толще воды, эти организмы могут преодолевать значительные расстояния. Бентосные, особенно сидячие организмы океана, часто имеют планк­тонных или нейстонных личинок, так что и для них возможно использование морских течений при расселении.
Учитывая скорость течения и продолжительность существова­ния личиночной стадии, легко рассчитать расстояние, на которое могут разноситься личинки сидячих или малоподвижных бентосных видов. Так, проплывая с помощью Гольфстрима (его скорость не менее 5 км/ч) в среднем 120 км в сутки, личинки кольчатых червей за 20 дней существования покрывают расстояние в 2400 км, личинки иглокожих за 40 дней — 4800 км. Используют морские течения медузы, сифонофоры, многие раки и даже рыбы, т. е. фор­мы, обладающие активными средствами к расселению. При этом литоральные животные, для которых морские глубины являются серьезной преградой, легко преодолевают ее в стадии плавающей, или точнее, дрейфующей личинки. Этим объясняется сходство литоральной фауны отдаленных районов Мирового океана, распо­ложенных на одних широтах. Такие малоподвижные или сидячие животные, как губки, кораллы, усоногие раки, моллюски, могут переноситься на колоссальные расстояния, используя предметы, дрейфующие в океане, чаще всего бревна или стволы деревьев.
Весьма характерна пассивная вагильность для пресноводных животных, особенно беспозвоночных. По всей видимости, вся пре­сноводная фауна в определенной мере имеет приспособления к пассивному переселению. Иначе невозможно объяснить порази­тельное сходство видового состава разобщенных водоемов, по­скольку водные животные не имеют специальных органов для пе­редвижения на суше. Способы пассивного расселения здесь весьма разнообразны: передвижение при помощи речных течений, транс­портировка на плавающих предметах, разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах водоплавающих птиц и т. д. Расселе­ние проточными водами носит название гидрохории, а ветром — анемохории.
Расселение при помощи других животных — биохория — быва­ет случайным и закономерным. Особый ее случай — форезия — прикрепление на длительное время одного организма к другому для смены местообитания. Расселение паразитов основано на ак­тивном передвижении их хозяев.
Особый вид пассивного расселения — антропохорное, в кото­ром участвует человек. Развитие средств сообщения между отда­ленными странами, часто расположенными на разных материках, перевозка различных грузов и товаров делают неизбежным непро­извольный завоз самых разнообразных животных. Кроме того, интродукция и акклиматизация животных проводятся в плановом порядке.
Человек в роли фактора пассивного расселения различных ви­дов животных выступает уже с давних времен. Еще древние поли­незийцы, совершавшие плавания в океане на примитивных чел­нах, развезли по островам Тихого океана свиней и собак, которые затем одичали и вошли в состав местных фаун.
С каждым столетием завоз животных увеличивался. Однако это способствовало распространению вредителей и возбудителей болез­ней, и в середине XX в. в ряде стран создаются карантинные службы. Антропическое влияние на ландшафты, а через них и на животный мир, осуществляемое прямо или косвенно, можно оценить как важнейший зоогеографический фактор настоящего времени.
Несмотря на то что многие виды животных обладают разнооб­разными способностями к расселению, этого все же недостаточ­но для успешного преодоления преград и последующей колони­зации нового района. Переселившимся организмам нужен биотоп или экологическая ниша, сходная с той, которую они занимали прежде. Если такую нишу вид не найдет, результат вселения мо­жет быть двояким: вид либо погибнет, либо изменит экологиче­ские потребности. Последнее наступает тем легче, чем большим полиморфизмом обладает переселяющаяся популяция.
Выживание переселенцев зависит как от внешних факторов, так и от их собственных свойств. Если параметры новой среды мало чем отличаются от прежних, колонизация может быть ус­пешной. Этим объясняются многочисленные случаи укоренения европейских животных в Новой Зеландии, являющейся климати­ческим аналогом Великобритании.
Однако проблема колонизации решается не только физическими факторами окружающей среды, чрезвычайно важно и биоценологическое воздействие. Конкуренция видов создает замкнутость биоценозов, и это, по-видимому, основная причина, препятствующая вселению видов в насыщенные материковые биоценозы. Однако ос­тровные фауны, за некоторым исключением, бедны видами и име­ют много свободных экологических ниш. Поэтому колонизация их переселенцами осуществляется практически беспрепятственно. Ос­новная задача, стоящая перед расселяющимся видом, заключается в том, чтобы «вписаться» в новую экосистему.
В ряде случаев вселение и колонизация нового вида, отличаю­щегося большой конкурентоспособностью и широкими экологи­ческими потенциями, приводят к вытеснению аборигенных видов. Так, в Новой Зеландии европейские виды птиц почти повсеместно вытесняют местных. Акклиматизированный в ряде рек Северной Америки и Австралии карп успешно вытесняет местные породы рыб. Узкопалый рак, пересаженный в некоторые озера Белоруссии и Германии, за короткий срок сменил широкопалого.
Следует добавить, что хозяйственная деятельность человека, связанная обычно с изменением ландшафта, нередко способствует вытеснению аборигенных форм и создает благоприятные условия для новых колонистов.

Центры распространения и
происхождения видов

Расселение животных предполагает наличие первичного ареа­ла — сравнительно небольшого района, где происходит видооб­разование, в ходе которого новая форма, дивергировавшая от ро­дительской, приобретает видовую самостоятельность. Впоследствии таким же образом возникают другие близкие формы, объединяе­мые в роды, последние, в свою очередь, составляют таксономи­ческие единицы большего ранга — трибы, семейства и т. д. Каж­дая из этих единиц имеет свой ареал, слагающийся из видовых ареалов. Ареал рода (трибы, семейства) не просто сумма видовых ареалов: ареалы отдельных видов каждого рода не только допол­няют друг друга, но и в определенной степени перекрываются (напомним, что видовые ареалы могут быть как аллопатричны-ми, так и симпатричными). В таком случае общие очертания ареа­ла рода определяют территорию, на которой встречается хотя бы один из его представителей. Поэтому при изучении родовых ареа­лов устанавливают не только их пределы, но и размещение в них отдельных видов. Чаще всего распределение видов в границах ро­дового ареала оказывается неравномерным, и даже есть участки, где встречается всего лишь один вид. Места концентрации боль­шого количества видов получили название очагов видового раз­нообразия или центров распространения (рис. 133, а, 6).


Рис. 133, а. Ареал рода Thelyterotarsus (жуки-листоеды); цифрами обозначено
число видов в отдельных частях ареала; очаг видового разнообразия заштрихован


Рис. 133, б. Ареал подрода Asionus (скрытоглавы азиатские) рода Cryptocephalus
(жуки-листоеды); цифрами обозначено число видов в отдельных частях ареала;
очаг видового разнообразия заштрихован

Выявить центры видового разнообразия несложно. Однако эти центры не могут одновременно считаться и центрами их проис­хождения, т. е. родиной данных групп. Обнаруживая скопление боль­шинства видов рода, можно лишь предположить, что здесь его ро­дина и что отсюда началось расселение принадлежащих ему видов. Однако, учитывая, что ареалы динамичны и что первичный ареал (т. е. центр возникновения) мог располагаться на территории, где уже не существует ни одного вида рассматриваемого рода, про­блема однозначно решается только при наличии соответствующе­го палеонтологического материала. Но так как ископаемые дан­ные могут быть скудными или могут отсутствовать, то приходится пользоваться косвенными сведениями.














ПОНЯТИЕ О ФАУНЕ

Фауна — исторически сложившаяся совокупность видов жи­вотных, обитающих в данной области и входящих во все ее биогеоценозы.
Фауна объединяет все виды животных той или иной области (района, местности), хотя они и входят в различные биоценозы. Так, фауна европейской части России на равных основаниях включает северного оленя, степного орла, щуку, бабочку-маха­она, губку бадягу, в то время как местообитания их совершенно разные. Вместе с тем нельзя причислять к местной фауне виды, сознательно завезенные человеком и содержащиеся в зоопарках, аквариумах и т.д. Виды же, завезенные случайно, а также пред­намеренно, но одичавшие или существующие без помощи чело­века, необходимо учитывать в составе местной фауны. К тако­вым в первую очередь относятся вредители, попавшие из других стран или районов (колорадский жук в европейской части Рос­сии, гессенская мушка в Северной Америке). Подобные виды выделяют в категорию заносных.
Каждая фауна характеризуется определенными, свойственны­ми только ей признаками, позволяющими сравнивать ее с други­ми фаунами. Самым важным признаком любой фауны является ее видовой состав. Фаунистическое исследование начинается с учета видов, обитающих в пределах изучаемого района, т. е. с инвента­ризации фауны. Количество видов, входящих в состав фауны, от­ражает ее богатство.
Существенным признаком любой фауны оказывается экологи­ческая природа составляющих ее видов. Для фауны тропического леса характерно наличие большого количества видов, приурочен­ных в своем обитании к деревьям. К ним относятся лазающие фор­мы млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий, многих насекомых и других животных, а также виды, связанные с деревьями трофическими отношениями: плодоядные формы, потребители листвы, потребители и разрушители древесины. Большинству жи­вотных тропической фауны свойственна круглогодичная актив­ность. Фауне степей присущи другие экологические типы — жи­вотные бегающие и роющие, проводящие зиму в состоянии спячки, питающиеся жесткой травой, семенами злаков и др.
Главнейшей особенностью фауны являются ее связи с сосед­ними, а также с более отдаленными фаунами. Эти связи можно охарактеризовать показателями общности систематического состава фауны, обычно выражаемой в процентах.
Наряду с фаунистическими связями не менее существен учет еще одного важнейшего признака — степени самобытности фау­ны, выражающейся в наличии эндемичных видов или родов. Чем выше систематический ранг эндемиков, тем самобытнее фауна. Так, присутствие в составе фаун эндемичных отрядов и семейств отражает длительность развития фауны в условиях изоляции. В то же время наличие только эндемичных видов, а тем более подви­дов, свидетельствует об относительной молодости фауны и проч­ных связях ее с другими фаунами. Примером древней и самобыт­ной фауны служит фауна Австралийской области, в составе которой насчитывается 8 эндемичных семейств млекопитающих (сумчатые) и не менее 3 эндемичных семейств птиц, не считая большого ко­личества эндемичных родов всех классов позвоночных животных. Самобытна и фауна Неотропической области. На территории Южной Америки обитают представители многих эндемичных се­мейств (12 из них млекопитающие, 26 — птицы), множество ро­дов рептилий, амфибий, насекомых и т. д. Голарктическая фауна, куда относится и фауна России, значительно беднее и менее ори­гинальна, чем упомянутые выше, и насчитывает всего несколько эндемичных семейств позвоночных животных, хотя эндемичных родов немало.

Структура фауны

Каждая фауна обладает определенной систематической структу­рой, иначе говоря, специфичным распределением видов между родами, семействами и более высокими систематическими едини­цами. Структура фауны познается не только через количественное соотношение различных систематических единиц. Серьезное значе­ние имеет также географический анализ ее, т. е. установление сход­ства и различий в распределении входящих в нее видов. Виды, отличающиеся сходным распространением, представляют геогра­фические элементы фауны. Соответственно характеру распростра­нения эти элементы носят определенные названия: северные, южные, западные, восточные. Такие названия пригодны для геогра­фического анализа фаун лишь ограниченных территорий. Если же рассматриваются ареалы видов той или иной фауны в целом, то наименования географических элементов будут другими. В зоогео-графической литературе широко применяются термины: европей-ско-сибирский, восточносибирский (ангарский), центральноази-атский, бореальный и др. Термин «заносные», или «адентивные», элементы означает, что данные виды натурализовались благодаря заносу извне и не являются единой географической группой.
Таким образом, географический анализ фауны дает представле­ние о типе распространения входящих в нее видов. Но для позна­ния фауны этого мало. Необходимо выяснить вероятное происхож­дение видов, как они попали в состав фауны и как происхождение каждого из них сказывается на распространении. Ответы на данные вопросы дает исторический (или генетический) анализ фауны. Он базируется на изучении ареалов не только видов, но и родов. При проведении его требуется прежде всего решить вопрос, какие эле­менты фауны возникли в пределах изучаемой территории и какие попали в результате расселения из других центров. Первые получи­ли название автохтонных элементов, вторые — аллохтонных.



Сравнительный анализ фаун

Изучение структуры фауны является первым этапом ее иссле­дования. Но этого недостаточно, чтобы понять ее особенности и в дальнейшем судить о ее происхождении. Специфика одной фау­ны, ее отличия от других становятся очевидными только при срав­нении их структур. Для этого обычно берутся две соседние фауны, в отдельных же случаях требуется сравнение и отдаленных фаун. Необходимым условием такого рода исследований является при­мерно равная степень изученности сравниваемых фаун, хотя это не всегда соблюдается из-за неполноты фаунистических сведений.
Сравнительный анализ начинается с изучения списков видов локальных фаун. При этом обращается внимание на качественные отличия, т.е. на таксоны (виды, роды и т.д.), которые присут­ствуют лишь в одной из сравниваемых фаун. Количество видов (или других таксонов), характерных только для одной локальной фауны, служит показателем ее специфики.
При сравнительном анализе большое значение имеют опреде­ление степени общности и различия между двумя фаунами. Более точно это можно установить с помощью количественных методов. Для математического выражения степени сходства фаун двух рай­онов предложен ряд формул. Наиболее часто применяется форму­ла Жаккара, по которой определяют коэффициент общности (К), выражающийся в процентах:

где С — число видов, общих для обеих фаун;
А, В — число видов соответственно в первой и второй фауне.

Используется также формула Сьеренсена:

Оба коэффициента в общем однотипно отражают степень сход­ства фаун сравниваемых районов. Применяют и другие показате­ли, например индекс различия фаун.

Эндемизм

Одной из важнейших особенностей фауны является эндемизм. Эндемичными систематическими единицами называются виды, роды и другие таксономические единицы, которые встречаются только в какой-то определенной области и нигде более. В силу этого эндемики представляют специфический компонент любой фауны и абсолютно отличают ее от других фаун. Если более широ­ко распространенные виды указывают на связи между фаунами, то эндемики резко отличают их друг от друга.
Количество эндемиков в различных фаунах неодинаково. Наи­более высок процент эндемизма в островных фаунах, а на конти­нентах — в районах с сильно расчлененным рельефом, т. е. в гор­ных странах, поскольку географическая изоляция — необходимое условие процесса видообразования.
Для образования эндемичных видов требуется не только гео­графическая изоляция, но и продолжительное время. Длительное и непрерывное развитие фауны благоприятствует возникновению новых видов, в то время как быстрые изменения условий суще­ствования, наоборот, ведут к вымиранию одних и расселению других. Обилие эндемиков отражает длительность развития фаун.
Различия между эндемичными и неэндемичными компонента­ми фауны не абсолютны. В большинстве фаун есть так называемые субэндемики, или почти эндемичные таксоны (роды, виды).
В историческом смысле можно говорить о прогрессивном и ре­ликтовом эндемизме. Прогрессивными эндемиками (неоэндеми-ками) считаются виды или роды, возникшие в фауне недавно и еще не распространившиеся за пределы ее территории. Это моло­дые новообразования, которые незначительно отличаются от ос­тальных видов этого же рода. Между ними и другими видами, обитающими на одной территории, существуют легко различи­мые связи. Часто прогрессивные эндемики образуют группы близ­кородственных видов. Их экологические требования соответству­ют окружающим условиям среды.
К реликтовым эндемикам (палеоэндемикам) относятся живот­ные, ареал которых в прошлом был гораздо больше, а в настоя­щее время они сохранились лишь на отдельной территории. Ре­ликтовые эндемики (их иногда называют консервативными) занимают в фауне, как правило, изолированное положение. Близ­кородственных видов у них нет, они систематически обособлены. Реликтовые эндемичные роды часто включают лишь несколько или всего-навсего один вид (монотипичные роды). Экологическая обстановка их «устраивает» относительно. Конечно, если бы она полностью не отвечала их потребностям, они бы давно вымерли. Однако распространение этих видов в ареале носит пятнистый характер, они узколокальны и связаны с ограниченными биото­пами. Наличие в фауне реликтовых эндемиков говорит о том, что благоприятная для них обстановка сохраняется длительное (в гео­логическом смысле) время, пусть даже на небольшом простран­стве. Замечательным примером реликтового эндемизма служит гаттерия Sphenodon punctatus — единственный представитель семейства клинозубых Sphenodontidae, отряда клювоголовых Rhyn-chocephalia рептилий, живущая в Новой Зеландии. Для консерва­тивных эндемиков высокого ранга нередко характерно дизъюнк­тивное распространение.



<< Пред. стр.

страница 14
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign