LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 13
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

1 — решетчатая; 2 — глазнично-клиновид-ная; 3 — крыло-клиновидная; 4 — передняя клиновидная; 5 — основная клиновидная; 6 — каменистая; 7 — верхняя затылочная; 8 — боковая затылочная; 9 — основная затылочная; 10 — остаток хрящевого черепа (носовая перегородка); 11 — носовая; 12 — слезная; 13 — лобная; 14 — теменная; 15 — межтеменная; 16 — чешуйчатая; 17 — со­шник; 18 — нёбная; 19 — крыловидная; 20 — межчелюстная; 21 — верхнечелюстная; 22 — скуловая; 23 — зубная; 24 — стремеч­ко; 25 — наковальня; 26 — молоточек; 27 — барабанная кость; 28 — остатки гиоида; 29 — подъязычная кость; 30—32 — хрящи гортани: 30 — щитовидный, 31 — черпало-видный, 32 — перстеневидный хрящ; 33 — шиловидный отросток — остаток гиоида, прирастающий к височной кости; I—IV — висцеральные дуги

Четыре затылочные кос­ти почти у всех млекопи­тающих срастаются в одну. Вокруг лабиринта не­сколько ушных костей срастаются, образуя одну каменистую кость. По­следняя, в свою очередь, соединяется с барабанной костью (развившейся из угловой кости нижней че­люсти предков млекопи­тающих) и большой че­шуйчатой костью. У чело­века в результате слияния этих костей возникает сложная височная кость. В основании черепа лежат две клиновидные кости — основная и передняя. У человека они сливаются в одну. В связи с усложне­нием органа обоняния развивается решетчатая кость. Интересно, что у зародышей есть зачаток. парасфеноида — кости, развитой только у кост­ных рыб и земноводных. Верх черепа состоит из двух теменных костей (срастающихся у копыт­ных в одну кость) и лоб­ных (у насекомоядных, рукокрылых, обезьян и человека срастающихся в одну). Межтеменная кость срастается обычно с те­менными костями или с затылочной. Впереди лоб­ных костей идут носовые кости. Объем черепной коробки в преде­лах класса сильно меняется в зависимости от величины головного мозга; у низших форм он значительно меньше, чем у высших. Соответственно меняется соотношение размеров мозгового и ли­цевого отделов черепа.
Рот сверху ограничен верхнечелюстными и межчелюстными ко­стями, которые у обезьян и человека срастаются. Верхнечелюстная кость с помощью скулового отростка сочленяется со скуловой ко­стью, а последняя соединяется со скуловым отростком чешуйча­той кости, в результате чего образуется скуловая дуга млекопита­ющих.
Твердое нёбо хорошо развито. Оно образовано отростками меж­челюстных, верхнечелюстных и нёбных костей. Следовательно, у млекопитающих носовая полость вполне отделена от ротовой, что для этих животных имеет особенно большое значение, так как у них в ротовой полости происходит совершенная механическая обработка пищи. Крыловидные кости у обезьян и человека срас­таются с клиновидной.
Нижняя челюсть состоит только из зубной кости, так как сочле­новная кость превратилась в молоточек, а угловая — в барабан­ную. Квадратная кость, подвешивавшая у пресмыкающихся (а также у земноводных) нижнюю челюсть к мозговому отделу черепа, преобразовалась в наковальню. Нижняя челюсть соединяется у млекопитающих с мозговым отделом черепа (с чешуйчатой ко­стью) с помощью сочленовного и венечного отростков. Все ко­сти, ограничивающие ротовое отверстие, хорошо развиты и яв­ляются прочной опорой для достигшей большого совершенства зубной системы млекопитающих.
Череп сочленяется с атлантом с помощью двух мыщелков заты­лочной кости. Этим млекопитающие отличаются от современных пресмыкающихся и птиц, у которых имеется только один мыще­лок. Атлант свободно вращается вокруг зубца эпистрофея. Шея у млекопитающих подвижнее, чем у пресмыкающихся. Длина ее раз­лична: у одних (например, у мышей) она очень короткая, у дру­гих (например, у верблюдов) очень длинная. Тем не менее почти у всех млекопитающих шейных позвонков семь, что свидетельствует о единстве происхождения этих животных.
Грудная клетка хорошо развита (рис. 107). Она надежно защища­ет сердце и легкие, в то же время очень подвижна, что важно для обеспечения дыхательных движений. Ребра подвижно соединены с одной стороны с грудными позвонками, с другой — с помощью хрящей — с грудиной. Число ребер и грудных позвонков различно (12—18). Поясничные позвонки массивны, в особенности у круп­ных животных; число их у разных видов колеблется от 5 до 7. Кре­стцовые позвонки (их чаще всего 2—4, но у некоторых видов чис­ло их доходит до девяти) срастаются в одну кость, к которой прирастают и некоторые хвостовые позвонки. Число хвостовых позвонков весьма различно и определяется длиной хвоста.
Укрепились и подверглись существенным изменениям пояса конечностей. В состав плечевого пояса входят лопатки и ключицы.


Рис. 107. Скелет кролика:
I — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — поясничные позвонки; 4 — крестец; 5 — хвостовые позвонки; 6 — ребра; 7 — рукоятка грудины; 8 — лопат­ка; 9 — акромиальный отросток лопатки; 10 — коракоидный отросток лопатки; II — подвздошный отдел безымянной кости; 12 — седалищный отдел той же кости; 13 — лобковый отдел той же кости; 14 — запирательное отверстие; 15 — плечо; 16 — локтевая кость; 17 — лучевая кость; 18 — запястье; 19 — пястье; 20 — бедро; 21 — коленная чашечка; 22 — большая берцовая кость; 23 — малая берцовая кость; 24 — пяточная кость; 25 — таранная кость; 26 — плюсна

Вороньи кости сохраняют самостоятельность только у самых низ­ших форм, а у остальных прирастают к лопаткам и становятся их отростками. Лопатка широкая, на ней развивается гребень, за­канчивающийся акромиальным отростком. Ключицы у большинст­ва видов очень хорошо развиты, но у копытных, сирен, ряда хищников и китообразных они отсутствуют.
Таз (за исключением тех млекопитающих, у которых атрофиро­вались задние конечности) хорошо развит. Подвздошные кости удлинились и направлены вперед, седалищные разрослись назад, а лобковые малы. В результате этих изменений таз млекопитающих имеет наклонное положение и задняя часть его направлена вниз и назад. Вертлуг находится сзади крестца, что связано с переходом от ползания к хождению и бегу. У взрослых животных кости таза обычно срастаются в одну безымянную кость.
Проксимальные кости ног (плечевая, лучевая, локтевая, бед­ренная, большая и малая берцовые), как правило, длинные. У ряда видов локтевая и малая берцовая кости могут подвергаться редукции. Очень характерно присутствие коленной чашечки. В запястье — девять костей (четвертая и пятая дистальные кости срастаются). В предплюсне хорошо развиты две. Проксимальные кости — пяточная и таранная. В голеностопном сочленении участвуют боль­шая берцовая и таранная кости. Количество пальцев у большин­ства млекопитающих полное — по 5 на каждой ноге. Однако у копытных млекопитающих число пальцев редуцируется до трех, двух и одного. Скелеты конечностей претерпевают сильные изме­нения в связи с особенностями образа жизни.
Мышечная система. Она более развита и дифференцированна, чем у пресмыкающихся. Особенно сильно развиты мышцы, свя­занные с конечностями: двуглавая, гребенчатая, лобково-бедрен-ная, грушевидная, ягодичные, многочисленные разгибатели и сги­батели пальцев и т. д. Характерно также развитие широкой мышцы спины, трапециевидной, большой и малой грудных мышц и зуб­чатых, мышц шеи и т. д.
В связи с усовершенствованием механизма дыхания у млеко­питающих развилась мускульная диафрагма, отделяющая груд­ную полость от брюшной. Она вдается в грудную полость в виде купола. При вдохе уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет брюшной полости. Мышечная сис­тема претерпевает существенные изменения в зависимости от образа жизни различных видов млекопитающих.
Пищеварительная система. Она претерпела также ряд измене­ний (рис. 108).
Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые иг­рают существенную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети крове­носных сосудов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей — альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоноч­ным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади — 40, у свиньи — 44, у коровы — 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захва­та и удержания добычи, и строение их сходно. У млекопитающих зубы подразделяются на резцы, клыки, малые и большие корен­ные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими ра­боты (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плос­кие, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; корен­ные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, име­ют широкую верхнюю поверхность с бугорками.
У млекопитающих лучше, чем у других наземных позво­ночных, развиты железы ротовой полости, к которым относят­ся множество мелких слизистых желез, расположенных на язы­ке и внутренней поверхности щек, нёба, губ, и крупные слюн­ные — подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.



Рис. 108. Вскрытый кролик:
1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - печень; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; б- слепая кишка; 7- червеобразный отросток; 8- толстая кишка; 9-прямая кишка; 10 — заднепроходное отверстие; 11 — селезенка; 12 — трахея: 13 - легкие; 14 - сердце; 15 — диафрагма; 16 - почки; 17 - мочевой пузырь; 18 - яичник; 19 - фаллопиева труба; 20 - матка; 21 - влагалище; 22 -мочеполовой синус; 23 — мочеполовое отверстие; 24 — желчный пузырь

Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.
Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слю­ной, проходит через глотку и пищевод в желудок. Последний хо­рошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объеми­стый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других по­звоночных) под влиянием сока желез слизистой оболочки (в нем содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обработка жестких рас­тительных кормов.
Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, осо­бенно растительной. Даже у тех млекопитающих, которые пита­ются животной пищей, длина кишечника значительно превос­ходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы — 20:1). Печень велика. Ее многообразные функ­ции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевари­ванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длин­ный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты — ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам по­верхность тонкого кишечника увеличивается, что способствует вы­делению большего количества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переваренной пищи.
Дыхательная система. У млекопитающих она сильно усложни­лась по сравнению с их предками — пресмыкающимися. Воздух, проходя через носовую полость, которая имеет чрезвычайно слож­ное строение, нагревается и в значительной степени очищается от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого нёба воздухоносные пути отделены полностью от рото­вой полости и воздух все время беспрепятственно поступает в орга­низм. Длинная трахея разделяется на два бронха, которые входят в легкие и распадаются на мно­жество все более тонких тру­бочек — бронхов и бронхиол. Последние заканчиваются тон­костенными воздушными ме­шочками, на стенках которых имеются многочисленные ле­гочные пузырьки — альвеолы. Эти пузырьки густо оплетены кровеносными капиллярами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Сле­довательно, поверхность со­прикосновения их с капилля­рами, через которую про­исходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверх­ность легких пресмыкающих­ся в несколько раз меньше.
Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутрен­ним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра толь­ко соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри груд­ную клетку. Между обоими ли­стками плевры воздуха нет;
поэтому при вдохе легкие, давление воздуха внутри ко­торых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжимаются. Из­менение объема грудной клет­ки осуществляется быстро благодаря хорошо развитым мышцам, поднимающим ребра, и диафрагме. Кожное дыхание у млекопитающих вследствие ороговения верхне­го слоя кожи существенной роли не играет; через нее поглощается около 1 % кислорода, потребляемого этими живот­ными. Незначительное количество кислорода поступает в орга­низм млекопитающих и через слизистую оболочку верхних дыха­тельных путей.
Кровеносная система. У представителей этого класса сердце че­тырехкамерное (рис. 109).


Рис. 109. Схема кровеносной системы млекопитающих:
/ и 2 — наружная и внутренняя сон­ные артерии; 3 — подключичная артерия; 4 — левая дуга аорты; 5 — легочная артерия; 6 — левое предсер­дие; 7 — правое предсердие; 8 — ле­вый желудочек; 9 — правый желудо­чек; 10 — спинная аорта; 11 — внутренностная артерия; 12 — почеч­ная артерия; 13 — подвздошная арте­рия; 14 — яремная вена; 75 — под­ключичная вена; 16 — левая непарная вена; 17 — правая непарная вена; 18 — задняя полая вена; 19 — пече­ночная вена; 20 — воротная вена пе­чени; 21 — печень; 22 ˜ почка; 23 — подвздошная вена
Из двух дуг аорты у млекопитающих оста­лась только одна, но не правая, как у птиц, а левая. Отходит она от левого желудочка и несет чисто артериальную кровь. Следователь­но, у млекопитающих, как и у птиц, артериальный ток крови пол­ностью отделен от венозного, и все части тела получают кровь, богатую кислородом. Размеры сердца по отношению к величине тела больше, чем у пресмыкающихся. Частота сокращений сердца хотя и меньше, чем у птиц, но значительно больше, чем у пресмы­кающихся. В связи с большой работой, выполняемой сердцем, со­суды (венечные), питающие его, сильно развиты. Нервная регуля­ция сердечной деятельности, как и всей кровеносной системы, очень совершенна. Сеть кровеносных сосудов, особенно капилля­ров, у млекопитающих более разветвленная, чем у их предков.
Очень характерно строение эритроцитов. Они, как правило, очень малы (у человека диаметр эритроцита 7 мкм), лишены ядер (хотя образуются из клеток, имеющих ядро) и имеют двояково­гнутую форму. Количество их в 1 мм3 крови измеряется миллиона­ми. Благодаря этому поверхность эритроцитов велика и они по­глощают огромное количество кислорода.
Кровь млекопитающих быстрее свертывается, чем кровь пой-килотермных животных, — это имеет важное значение при раз­личных ранениях, которым часто подвергаются млекопитающие при их активном образе жизни.
Кровеносная система тесно связана с хорошо развитой лим­фатической. Лимфа постепенно собирается в лимфатические сосу­ды, а самый крупный сосуд этой системы впадает в нижнюю по­лую вену.
Выделительная система. В связи с высокой интенсивностью об­мена веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов диссимиляции) выделительная система значительно сложнее, чем у рептилий (см. рис. 108). Почки (большие тела, ле­жащие у позвоночного столба в его поясничной части), как и у пресмыкающихся, тазовые, но строение их отличается рядом про­грессивных особенностей. Количество кровеносных клубочков уве­личилось, почечные канальцы значительно удлинились, поверх­ность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возросла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совершенное удаление из организма продуктов диссимиляции и в то же время сохранение в организме воды и других необходимых организму веществ.
Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, а оттуда периодически удаляется из организма через мочеиспускательный канал. У самцов последний пронизывает совокупительный орган. У самок мочеиспускательный канал короткий и открывается око­ло отверстия влагалища. У рептилий удаление мочи происходило через заднюю часть кишечника — клоаку; у млекопитающих совер­шилось полное отделение мочевыводящих путей от кишки.
Часть продуктов диссимиляции выделяется с потом через кожу. Поэтому закупорка всех или значительной части выводных про­токов потовых желез может привести к отравлению организма.
Размножение. Семенники у многих видов временно (в период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости и на­ходятся в особом мешке — мошонке. Вследствие этого семяпрово­ды (бывшие вольфовы каналы) петлеобразно изогнуты. Они от­крываются в основание совокупительного органа (мужского чле­на), через единственный канал которого выводятся моча и семя (у пресмыкающихся совокупительные органы, находящиеся в кло­аке, служат только для выделения семени). В совокупительном орга­не ряда млекопитающих (например, у многих хищных) имеются косточки, форма которых даже у близких видов может быть раз­лична. Хорошо развиты добавочные железы: семенные пузырьки, куперовы железы, предстательная железа, окружающая начало мочеиспускательного канала. Выделения этих желез имеют боль­шое значение для поддержания нормального состояния семени и его способности к оплодотворению.
В женской половой системе млекопитающих произошли боль­шие изменения в связи с тем, что самки млекопитающих рожда­ют вполне сформированных детенышей. Яичники лежат в брюш­ной полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы женских половых труб превратились в матки, в которых происходит развитие зародышей. Для обеспечения пита­ния зародышей стенки матки обильно снабжаются кровью. Ко­нечные части женских половых путей отделены от задней кишки и мочеиспускательного канала.
У живородящих млекопитающих, за исключением сумчатых, дистальные части женских половых труб полностью сливаются и образуют влагалище. Процесс слияния постепенно распростра­няется и на средние отделы женских половых труб — матки. У одних млекопитающих (большинства грызунов, слонов и др.) обе матки еще вполне самостоятельны (двойная матка), у других (некоторых грызунов, свиней и др.) происходит слияние дистальных частей и образуется двураздельная матка, у третьих (насеко­моядных, большинства хищных, китов, большинства копытных и др.) сливаются средние части и образуется двурогая матка. На­конец, у многих летучих мышей, обезьян и человека слияние ма­ток происходит полностью и образуется простая матка. Яйцеводы (или фаллопиевы трубы) остаются самостоятельными.
Одни млекопитающие полигамны: единственный самец, явля­ющийся вожаком стада, оплодотворяет всех самок стада; другие млекопитающие моногамны, они живут парами, которые суще­ствуют обычно в течение только одного сезона, а у некоторых видов — в течение большей части жизни.
Современные млекопитающие (за исключением клоачных — они откладывают яйца) — живородящие. Низшие представители класса млекопитающих (сумчатые) рождают слаборазвитых дете­нышей. Остальные же, очень многочисленные млекопитающие (плацентарные), рождаются во вполне сформированном состоя­нии, что обеспечивается существенными изменениями зароды­шевых оболочек, а также полового аппарата и всего материнского организма.
Одни млекопитающие сразу после рождения способны к само­стоятельному передвижению, другие рождаются слепыми и бес­помощными, но во всех случаях детеныши выкармливаются мо­локом и находятся под защитой родителей. В связи с высоким развитием нервной системы забота о потомстве у млекопитаю­щих очень совершенна. Поэтому представители этого класса дают меньше потомства, чем пресмыкающиеся, а тем более земно­водные и рыбы. Крупные млекопитающие рождают по одному детенышу.
Происхождение. Самые примитивные млекопитающие появи­лись в начале мезозойской эры — в триасе. Их предками были хищные пресмыкающиеся — циноодонты (рис. 110).



Рис. 110. Филогенетическое древо млекопитающих

Останки этих рептилий были обнаружены в разных местах земного шара. В их изучение большой вклад внесли советские ученые П.П.Сушкин, Л. П. Татаринов и др. У териодонтов был ряд особенностей, при­ближающих их к млекопитающим: увеличенный мозговой отдел черепа, что свидетельствовало о прогрессивном развитии голов­ного мозга; сравнительно длинные ноги, сочленяющиеся с туло­вищем таким образом, что это содействовало более быстрому пе­редвижению, чем это было свойственно другим рептилиям; нижняя челюсть состояла из большой зубной кости, которая у некоторых териодонтов сочленялась непосредственно с мозговым отделом черепа при сохранении обычного сочленения этой челюсти при помощи сочленовной и квадратной костей; уменьшение послед­них двух костей в связи с началом превращения их в слуховые косточки (молоточек и наковальню); наметившаяся дифференци­ация зубов на резцы, клыки и коренные, которые сидели в ячей­ках, или альвеолах, и др.
У териодонтов, вероятно, сохранились некоторые признаки земноводных (два затылочных мыщелка, кожа, богатая железами, и др.), которые характерны и для млекопитающих. У некоторых териодонтов имелись вибриссы, т. е. зачатки волосяного покрова.

Систематический обзор

Современные млекопитающие принадлежат к двум подклассам:
клоачные, или первозвери, и живородящие млекопитающие, или настоящие звери.

Подкласс клоачные,
или первозвери (PROTOTHERIA)

У первозверей наряду с характерными для млекопитающих признаками (наружный покров волосяной или иглы, млечные же­лезы, нижняя челюсть, состоящая только из одной кости — зуб­ной, два затылочных мыщелка, твердое нёбо и др.) имеются при­знаки, свойственные рептилиям (клоака, куда открываются мочеточники, яйцеводы и семяпроводы, размножение путем от-кладки яиц, ряд особенностей скелета — отсутствие срастания вороньей и других костей с лопаткой и т. п.). Кроме того, имею­щиеся у клоачных признаки млекопитающих выражены слабее, чем у двух других подклассов: более примитивный мозг; менее развитая двигательная система, низкая средняя температура тела (32 °С) и сильные колебания ее (от 26 до 35 °С), что свидетель­ствует о недостаточном развитии всех систем, обеспечивающих высокую постоянную температуру тела; отсутствие сосков и т. д. В подкласс входит один современный отряд — однопроходные (Monotremata).
К клоачным относятся только четыре вида: один вид утконоса (Австралия, о. Тасмания) и три вида ехидн (Австралия, о. Тасма­ния, о. Новая Гвинея). Утконос хорошо приспособлен к обитанию в воде. Его тело покрыто густой несмачиваемой шерстью, между пальцами имеются плавательные перепонки, голова заканчивает­ся широким роговым клювом, напоминающим утиный, через ко­торый животное процеживает воду при добывании разных бес­позвоночных. Зубы (схожие с зубами млекопитающих) имеются только у молодых животных и потом рассасываются и заменяются роговыми пластинками. Ехидны ведут наземный образ жизни, тело их покрыто иглами. Они беззубы, имеют вытянутое рыло и длин­ный червеобразный язык. Питаются термитами и другими насеко­мыми, пристающими к липкому языку, который ехидна просо­вывает в их гнезда.
Клоачные откладывают яйца, окруженные пергаментообразной скорлупой. Они богаты питательными веществами и поэто­му достигают большой величины (1—1,5 см) в отличие от мелких зигот живородящих млекопитающих. У ехидн яйца развиваются в особой сумке на брюхе самки, утконосы насиживают яйца в гнез­дах. Вылупившихся из яиц детенышей клоачные выкармливают молоком, которое выделяется через поры на брюшной стенке.
Клоачные — самые древние млекопитающие, первые предста­вители которых появились еще в триасе и были потом вытеснены более развитыми представителями этого класса. Ехидны и утко­нос сохранились в Австралии и на указанных островах потому, что на этих территориях в результате давней изоляции их от глав­ных материков никогда не было настоящих зверей. Кроме того, их выживанию способствовали приспособления к специальным ви­дам питания, описанным выше.

Подкласс живородящие млекопитающие,
или настоящин вери (THERIA)

Иинфракрасс сумчатые,
или низшие звери (METATHERIA)

Включает один отряд Сумчатые (Marsupialia). Эти млекопитаю­щие по своей организации стоят выше клоачных. Нервная, мы­шечная, кровеносная и другие системы у них развиты лучше. Тем­пература тела более высокая (до 37 °С) и подвержена меньшим колебаниям, чем у клоачных. Половая система в связи с живо­рождением (хотя и примитивным) тоже усложнилась, и мочепо­ловые пути отделены от заднего отдела кишечника, т. е. клоака у них отсутствует. Молоко выделяется через соски.
Мужская половая система близка к таковой высших млекопи­тающих. Совокупительный орган служит не только для выведения семени, но и мочи. Средние части женских половых труб превратились в матки, где совершается развитие зародышей, а задние части стали влагалищами. Следовательно, у низших зверей в отли­чие от высших млекопитающих два влагалища (у некоторых видов образуется даже третье). Соответственно этому совокупительный орган самцов бывает раздвоенным на конце.
У большинства сумчатых плацента не развивается, а у осталь­ных видов она очень примитивна. Поэтому зародыши не получают в матке достаточного питания и детеныши рождаются малоразви­тыми и очень маленькими. Они самостоятельно выбираются из матки и прикрепляются к соскам, но некоторое время не могут самосто­ятельно сосать, молоко поступает в их кишечник благодаря сокра­щению мышц сосков. Подросших детенышей мать носит некоторое время на спине. Однако у большинства видов самки имеют на брю­хе сумку, куда новорожденные перебираются самостоятельно и в которой их постепенное развитие до вполне оформленного состоя­ния длится значительно дольше, чем в матке. Так, например, у гигантского кенгуру, высота которого около 2 м, зародыш нахо­дится в матке 39 дней, а в сумке — более 7 месяцев. Длина зароды­ша при выходе его из матки не более 25 мм. Число детенышей у разных видов колеблется от одного до 7—8 и более, но количество сосков у многоплодных видов меньше, чем новорожденных, и те из них, которые не успели прикрепиться к соскам, погибают.
Сумчатых нельзя рассматривать как непосредственных предков плацентарных, но по своей организации они близко стоят к тем вымершим первичным живородящим млекопитающим, которые дали начало плацентарным.

Инфракласс высшие звери,
или плацентарные (EUTHERIA, или PLACENTALIA)

Плацентарные распространены во всех частях света, за исклю­чением Австралии. К плацентарным относятся все домашние мле­копитающие. От высшей группы плацентарных — обезьян — про­изошел человек. В инфраклассе 17—18 современных отрядов.
У высших млекопитающих по сравнению с двумя ранее рассмот­ренными группами — клоачными и сумчатыми — усложнилась вся организация. Именно у плацентарных животных достигла наивыс­шего развития нервная система, особенно кора переднего мозга и связанная с этим высокая способность адаптации к меняющимся условиям внешней среды и зачатки рассудочной нервной деятель­ности. То же самое следует сказать о системе органов передвиже­ния, о дыхательной, кровеносной, пищеварительной и других си­стемах. Температура тела плацентарных значительно выше, чем у клоачных и сумчатых. Она поддерживается, как правило, на одном уровне, что говорит о высокой интенсивности обмена веществ и сложной терморегуляции. Характерная для плацентарных наиболее совершенная форма живорождения обеспечивает их эмбриональное развитие в наиболее благоприятных условиях. Забота о потомстве (выкармливание молоком, защита от врагов и т. д.) развита у выс­ших млекопитающих лучше, чем у кого-либо из животных.
Предками плацентарных млекопитающих были так называе­мые пантотерии — мелкие животные с трехбугорчатыми зубами, существовавшие в триасе и юрском периоде. Первые плацентар­ные млекопитающие появились в конце или, возможно, в сере­дине мелового периода. Это были примитивные насекомоядные животные. От них в начале третичного периода произошли раз­личные отряды рассматриваемого подкласса, которые быстро эво­люционировали в течение всего названного периода в разных на­правлениях, осваивая различные места обитания. Во время эволюции отдельные из появившихся групп млекопитающих вы­мирали и им на смену приходили новые. Ниже приведены крат­кие характеристики большинства современных отрядов пла­центарных млекопитающих.

Отряд насекомоядные (INSECTIVORA)

К этому отряду относятся низшие из современных плацен­тарных млекопитающих (кроты, ежи, землеройки, выхухоли и др.). Это небольшие или мелкие животные с характерным вы­тянутым хоботком. Передний мозг небольшой, с развитыми обонятельными долями, не имеет извилин, его полушария не закрывают мозжечка, а у некоторых даже виден средний мозг. Соответственно и черепная коробка мала. Зубы слабо дифферен-цированны. Многие питаются насекомыми, но ряд видов может нападать на мелких позвоночных. Некоторые виды имеют про­мысловое значение. Ряд видов приносит пользу, уничтожая вред­ных насекомых. Могут причинять и вред (например, крот поеда­ет много таких полезных животных, как дождевые черви). Коли­чество видов — около 370.

Отряд шерстокрылы (DERMOPTERA)

Млекопитающие, приспособленные к планированию на не­большое расстояние с помощью покрытой шерстью перепонки, натянутой между шеей, боком туловища, конечностями и хвос­том. Сохранилось только два вида, распространенных во влажных лесах Юго-Восточной Азии. Шерстокрылы интересны в том отно­шении, что от подобных животных, вероятно, произошли настоя­щие летающие млекопитающие — рукокрылые.

Отряд рукокрылые (CHIROPTERA)

Млекопитающие, приспособленные к длительному полету. Пальцы передних конечностей сильно удлинены и между ними (за исключением первого), боком тела, частью задних конечностей и хвостом натянута летательная перепонка. В связи с приспособлением к полету у летучих мышей, как и у птиц, весь скелет облегчен, кости черепа срослись, а на грудной кости развился киль, к кото­рому прикрепляются сильные грудные мышцы. Ушные раковины хорошо развиты. Обонятельные доли велики, но передний мозг небольшой и не прикрывает мозжечка. Зубы мелкие, всех родов, верхние резцы иногда редуцируются. Многие питаются насекомы­ми. Значительное количество видов питаются плодами или всеядны. Несколько видов летучих мышей (в Южной Америке) прокалы­вают резцами кожу млекопитающих (главным образом копытных) и сосут кровь. Истреблением вредных насекомых летучие мыши приносят большую пользу. Известно около 850 видов, большин­ство которых обитает в теплых странах.

Отряд зайцеобразные (LAGOMORPHA)
Малочисленный отряд (около 60 видов), который до недавне­го времени рассматривался как подотряд грызунов. Животные не­большой (зайцы, кролики) и малой величины (пищухи, или се­ноставки), как правило, с сильно развитыми ушами, длинными задними ногами и очень коротким хвостом, растительноядны. На верхней челюсти две пары резцов — очень длинные средние и короткие боковые, на нижней челюсти — только два длинных средних резца. Клыков нет, между резцами и коренными зубами большой промежуток — диастема. Резцы и остальные зубы без замкнутых корней и поэтому могут непрерывно расти, возмещая быстро стачиваемые коронки. Костное нёбо в виде узкого мостика между обоими рядами зубов. В передней части желудка происхо­дит лишь брожение корма, в задней — начинается его перевари­вание. Кишечник очень длинный, со слепой кишкой. Очень пло­довиты. Зайцы и кролики широко распространены на земном шаре.
Большое значение кроликов и зайцев как мясных и пушных объектов общеизвестно. Однако при сильном размножении они могут причинять большой вред полезным растениям, а также быть источником некоторых серьезных инфекционных заболеваний. Раз­нообразные породы домашних кроликов происходят от дикого кролика (Oryctolagus cuniculus), который распространен в Север­ной Африке, Западной и Средней Европе и завезен в прошлом столетии на юг Украины.

Отряд грызуны (RODENTIA)

Самый большой отряд плацентарных, насчитывающий около 2500 видов (мыши, крысы, белки, тушканчики, летяги, песчан­ки, хомяки, полевки, дикобразы, водосвинки, нутрии, бобры, слепыши и др.). Обитают в самых разных условиях, некоторые хорошо приспособлены к древесному образу жизни, к планирую­щему полету, к жизни в воде, под землей и т.д. Большинство видов — мелкие животные, но есть и довольно крупные. Очень многие живут в норах. Как правило, растительноядные, но есть и всеядные. Самый характерный признак — чрезвычайно развитые резцы (два на верхней челюсти и два на нижней), отделенные большой диастемой от коренных зубов. Клыков нет. Корни рез­цов, а у большинства видов и корни остальных зубов незамкну­тые, благодаря чему зубы могут постоянно расти. Костное нёбо в виде широкой пластинки, расположенной между обоими рядами зубов в верхней челюсти. Кишечник очень длинный. Очень плодо­виты. Шкурки и мясо ряда видов используются человеком. Есть виды (мышовки и др.), поедающие много насекомых. Некоторые виды причиняют большой вред, поедая полезные растения и раз­ные пищевые продукты. Ряд видов — переносчики опаснейших заболеваний (туляремии, чумы и т.д.).

Отряд хищные (CARNIVORA)

Сильные животные, преимущественно средних и больших раз­меров, питающиеся, как правило, позвоночными животными. К этому отряду относятся семейства: собачьи, медвежьи, енотовые, куньи, виверровые, гиеновые, кошачьи. Передний мозг сильно раз­вит и у многих видов покрыт бороздами. Крепкие ноги вооружены острыми когтями. Почти у всех видов семейства кошачьих когти втяж­ные. Клыки очень велики. Последний ложнокоренной зуб на верхней челюсти и первый коренной на нижней челюсти у большинства хищ­ников сильно выдаются и имеют высокие и острые бугры; эти зубы, называемые хищными, служат для разгрызания костей, сухожилий и т. д. Жевательная мускулатура очень хорошо развита, в связи с чем на черепе образовались гребни, служащие для ее прикрепле­ния. Питаются в основном животной пищей, но даже типичные хищники едят и растения, а некоторые виды (медведи, барсуки) живут главным образом за счет растительных продуктов. Польза, приносимая хищниками, значительна: они истребляют вредных гры­зунов, многие виды имеют большое промысловое значение.
Человек приручил некоторых хищников. Первым домашним животным была собака. Собаки, по-видимому, возникли от скрещивания волков (Canis lupus) и шакалов (Canis aureus) и после­дующего искусственного отбора в разных направлениях. В настоящее время существует около 350 пород и отродий (видоизменений пород) собак. Собаки легко скрещиваются с волками и шакалами и дают плодовитое потомство.
Домашняя кошка происходит от дикой буланой (степной) кош-| ки (Felis lybica), обитающей в Африке, Передней, Средней и Цент-Ц ральной Азии. Впервые кошка была приручена в Египте.
Хищники причиняют и вред. Крупные хищники могут напа­дать на домашний скот и человека. Мелкие представители этого отряда могут истреблять домашних птиц. Некоторые хищники се­мейства собачьих являются хозяевами паразитических червей (лен­точных, круглых и др.), которые живут в организме домашних животных и человека. Волки и другие хищники при укусах могут передать вирус бешенства человеку и животным. Однако посколь­ку вредные хищники приносят и значительную пользу, то не мо­жет быть и речи об их полном истреблении, наоборот, во многих районах они нуждаются в охране.
Современные хищники произошли от древних хищных млеко­питающих — креодонтов, впоследствии вымерших. Предками же креодонтов были примитивные насекомоядные. В отряде около 240 видов.

Отряд ластоногие (PINNIPEDIA)

Крупные млекопитающие, приспособленные к длительному пребыванию в воде (в морях и некоторых больших озерах) и плохо передвигающиеся на суше. Отряд включает 31 вид. К ним относятся моржи, ушастые тюлени (котики и др.) и настоящие тюлени. Ластоногие произошли от сухопутных хищников, с которыми их до сих пор иногда объединяют в один отряд. В связи с приспособлени­ем к жизни в воде форма тела ластоногих обтекаемая, голова ок­руглая, лишенная ушных раковин или с зачатками их, шерсть ко­роткая, жесткая (у котиков — с мягким подшерстком), у взрослых моржей — совсем рудиментарная. Конечности превратились в лас­ты, пальцы соединены плавательной перепонкой. У моржей и уша­стых тюленей задние конечности еще могут подгибаться, у тюле­ней же они постоянно обращены назад и расположены вдоль хвоста (короткого у ластоногих). Подкожный жировой слой очень толстый, защищает животное от воздействия низких температур (сохраняет тепло) и облегчает массу тела. У некоторых видов имеются воздуш­ные мешки, ответвляющиеся от трахеи или даже от пищевода; они дают возможность иметь запас воздуха при нырянии и уменьшают массу тела. Передний мозг хорошо развит. Глаза большие, с шаро­видным хрусталиком, что дает возможность видеть в воде. Зубная система в связи с тем, что в воде жевать нельзя, упростилась: зубы однородные, число их увеличилось, они служат только для захва-тывания добычи. У моржей верхние клыки превратились в мощные бивни, при помощи которых эти животные выкапывают со дна моллюсков. Питаются ластоногие рыбой и различными беспозво­ночными (моллюсками и др.). Размножение происходит на суше. Ластоногие — большей частью стадные животные.
Ластоногих добывают из-за мяса, жира, шкур и меха. Очень ценный мех дают котики. Промысел ластоногих везде ограничива­ется, однако их численность сокращается. Ряд видов занесены в Красные книги.

Отряд китообразные (СЕТАСЕА)

Крупные и гигантской величины млекопитающие, которые всю жизнь проводят в воде. В связи с этим они отличаются от сухопут­ных млекопитающих еще больше, чем ластоногие. Китообразные произошли от древних наземных хищных млекопитающих, близ­ких к креодонтам. Насчитывается 80 видов. Форма тела — рыбообразная, шея не выражена, голова очень велика (у больших китов длина ее превышает 1/3 длины всего тела). Передние конеч­ности превратились в огромные ласты, в скелете которых увели­чилось количество фаланг пальцев. Задние конечности, бесполез­ные при плавании, редуцировались — сохранились только остатки таза. Тело заканчивается мощным хвостом вторичного происхож­дения, который не имеет позвонков, а состоит только из мышц, соединительной ткани и жира. У многих видов на спине развива­ется непарный плавник. Кожа лишена волосяного покрова, за ис­ключением отдельных волос на челюстях. Подкожный жировой слой достигает 50 см в толщину и играет ту же роль, что и у ластоногих. Скелет имеет губчатое строение, в костях много жира, что сильно уменьшает массу тела. Глаза малы, слезные железы и слезный канал отсутствуют. Ушных раковин нет, орган слуха сильно редуцирован. Носовые раковины тоже редуцированы. Головной мозг по абсолютной массе велик (у гигантских форм до 7 кг), но по отношению к массе тела мал (у синего кита это отношение равно 1:14000). Обонятельные доли отсутствуют. Носовые отверстия на­ходятся вверху и соединяются особым каналом с гортанью, так что вода во время захвата пищи проникнуть в легкие не может.
Фонтаны, поднимающиеся из носовых отверстий у полярных китов, образуются струёй выдыхаемого влажного воздуха, кото­рая может подхватывать и брызги воды. У подотряда зубатых китов (кашалоты, дельфины, касатки и др.) зубы или упрощены и одно­типны, или же, как у подотряда беззубых, или усатых, китов (серые киты, синие киты, финвалы, сейвалы и др.), совсем реду­цированы. Вместо зубов у последних в гигантской ротовой полос­ти свешиваются вниз многочисленные (300—400 шт.) роговые пла­стины (китовый ус) до 5 м в длину. Нижние края их образуют сито, задерживающее массу мелких водных беспозвоночных (мол­люсков, раков и др.). Переход таких исполинских животных к пи­танию мелкими организмами понятен: большая добыча в океанах встречается сравнительно редко, планктонных же организмов, в особенности в полярных широтах, очень много, а китам нужно огромное количество пищи. Зубатые киты питаются преимуще­ственно рыбой. Массовое истребление китов привело к тому, что эта интереснейшая группа оказалась на грани полного уничтоже­ния. Поэтому в последнее время достигнуты международные со­глашения о запрещении охоты на китов.

Отряд даманы (HYKACOIDEA)

Небольшие животные величиной с зайца, обитающие глав­ным образом в скалистых местностях на Аравийском полуостро­ве и в Африке. Ноги (передние — четырехпалые, задние — трех­палые) имеют на последних фалангах пальцев примитивные копыта. Зубная система обладает чертами, характерными для ко­пытных: клыков нет, верхние резцы растут непрерывно. В желуд­ке два отдела: передний является «складом» для пищи, в заднем, железистом, происходят процессы пищеварения. Даманы — боко­вая ветвь копытных, но они ближе к предкам этой группы, чем другие представители. Изучая их, можно составить представле­ние о некоторых особенностях примитивных копытных (малая величина, многопалые конечности и т.д.). Известно 10 видов.

Отряд хоботные (PROBOSCIDEA)

Хоботные когда-то были многочисленной, широко распростра­ненной группой животных. В настоящее время существуют только два вида: индийский слон (Elephas maximus), обитающий в Юж­ной Азии, и африканский слон (Loxodonta africanus), сохранив­шийся только в национальных парках, организованных в некото­рых странах Африки (южнее Сахары). Это самые большие наземные млекопитающие. Индийский слон предпочитает лесистые места, африканский — саванны. Колоннообразные ноги заканчиваются пятью более или менее сращенными пальцами, одетыми неболь­шими копытами. Нос и верхняя губа вытянуты в хобот, мускулатура которого очень развита и сложна. Хобот может поднимать и боль­шие тяжести, и совсем крохотные предметы; он служит также для приема воды. Череп кажется громадным вследствие больших вы­ростов для прикрепления мощных мышц, но объем его мозговой части по сравнению с телом невелик. Масса мозга 5 кг, т. е. около 1/500 массы тела. Зубная система сильно изменена: два резца вер­хней челюсти превратились в мощные бивни (неправильно назы­ваемые клыками) исключительной крепости, растущие в течение всей жизни. В каждой половине челюсти имеется один огромный коренной зуб со сложной поверхностью, служащий для перетира­ния веток и другой растительной пищи. Каждый такой зуб функ­ционирует 10—15 лет, потом замещается выступающим сзади и пе­редвигающимся вперед очередным зубом. Всего в течение жизни слона сменяется 24 зуба (по шести в каждой половине челюсти).
Индийские слоны используются как домашние животные. Обла­дая колоссальной силой, они выполняют очень тяжелые работы.
Слоны приручаются, но в неволе, как правило, не размножаются. Поэтому настоящими домашними животными их считать нельзя.
Хоботные, так сильно отличающиеся от обычных млекопитаю­щих, произошли от небольших представителей этого класса. Ха­рактерные признаки (большая величина тела, хобот, бивни и т. д.) развились постепенно в длинном ряду предков. Из современных млекопитающих довольно близки к вымершим небольшим пред­кам хоботных даманы.

Отряд сирены (SIRENIA)

Крупные копытные, обитающие в прибрежной зоне Атланти­ческого и Индийского океанов, заходят в некоторые реки и озера. Животные находятся на пути к полному вымиранию. В настоящее время сохранился дюгонь (Индийский океан) и несколько видов ламантинов (Атлантический океан, реки Южной Америки). До середины XVIII в. у Командорских островов жила огромная мор­ская корова (длина около 10 м), истребленная в результате хищ­нического промысла.
Тело у сирен обтекаемой формы, торпедообразное, заканчи­вается хвостом. Передние конечности превратились в ласты, зад­ние полностью атрофировались, имеются рудименты таза. Растительноядны. Зубная система имеет некоторое сходство с той же системой слонов. Сирены произошли от общих предков с дамана-ми и хоботными.

Отряд непарнокопытные (PERISSODACTYLA)

Эти копытные животные еще сравнительно недавно были ши­роко распространены и многочисленны. В настоящее время оста­лись лишь тапиры, носороги и лошади. Число пальцев различно: у тапиров передние ноги четырехпалые, задние — трехпалые, у носорогов все ноги трехпалые, у лошадей — однопалые. Харак­терно для всех непарнокопытных сильное развитие третьего паль­ца, через который проходит ось конечности, у лошадей он остал­ся единственным. Ключиц нет. Все непарнокопытные ˜ крупные животные.
Семейство тапиры (Tapiridae) — самые примитивные живот­ные из современных непарнокопытных. Подобно вымершим древ­ним представителям отряда, они имеют многопалые конечнос­ти, живут в лесах и питаются мягкой растительностью. Когда-то тапиры были широко распространены в разных частях земного шара, но потом были вытеснены более совершенными непарно­копытными и теперь сохранились в болотистых лесных чащах Цен­тральной и Южной Америки и Юго-Восточной Азии. Такое «ра­зорванное» распространение характерно для многих вымирающих форм.
Семейство носороги (Rhinocerotidae) — огромные, сильные животные (длиной до 5 м и массой более 2 т) с очень толстой кожей, лишенной волос. На носовых и лобных костях у них сидят один или два рога. Эти непарнокопытные обитают в Южной Азии и в Африке. Они были широко распространены в течение боль­шей части третичного периода, а некоторые из них жили еще в четвертичном периоде. Сейчас внесены в Красную книгу.
Семейство лошадиные (Equidae) — наиболее прогрессивная группа непарнокопытных, приспособленных к жизни на откры­тых пространствах — в степях и полупустынях. Животные силь­ные, быстро бегают, их органы чувств (в особенности слух и обо­няние) прекрасно развиты. Современные лошадиные относятся к одному роду — лошадь (Equus), в состав которого входят четыре вида (другие авторы выделяют их в особые подроды). В особый подрод выделяют, например, зебр. Эти животные с характерным полосатым рисунком обитают на открытых местах разных частей Африки. Одни зоологи всех зебр относят к одному виду, распада­ющемуся на несколько подвидов, другие различают три самосто­ятельных вида. Дикие ослы (Equus asinus) сохранились на севере Эфиопии, в Сомали и Эритрее. От них произошли домашние ослы. В полупустынных районах Азии (Туркмения, Иран, Афганистан, Монголия, Китай, Тибет, Западная Индия и т. д.) обитают кула­ны (Equus hemionus). Этих животных часто называют полуослами, но по мнению других авторов, куланов следует считать примитив­ными лошадьми. Дикие лошади Пржевальского (Equus przewalskii), названные в честь великого русского путешественника Н. М. Пржевальского, открывшего ее, в диком состоянии сохра­нились, возможно, только в Центральной Азии, хотя еще недав­но были распространены в степях Европы и Северной Азии. В Европе последние дикие лошади, близкие к лошади Пржеваль­ского, — тарпаны (Equus gmelini) — были истреблены в середине прошлого столетия. От кого именно произошли домашние лоша­ди, точно не установлено, возможно, что от нескольких диких видов, близких друг к другу.

Отряд мозоленогие (TYLOPODA)

К этому отряду, который до последнего времени рассматри­вали в составе отряда парнокопытных, относятся верблюды и ламы. Крупные животные с длинной шеей, хорошо развитым шерстным покровом. Ноги двупалые (как у парнокопытных, со­хранились только третий и четвертый пальцы, рудиментов ос­тальных пальцев нет) с искривленными тупыми когтями и мо­золистыми подушкообразными утолщениями. Желудок состоит из трех камер — рубца, сетки и сычуга. Строение рубца и сычуга сильно отличается от строения тех же камер у парнокопытных.
Слепая кишка короткая. Существенно отличаются от парнокопыт­ных строением половых органов, плаценты и других органов.
Верблюды прекрасно приспособлены к жизни в пустынях, очень выносливы и подолгу обходятся без пищи и воды. Для них характерна наклонность к образованию жировых горбов, содер­жимое которых потребляется во время голодовки и отсутствия воды. В настоящее время известны только два вида верблюдов: одногорбый, или дромадер (Camelus dromaderius), сохранившийся лишь в одомашненном состоянии, и двугорбый, или бактриан (С. bactrianus), оставшийся в небольшом количестве в западных пустынях Монголии и, возможно, Китая. Верблюды до сих пор широко используются как вьючные животные в пустынях, а так­же для других хозяйственных целей.
Ламы, или безгорбые верблюды, обитают только в Южной Америке, высоко в Андах. Известны два диких вида — гуанако и викунъя. От гуанако человек вывел домашние формы: алъпаку для получения шерсти и ламу для использования как вьючное жи­вотное.

Отряд парнокопытные (ARTIODACTYLA)

Большой и разнообразный отряд растительноядных млекопи­тающих, приспособленных, как правило, к быстрому передвиже­нию, в связи с чем у них на каждой ноге развиты только два пальца — третий и четвертый, между которыми проходит ось ноги, чем и объясняется название отряда. Второй и пятый пальцы со­хранились в виде рудиментов, лучше развитых у низших парно­копытных; первый палец отсутствует. Ключиц нет. Отряд делится на два подотряда: нежвачные, или свинообразные (с двумя се­мействами — свиньи и бегемоты), и жвачные (с несколькими семействами, из которых здесь будут рассмотрены только три — олени, жирафы и полорогие). Количество видов — около 170.

Подотряд нежвачные
(NONRUMINANTIA, или SUIFORMES)

Млекопитающие средней или довольно значительной величи­ны. Ноги короткие (второй и пятый пальцы хотя и малы, но раз­виты лучше, чем у других парнокопытных). Кожа голая или по­крыта редкой жесткой шерстью. Подкожный жировой слой хорошо развит. Рогов нет. Зубы всех родов. Желудок простой. Нежвачные более примитивны и менее широко распространены, чем жвач­ные. К ним относится сравнительно небольшое количество видов.
К семейству бегемотов (Hippopotamidae) относится всего два вида (обитающих в Африке), из которых настоящий бегемот, или гиппопотам, достигает огромных размеров, проводит значитель­ную часть жизни в воде, а другой — карликовый бегемот — оби­тает около рек в тропических лесах и похож по образу жизни на свиней. Оба растительноядны. Гиппопотам может сильно вредить полям.
К семейству свиных (Suidae) относится довольно значительное количество видов. Они распространены главным образом в Азии, Африке и Европе. В Южной Америке обитают наиболее прими­тивные представители свиней — пекари. Свиньи имеют удлиненное рыло с хрящевым «пятачком» на конце; тело их покрыто редкими волосами (щетиной). Клыки сильно развиты. Питаются преиму­щественно растениями, но охотно потребляют и корма животно­го происхождения (червей, насекомых, мелких грызунов, падаль и т. д.). Рождают много детенышей (до 12). В нашей фауне — всего лишь один вид диких свиней — кабан (Sus scrofa). Он был сильно истреблен, но в последние десятилетия численность его благода­ря различным охранным и акклиматизационным мероприятиям очень выросла. В некоторых районах разрешен отстрел кабанов. Средняя масса кабанов 80—150 кг, в редких случаях — до 250 кг. Дикие кабаны подвижны, тело их более стройное, ноги длиннее, шерсть лучше развита, чем у домашних свиней. Наши домашние свиньи происходят от кабана. В результате длительного и систе­матического отбора человек вывел породы домашних свиней, которые отличаются от диких предков быстрым ростом, больши­ми размерами, высокой плодовитостью, усиленной способностью откладывать жир.

Подотряд жвачные (RUMINANTIA)

Стройные млекопитающие средних и больших размеров, как правило, приспособленные к быстрому передвижению. Ноги длин­ные, второй и пятый пальцы рудиментарны. Пястные и плюсне­вые кости сливаются в столбчатую кость, которая важна как опо­ра при быстром передвижении. Кожа покрыта густой шерстью. Подкожный жировой слой почти не развит. Большинство видов (у оленей, как правило, самцы) вооружены рогами. Питание ис­ключительно растительное: травы, кора и другие части деревьев (преимущественно молодых), ягоды, лишайники. На верхней че­люсти отсутствуют резцы, а у большинства и клыки. Клыки ниж­ней челюсти имеют такую же форму, как и резцы, и служат для откусывания травы. Коренные зубы имеют сложную складчатую поверхность и хорошо приспособлены для перетирания жесткой растительной пищи. Желудок сложный и состоит из четырех отде­лов — рубца, сетки, книжки и сычуга. Кишечник очень длинный, хорошо развита слепая кишка. Беременность продолжается долго. Большинство жвачных рождают раз в год одного-двух детенышей.
Жвачные прекрасно приспособлены к питанию трудноперева-римыми растительными кормами и обитают в разнообразных усло­виях (в степях, лесах, горах, тундре и т.д.). Благодаря приспособительным особенностям жвачные, несмотря на истребление ряда видов, остаются еще достаточно многочисленными.
Семейство оленевые (Cervidae) — жвачные животные с кост­ными ветвистыми рогами. Рога, за исключением северного оленя, свойственные только самцам, ежегодно сбрасываются. Рудименты второго и пятого пальцев довольно значительны. Клыки на верх­ней челюсти сохраняются. Олени обитают в Азии, Европе и Аме­рике. Многие из них сильно истреблены. Молодые рога (панты) марала, изюбря и пятнистого оленя представляют ценность, так как из них получают лекарственные вещества, стимулирующие обмен веществ. Ради пантов этих оленей приручают и разводят в полудомашнем состоянии. Северный олень (Rangifer tarandus) как домашнее животное широко используется в районах Крайнего Севера России.
Семейство жирафы (Giraffidae) — жвачные животные с ма­ленькой головой на длинной шее. Живут в саваннах Африки, но заходят и в горы. Жирафы достигают огромного роста — до 5—6 м. К тому же семейству принадлежит животное средних размеров — окапи, живущее в тропических лесах Африки и близкое к пред­кам жирафов.
Семейство полорогие (Bovidae, или Cavicornia) — одно из са­мых больших и разнообразных по условиям обитания семейств парнокопытных. Жвачные с неветвистыми полыми рогами, сидя­щими на отростках лобных костей. Рога развиваются из эпидерми­са и состоят из рогового вещества; они никогда не сменяются (за исключением американского вилорога). Самки большинства ви­дов рогов не имеют или их рога меньшей величины, чем у самцов. От диких представителей этого семейства произошли различные породы мелкого и крупного рогатого скота.
Сайгак, или сайга (Saiga tatarica), раньше добывался из-за ро­гов. В XIX и XX вв. этот вид, широко распространенный в степях низовьев р. Урала, в Казахстане, Средней Азии, был почти истреблен. В настоящее время в результате принятых мер по охране сайгака численность его резко увеличилась.
Относящиеся к роду Оvis бараны — горные животные, живут на высоте от 150 до 6000 м.
Козлы, относящиеся к роду Сарга, еще больше, чем бараны, приспособлены к жизни в горных условиях и доходят до полосы вечных снегов. Из диких козлов в России на Кавказе обитают дагестанский тур, тур западнокавказский, безоаровый козел, а в Саянах и на Алтае — сибирский козерог. Домашние козы произошли Д от упомянутых выше безоарового (Сарга hircus, или С. aegargrus) и винторогого козла (Сарга falconeri).
Буйволы (Bubalus) включают одомашненные (индийский буйвол, филиппинский буйвол) и не одомашненные виды (африканский буйвол). Буйволы живут около водоемов, много времени проводят в воде и питаются разнообразной водной растительнос­тью. Одомашненные буйволы используются как тягловая сила и как источник пищевых продуктов.
К роду быков (Bos) относятся бизоны (Bos bison) — огромные животные, еще в XIX в. населявшие в большом количестве степи Северной Америки. Они были быстро истреблены и теперь разво­дятся в специальных заповедниках. В Европе, в Беловежской Пуще, в небольшом количестве сохранились близкие к бизонам зубры (В. bonasus). В настоящее время принимают различные меры, спо­собствующие размножению зубров в Беловежской Пуще, в Кры­му и на Кавказе. Бизоны не были одомашнены.
Относящиеся к этому же роду приземистые, мохнатые яки (В. mutus) в диком состоянии живут в Центральной Азии. Они прекрасно приспособлены к суровым условиям высокогорья. Яки одомашнены и разводятся в Киргизии и в некоторых других гор­ных районах Средней Азии и на Алтае.
В Южной Азии обитают лобастые быки. К ним относятся гаур (В. gaurus), бантенг (В. avanicus) и камбоджийский бык, или куп-рей (В. sauveli). Одомашненная форма гаура — гаял. Бантенг явля­ется родоначальником домашнего балийского скота, разводимого на Малайском архипелаге. Камбоджийский бык открыт совсем не­давно в лесах Кампучии.
В средние века в Восточной и Средней Европе был широко распространен дикий бык — тур (Bos primigenius), на которого раньше усиленно охотились. Последний дикий тур погиб в 1627 г. От тура происходят разнообразные породы крупного рогатого ско­та, а также горбатый скот — зебу, распространенный главным об­разом в сухих степях, преимущественно в Южной Азии и Африке.

Отряд приматы (PRIMATES)

Один из древних отрядов млекопитающих, объединяющий бо­лее 200 видов разнообразной величины. У приматов сохраняются многие примитивные черты строения. Они обладают головным моз­гом больших размеров и характеризуются весьма сложным пове­дением. Большинство видов ведут древесный образ жизни в суб­тропических и тропических областях Азии, Африки и Америки. В отряде два подотряда — полуобезьяны и человекоподобные при­маты, или обезьяны.

Подотряд полуобезьяны (PROSIMII)

Небольшие древесные животные. Лицевая часть черепа сильно вытянута, мозговая коробка относительно меньше, чем у настоя­щих обезьян. Полушария переднего мозга не закрывают мозжечка и лишены извилин. Обонятельные доли, как и у насекомоядных, хорошо развиты. Глазницы у большинства направлены скорее в стороны, чем вперед. Ключицы имеются, конечности пятипалые. Одни пальцы заканчиваются когтями, а другие — ногтями. Пер­вый палец задней конечности способен противопоставляться ос­тальным пальцам. Матка двурогая. Как правило, самка рождает одного детеныша. Сумеречные или ночные животные, раститель-ноядные, насекомоядные или всеядные. Обитают в Южной Азии и Африке (главным образом на о. Мадагаскар). Произошли от при­митивных насекомоядных.

Подотряд человекоподобные приматы,
или обезьяны (ANTHROPOIDEA, или SIMIA)

Древесные или наземные животные, средней или небольшой величины. Лицевая часть черепа меньше вытянута, чем у полу­обезьян, и мозговая коробка развита значительно лучше. Полу­шария переднего мозга велики, имеют на поверхности много изви­лин и закрывают сверху мозжечок. Обонятельные доли малы. Глазницы направлены вперед. Ключицы имеются, конечности пятипалые. Лапы хватательные — первый палец противопостав­ляется остальным. Матка простая. Почти все — дневные животные. Пища обезьян в основном растительная, но многие из них могут питаться и мелкими животными (беспозвоночными и позвоноч­ными). Подотряд делят на 2 секции.
Секция широконосые обезьяны (Platyrrhina) — маленькие и средней величины древесные животные: игрунки, капуцины, ре­вуны и др., как правило, с цепким хвостом. Ноздри направлены в стороны, так как перегородка между ними широкая. Седалищных мозолей и защечных мешков нет. Обитают в Центральной и Юж­ной Америке.
Секция узконосые обезьяны (Catarrhina) — древесные или на­земные животные разной величины. Цепкого хвоста не имеют и цепляются за ветки только с помощью конечностей. Ноздри на­правлены вперед, так как перегородка между ними узкая. Обита­ют в Африке и Южной Азии. Секция разбивается на четыре семей­ства: мартышкообразных (мартышки, павианы, макаки и др.), гиббоновых, понгид (орангутаны, гориллы, шимпанзе) и гоминид (человек и его вымершие предшественники).
Мартышкообразные обезьяны (Cercopithecidae) имеют защеч­ные мешки, большей частью длинный хвост и почти все — седа­лищные мозоли. Большинство ведет древесный образ жизни. Гиббоновые (Hylobatidae) — древесные обезьяны с чрезвычайно длинными передними конечностями. Хвоста и защечных мешков нет. Есть небольшие седалищные мозоли. Обитают в Индокитае и на островах Суматра, Калимантан и Ява. Понгиды (Pongidae) не имеют хвоста, защечных мешков и седалищных мозолей. Они отличаются от остальных обезьян и всех млекопитающих сильно развитой корой переднего мозга и очень сложной нервной дея­тельностью. Орангутан обитает на островах Калимантан и Сумат­ра горилла и шимпанзе - в тропических частях Африки.
Приматы - достаточно многочисленная и процветающая груп­па что объясняется их основным преимуществом по сравнению с другими млекопитающими: сильным развитием переднего моз­га его коры, благодаря чему их поведение очень усложнено, они быстро приобретают новые навыки, несомненно, проявля­ют элементы рассудочной деятельности, более развитые у выс­ших обезьян. Большую роль в их жизни играют пятипалые конеч­ности хорошо приспособленные к хватательным движениям. Строение и физиология высших обезьян и человека во многом очень сходны, но все же между ними существуют очень серьезные различия в основном в степени развития высшей нервной дея­тельности и в умении использовать различные предметы для воз­действия на окружающую среду. Поэтому филогенетическое раз­витие от высших человекоподобных обезьян до человека разумного было довольно продолжительным.
Несомненными предками человека, но очень примитивными, были австралопитеки, жившие около 3 млн лет тому назад. Их останки были найдены в разных местах Африки. Становление че­ловека т е. усложнение его мозга и нервной деятельности, все большее использование им разных предметов, ставших орудиями труда выработка речи, осуществлялось в длинном ряду предков (питекантропы, синантропы, неандертальцы и др.), начиная с конца третичного периода и в течение почти всего четвертичного периода (продолжительность которого около 1 млн лет). Человек разумный (Homo sapiens), по своим физическим и психическим возможностям не отличавшийся от современного человека, появился не позднее 40-50 тыс. лет тому назад. С тех пор челове­ческое общество прошло через ряд социально-экономических фор­маций, изучением которых заняты не биологические науки, а науки общественного цикла.





















ЧАСТЬ II
ОСНОВЫ ЗООГЕОГРАФИИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ЗООГЕОГРАФИИ

Зоогеография — наука, изучающая распространение животных на земном шаре и устанавливающая общие закономерности этого распространения. Основным объектом зоогеографии служит фау­на, иначе говоря, исторически сложившаяся совокупность видов животных, населяющих какую-нибудь область (будь то целый ма­терик, остров или любой географический район) и входящих во все ее биоценозы. Кроме того, зоогеография изучает и ареалы, т. е. области распространения отдельных видов, родов или других си­стематических групп животных.
Общеизвестно, что животный мир тундры резко отличается от животного мира широколиственного леса, пустыню населяют одни виды, а тайгу — другие, наконец, в океане мы встречаем совер­шенно особые формы, не живущие на суше. Это объясняется раз­ными условиями среды обитания, в первую очередь климатом и характером растительности.
Однако есть ряд отличий в характере фаун, объяснить которые только особенностями среды обитания нельзя. К примеру, облас­ти влажных тропических лесов Южной Америки, Африки и Азии с одинаковым климатом и очень сходным типом растительного покрова населяют разные фауны. Причины их кроются в истории формирования фаун названных материков: длительное развитие фаун в условиях изоляции приводит к появлению коренных раз­личий между ними. Если же между двумя участками земного шара существует связь и возможен обмен животными, то на громадном протяжении возникает сходная фауна.
Отсюда следует вывод, что распространение животных на зем­ном шаре можно объяснить, учитывая не только ныне действую­щие условия среды, но и условия прошлых эпох, т. е. историю земной коры.

Основные разделы зоогеографии

Зоогеографию принято делить на регистрационную (описатель­ную), сравнительную и каузальную (причинную). Приступая к изуче­нию любого фаунистического комплекса, первоначально реги­стрируют, по возможности, все виды, входящие в него. Затем видовую структуру фауны одного района сравнивают с таковой соседних и более отдаленных фаун. Это дает возможность выяс­нить место, занимаемое той или иной фауной в ряду других, ее характерные особенности, «собственные черты», т. е. степень ори­гинальности. В дальнейшем это позволяет судить о возрасте фау­ны, а также о ее былых и современных связях с другими фаунами. Однако регистрация и даже сравнение — не самоцель, а путь к выяснению причин, определяющих состав и характер фауны. По­этому подразделения зоогеографии правильнее было бы рассмат­ривать как этапы исследования.
Причины заселения участка территории или акватории земно­го шара тем или иным фаунистическим комплексом можно свес­ти к факторам среды, действующим в настоящее время. Это могут быть условия климата, характер поверхности или тип раститель­ности, с которым взаимодействуют животные организмы. Так как подобные взаимодействия изучает экология, соответствующий раздел каузальной зоогеографии, рассматривающий влияние сре­ды на распространение современных животных, называется эко­логической зоогеографией.
Выше указывалось, что не все особенности географического распространения животных объясняются влиянием современных условий. Фаунистические комплексы развиваются во времени, и тот раздел каузальной зоогеографии, который пытается объяс­нить современное распространение животных причинами, дей­ствовавшими в прошлом, называется исторической, или генети­ческой, зоогеографией. К числу таких причин относятся бывшие материковые соединения, изменения климата и растительного покрова в минувшие геологические эпохи и т. д.
Все разделы зоогеографии представляют собой единое целое и отличаются только подходом к толкованию фактического матери­ала, предоставляемого описательной и сравнительной зоогеогра­фией.

Связи зоогеографии с другими науками

Для выполнения задач, стоящих перед различными направле­ниями, зоогеография пользуется собственными методами иссле­дования, применяя вместе с тем достижения и методы смежных наук. Число этих наук велико. Прежде всего это зоология, а также ряд наук о Земле.
Зоогеография теснейшим образом связана с зоологической сис­тематикой. Перед тем как приступить к зоогеографическим постро­ениям, нужно точно выяснить систематическую принадлежность исходного материала, отнести его к определенным видам.
Изучение микроэволюционных процессов дает неоценимый материал для понимания зоогеографических тенденций. Поэтому зоогеография использует идеи и данные теории эволюции. В свою очередь, результаты исследований зоогеографии очень полезны для систематики и эволюционного учения.
Очевидна связь зоогеографии с палеозоологией. Ископаемые дают самую лучшую основу для выяснения истории распростра­нения животных. Без палеонтологического материала в большин­стве случаев нельзя обосновать ни одну теорию расселения из цент­ров происхождения тех или иных форм.
Зоогеография настолько тесно связана с географией растений (фитогеографией), что их нужно рассматривать, как уже говори­лось, в качестве частей единой науки — биогеографии.
Обширный комплекс наук о Земле (климатология, ландшафто-ведение, геология), а также их разделы, изучающие прошлое на­шей планеты (палеогеография, историческая геология, палеокли-матология), в той или иной степени используются зоогеографией. Не зная геологического прошлого страны, нельзя объяснить со­временное распространение животных, особенно тех групп, аре­алы которых размещены на разных материках. Без изучения кли­матов прошлого, особенно периодов, предшествовавших современной эпохе, трудно установить причины сохранения в со­временных условиях ряда видов, экологические требования кото­рых находятся как бы в противоречии с современной обстанов­кой, например холодолюбивых видов в Центральной Европе или влаголюбивых форм в среднеазиатских пустынях.

Цели и задачи зоогеографии

Основными направлениями исследований в зоогеографии яв­ляются, во-первых, выяснение современного распространения жи­вотных на планете, во-вторых, выявление причин различий меж­ду фаунами разных частей земного шара и, в-третьих, обнаружение закономерностей, которые регулируют или регулировали в про­шлом расселение животных из центров их происхождения. Одно­временно зоогеография освещает географическую точку зрения на процесс эволюции животных.
Вполне правомерно говорить и о практическом значении зоо­географических работ, особенно сегодня, когда человек с его технологическими средствами воздействия на биосферу выходит на один уровень с природными силами, изменяющими облик нашей планеты. Развитие средств и путей сообщения приводит к тому, что антропический фактор [2 Авторы намеренно используют термин «антропический фактор», считая его более подходящим, чем термин «антропогенный фактор».]
становится мощной силой в расселе­нии животных. Напомним в этой связи историю расселения коло­радского жука в Европе, европейских видов животных в Новой Зеландии и Австралии, малярийного комара в Бразилии, не знав­шей малярии до завоза этого комара из Африки.
Откликаясь на запросы народного хозяйства, зоогеография призвана прогнозировать все возможные перемены в животном мире, чтобы предупредить исчезновение редких видов, прежде всего ценных. Велико ресурсоведческое значение зоогеографии, особенно для пушного и морского промыслов, оценки охотничь­их территорий, для медицины.
Важна роль животных и как индикаторов изменений окружаю­щей среды, обусловленных, в частности, ее загрязнением.
Одной из центральных проблем современной зоогеографии следует считать изучение всевозможных причин и путей измене­ния фауны — от природных до антропических. В связи с этим зоо­география ставит перед собой следующие задачи.
1. Изучение ареалов — областей земного шара, населенных по­пуляциями определенных видов.
2. Выявление причин, определяющих характер географическо­го распространения животных организмов.
3. Изучение закономерностей формирования фаун под влияни­ем природных и антропогенных факторов.
4. Прогнозирование изменений животного мира в обозримом будущем для предотвращения обеднения его видового состава или сдвига последнего в нежелательную для человека сторону.
В настоящее время зоогеография, объединяясь со многими ес­тественными науками, успешно решает эти задачи.





























ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ЗООГЕОГРАФИИ

Зоогеография как наука в строгом смысле слова является де­тищем XIX в. Становление и развитие ее обусловлено накопле­нием фактов прежде всего в области биологии и географии и их акамезон.
Крупный биолог и зоогеограф М.А.Мензбир первым в отече­ственной литературе (1882) предложил выделить четыре этапа развития зоогеографии, отражавшие отношение ученых к вопросам о происхождении и развитии органического мира Земли. Его периодизация, по существу, относилась к истории биологии в целом. Мензбир различал периоды, связанные: 1) со слепой ве­рой в истину библейской догмы о сотворении мира, 2) с господ­ством теории катастроф, 3) с отказом от теории катастроф и распространением принципа актуализма, 4) с победой дарвинов­ского учения об эволюции.
Американские биогеографы, в частности Л. Стюарт (1957), вы­деляют в истории зоогеографии три периода.
Первый из них связан с работами К.Линнея, заложившего ос­новы систематики животных. Протяженность периода — почти столетие. Для него характерны описания распределения на Земле различных групп животного царства. К этому же периоду относи­лись и первые попытки районирования, т. е. выделения зоогеогра-фических областей.
Второй период начался с появлением эволюционного учения Ч.Дарвина. В это время зоогеографы, продолжая изучение и опи­сание географического распространения животных, уже пытают­ся объяснить возникновение характерных сочетаний видов (фаун), основываясь на эволюционной теории.
Наконец, третий период, начавшийся в XX в. и продолжаю­щийся в настоящее время, характеризуется прежде всего «эколо-гизацией» зоогеографии, т. е. изучением среды обитания живот­ных и учетом взаимодействий между организмом и средой. К этому же периоду относится и влияние на биогеографию генетических принципов, предложенных Г.Менделем.
Уточнение истории зоогеографии и ее периодизации принад­лежит советским биогеографам А. Г. Воронову (1963) и Г.В.Нау­мову (1969), которые придерживались точки зрения Мензбира. Именно эта усовершенствованная периодизация служит основой представленного здесь исторического очерка.
Но сначала обратимся к предыстории зоогеографии.
В трудах Аристотеля (384-322 гг. до н.э.), описавшего около 500 видов животных, большой интерес вызывают высказывания о медленных изменениях географической среды, поднятии отдель­ных участков суши при опускании других, аналогию с которыми можно найти в современных взглядах на вековые колебания зем­ной поверхности и связанные с ними климатические изменения.
Развитие географии, связанное с именами Эратосфена (275— 194 гг. до н. э.) и особенно Страбона (63-20 гг. до н. э.), потребо­вало описания животных и растений, характеризующих опреде­ленный участок земной поверхности.
Эпоха Римской империи оставила нам многотомный труд Плиния Старшего (23-79 гг. н.э.) «Естественную историю», два тома которой посвящены живым организмам. Нового, впрочем, у Плиния оказалось мало. В основном это были сведения, почерпнутые из работ Аристотеля, с добавлением фантастических известий о несуществующих организмах.
Установление господства христианской церкви и падение Рим­ской империи в V в. н. э. привело к упадку наук и забвению на­следства античных ученых.
Лишь на Востоке арабы, позаимствовав многие знания у разо­ренной ими античной цивилизации и став ее преемниками, вно­сили в науку и свои собственные наблюдения. Большой интерес представляют труды таджикского ученого Абу-Али Ибн-Сины (980—1037), который собирал в своем «Каноне» практически все естественно-научные знания того времени и в том числе привел массу ценных сведений о животных Средней Азии.
В эпоху Возрождения (XIII—XVI вв.) произошел культурный переворот во всех областях жизни и деятельности людей, чему в немалой степени способствовало стремление ряда стран к расши­рению рынков. В этот период пробуждается интерес к географиче­скому знанию. Итальянец Марко Поло, совершивший путешествие в Монгольское ханство через территорию современной Средней Азии, оставил описание трех народов и стран, которые ему дове­лось посетить за 24 года странствий (1271—1295), где также содер­жится немало достоверных сведений о природе и животных Азии.
Необходимо отметить и русских землепроходцев. Им мы обяза­ны первыми знаниями о животном мире Сибири, главным обра­зом о пушных зверях. Сейчас мы судим о былом распространении соболя по «отпискам» так называемых служилых людей. Первые сведения о фауне Байкала, в частности о нерпе, доставил Василий Власьев, а Савва Есипов привел целый список сибирских животных, куда входили олень, лось, козел, лисица, соболь, росомаха, бобр и др. На северо-востоке Сибири первооткрывателями были обнару­жены моржовые лежбища. В 1665 г. Юрий Селиверстов описал миг­рацию кеты в реке Анадырь, причем подметил, что идущая из моря на нерест кета погибает в верховьях реки. А Владимир Атла­сов связал питание соболя, лисицы и выдры с обилием в реках кеты. Это были настоящие фаунистические заметки. Пробывший 15 лет в Сибири (1661—1676) Юрий Крижанич написал «Исто­рию Сибири», где дал характеристику ее трем зонам («трем кли­матам») — тундре, тайге, степи, описав климат, растительность и животный мир каждой из них. Это была первая биогеографиче­ская работа по Сибири.
XVII в. для естественных наук был эпохой главным образом описательной. Естествоиспытатели собирали фактический мате­риал, коллекционировали, совершенствовали методы исследова­ний. Однако попыток систематизировать данные о географическом распространении животных почти не было.
В 1605 г. Виртсген произвел анализ фауны Британских островов и европейского континента, сделав правильный вывод о тожде­стве животных Англии, Северной и Западной Европы. Сходство Виртсген объяснял недавней связью этих континентов, датируя ее временем «после потопа», в который верил тогда не только он.
Подобную работу в 1660 г. провел английский капитан Симпсон. Он исследовал Фолклендские острова и сравнил распростра­ненных там лисиц с южноамериканскими. Они оказались сход­ными. Симпсон делает аналогичный предыдущему вывод — Фолклендские (Мальвинские) острова соединялись некогда с Южной Америкой. Но оба вывода остались в то время практиче­ски незамеченными. Даже в XVIII в. факты географического рас­пространения организмов все еще объяснялись исходя из религи­озной догмы о сотворении мира.
Начало XVIII в. ознаменовалось трудами нескольких научных экспедиций. Особое место среди них занимает вторая камчатская экспедиция (1733—1743) Витуса Беринга. Ее участник Г.Стеллер исследовал фауну и флору Сибири. Он, в частности, открыл и описал морскую корову — млекопитающее семейства дюгоне-вых, обитавшее на мелководьях у Командорских островов. С. П. Крашенинников, также участвовавший в этой экспедиции, дал характеристику природы Камчатки, прежде всего ее живот­ного населения.
Натуралист И. Гмелин, член Петербургской академии наук, в 1733—1743 гг. исследовал области к востоку от Байкала и бассейн Лены. Он первым обратил внимание на то, что Западная и Вос­точная части Сибири отличаются одна от другой, и границу меж­ду ними провел по Енисею.
В первый период развития зоогеографии, охватывающий вторую половину XVIII в., появились труды многочисленных исследова­телей-натуралистов. Они были обобщены работами знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707—1778) — основателя на­учной систематики растений и животных. Однако будучи привер­женцем библейской догмы о сотворении животных в раю, распо­ложенном в междуречье Тигра и Евфрата, Линней предложил гипотезу о том, что местом творения была высокая гора на остро­ве, расположенном в тропиках. У ее подножия, согласно Лин­нею, были сотворены тропические виды животных, выше, соот­ветственно изменению климата в верхних поясах гор, — виды умеренной зоны, еще выше — полярные и т. д. Когда остров со­единился с материком, все виды расселились по «своим», уже широтным, климатическим зонам Земли.
М. В.Ломоносов одним из первых высказал идею историческо­го развития Земли, распространив ее как на земную кору, так и на органический мир. К примеру, он считал, что обнаружение ископаемых морских моллюсков на вершинах гор служит доказа­тельством того, что в этих районах когда-то располагались мор­ские бассейны.
В этот период развития зоогеографии появились фаунистические описания крупных районов земного шара, что породило воп­рос о причинах различия фаун. Высказывались предположения, что изменения животного мира Земли шли параллельно геологи­ческим изменениям. Это был период накопления материалов, по­зволивших высказать гипотезу не только о смене фаун, но и об эволюции видов.
Второй период в развитии зоогеографии датируется концом XVIII — первой половиной XIX в. Его обычно называют перио­дом господства теории катастроф.
Совсем отрицать изменения растительного и животного мира Земли при обилии имевшихся палеонтологических фактов было уже невозможно. Для согласования с библейской догмой об актах творения возникла компромиссная теория катастроф, согласно которой творец создает органический мир каждой геологической эпохи заново, специальным актом творения, затем все живое гиб­нет в результате грандиозной мировой катастрофы, после чего наступает новый акт творения.
Блестящий представитель науки конца XVIII в. Жорж Бюффон (1707—1788), автор многотомной «Естественной истории», при­знавал быстрые изменения поверхности земли, зависимость рас­пределения животных и растений от размещения морей и суши, значение горных хребтов и больших водных пространств как пре­град к расселению животных и высказал ряд важных биогеогра­фических положений. В то же время он придерживался теории ка­тастроф, говорил о существовании семи геологических эпох, которые разделялись гигантскими катастрофами, уничтожавши­ми органический мир предыдущей эпохи. Правда, Бюффон отри­цал полное уничтожение видов, допускал выживание части их и последующее пополнение за счет вновь созданных.
В законченном виде теория катастроф была сформулирована в начале XIX в. Жоржем Кювье (1769—1832), а в наиболее крайней форме представлена в работах его ученика д'Орбиньи.
В первом периоде развития зоогеографии трудами Ж. Бюффона, Е. Циммермана и П. С. Палласа было заложено направление, которое потом назовут фаунистическим или региональным.
В 1777 г. немецкий ученый Е.Циммерман опубликовал книгу «Опыт зоологической географии», где основательно изложил све­дения о миграциях животных и ввел термины «зоогеография» и «географическая зоология». Первая, по Циммерману, изучает раз­личные части земного шара с точки зрения их животного населе­ния, а вторая занимается установлением причин распространения животных. Задачами зоогеографии Циммерман считал объяс­нение современного и прошлого распространения животных, оп­ределение центров расселения. В отличие от Линнея он полагал, что каждый вид имеет свой центр творения. По сути, мы вправе считать Циммермана основателем зоогеографии как науки.
Огромный вклад в развитие зоогеографии внес российский академик П.С.Паллас (1741—1811), который вместе со своими учениками совершил ряд путешествий и собрал огромный фак­тический материал по фауне и флоре востока европейской части России, а также Сибири и других территорий. Большое внимание Паллас уделял особенностям обитания и распределения живот­ных. Он является одним из первых биогеографов, применявших экологические исследования.
На этот же период приходятся и первые попытки установления естественных фаунистических областей, предпринятые И.Мин-дингом (1829), А.Вагнером (1844) и др.
Итогом зоогеографических исследований данного периода явил­ся труд Л. Шмарды «Географическое распространение животных» (1853). Это была сводка всех известных тогда факторов распреде­ления фауны. Шмарда заложил фундамент экологического направ­ления в зоогеографии, поскольку полагал, что распределение животных обусловливают факторы среды — свет, температура, пища и т. п. По теоретическим взглядам он был катастрофистом и не признавал идеи эволюции даже после выхода трудов Дарвина.
К началу третьего периода (середина XIX в.) ученые стали от­казываться от теории катастроф. Во многих работах уже появляют­ся мысли о постепенной эволюции облика Земли. В 1832 г. увидела свет книга английского геолога Ч.Лайеля (1797—1875) «Основы геологии». Она нанесла серьезный удар по теории катастроф и вместе с тем подготовила почву Дарвину для разработки научной теории эволюции. Лайель утверждал, что для изменения поверхно­сти земного шара не требуется гигантских катастроф или иного вмешательства высшей силы и, принимая во внимание возраст нашей планеты, мы должны допустить, что постепенные, неза­метные процессы, такие, как образование оврагов, размыв бере­говой линии, разрушение каменных пород под действием солн­ца, воды, ветра и т. п., за тысячи и миллионы лет могут привести к появлению иных форм рельефа, смене суши морем и т. п. «На­стоящее есть ключ к пониманию прошедшего», — вот убеждение Лайеля. Изучение процессов, протекающих на Земле в настоящее время, достаточно для суждения о тех же процессах и условиях среды прошлых геологических эпох. Поэтому причинами резких изменений в составе ископаемых фаун, которые объяснялись гу­бительными катастрофами, Лайель считал вековые колебания суши и моря и вызванные ими переселения животных. Он утверждал, что фауны прошлых периодов генетически связаны друг с другом. Эта точка зрения получила наименование «принципа актуализма». Лайел, хоть и не сразу, стал убежденным сторонником Дарвина.
Идеи, подобные лайелевским, возникали и раньше. Так, еще в 1822 г. русский академик К.М.Бэр в докладе «Как развивалась жизнь на Земле» выдвинул гипотезу о постепенном развитии природы от низших ее проявлений до человека. Бэр утверждал, что история животного мира древнее истории человечества, а история Земли древнее, чем история животного мира. Позже, в 1834 г., с эволюцией животных Бэр уже связывает их географическое рас­пространение.
Из работ, где нашел воплощение принцип актуализма, нужно назвать книгу английского биогеографа Э. Форбса «О связи между распределением существующей фауны и флоры Британских ост­ровов и геологическими изменениями в эпоху делювия» (1846). Форбс на много десятилетий определил развитие биогеографии, применив почти современные методы исследования. Для выясне­ния генезиса фаун он рекомендовал изучать геологические дан­ные, начиная от современных и переходя к предшествующим эпо­хам, а не наоборот, как это делали до него. Форбс доказал, что в видовом составе организмов, населяющих Британию, можно рас­познать следы пяти типичных флор и фаун различной древности, которые последовательно сменяли друг друга, начиная от миоце­на. Появление ряда видов растений и животных он объяснил быв­шими материковыми связями Британии с Францией, Испанией и Скандинавией. Форбс был одним из первых биогеографов, ис­следовавших фауну и флору окружающих Британию морей.
Блестящим представителем биогеографии данного периода был швейцарский ботаник Альфонс Декандоль. Хотя он не касается проблем зоогеографии, его методология представляет огромный интерес как для ботаников, так и для зоологов. Опираясь на мето­дику Форбса, Декандоль изучал распределение и распростране­ние растений, учитывая условия окружающей среды, и предло­жил новый метод исследования. Он считал, что к помощи геологических данных нужно обращаться только тогда, когда со­временные физические условия не дают ответа для истолкования тех или иных явлений. Декандоль указывал на необходимость тща­тельного изучения видовых ареалов — основного и надежного материала для установления регионов флоры. Результаты своих наблюдений Декандоль опубликовал в «Географии растений» (1855) — самом выдающемся произведении додарвиновского пе­риода развития биогеографии.
К четвертому периоду (60-е гг. XIX в.) биогеография подошла к научному объяснению причин распространения организмов. Тем не менее представление о непрерывности эволюционного процесса, о происхождении современных фаун от давно исчезнув­ших для подавляющего большинства ученых первой половины XIX в. оставалось чуждым, несмотря на то, что оно было вполне убедительно аргументировано Ламарком в «Философии приро­ды» (1809).
После выхода в свет труда Дарвина «Происхождение видов» (1859) стало ясно, что только эволюционное учение дает воз­можность понять причины, обусловившие современное распрост­ранение животных и растений, поскольку организмы в такой же степени подвержены медленным и постоянным изменениям, как и физико-географические условия, в которых они находятся. Из этого следует, что изменение видов тесно связано с изменением среды их обитания.
Новые идеи привели к бурному развитию биологических наук, в том числе и биогеографии, факты которой были использованы Дарвином в качестве доказательств эволюции.
Изучая характер распространения животных на островах вбли­зи Южной Америки, Дарвин пришел к выводу, что его можно объяснить лишь изменением видов во времени, так как разница между видами, населяющими острова, тем больше, чем значи­тельнее и длительнее их географическое разъединение. Дарвин внес большой вклад в развитие биогеографии, показав роль географи­ческих преград для формирования эндемичных видов и своеоб­разных фаун, примером которых является фауна Галапагосских островов. Он доказал возможность заселения территорий организ­мами за счет случайных заносов — ветром, морскими течениями, перелетными птицами и другими способами. Дарвин также под­твердил и четко сформулировал закон о едином центре проис­хождения каждого вида. Разрывы между частями ареала одного вида он объяснил вымиранием его представителей в промежуточ­ных районах. Только после Дарвина стало возможным развитие направления, которое изучает эволюцию фаун и называется ис­торической (генетической) зоогеографией. Историческая зоо­география получила мощное развитие в трудах К. Рютимейера и А. Уоллеса.
В работе «О происхождении животного мира» Рютимейер (1867) на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана — колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопут­ных фаун к самой древней он относил австралийскую с ее одно­проходными и сумчатыми, являющимися потомками мезозойской фауны. К более молодым Рютимейер причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой — мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и се­вера Старого Света.
Знаменитый сподвижник Дарвина Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, опубликовал двухтомный труд «Геогра­фическое распространение животных» (1876), в котором обоб­щил огромный зоогеографический материал, в том числе и дан­ные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный Декандолем, тщательно изу­чив ареалы видов и более высоких таксономических единиц (ро­дов, семейств), и, кроме того, учел историю происхождения фаун различных частей Земли.
В 1875 г. П.Склэтер статистическим методом установил естест­венные зоогеографические области Земли. Вместо бессистемного выделения мелких зоологических областей он обосновал существо­вание небольшого числа крупных областей, характеризующихся эколого-фаунистической общностью.
Видоизменяя зоогеографические области Склэтера, Уоллес выделил б основных фаунистических: Палеарктическую, Эфиоп­скую, Восточную (Индо-Малайскую), Австралийскую, Неотро­пическую и Неарктическую. Каждая из них членилась на несколь­ко подобластей. Уоллеса считают основоположником исторической зоогеографии, хотя по справедливости эту честь он должен делить с Рютимейером. Однако Уоллес мало внимания уделял экологи­ческим факторам, воздействующим на распространение органи­змов.
Основоположником экологической зоогеографии по праву над­лежит считать нашего соотечественника Н.А. Северцова (1827— 1885). Еще в додарвиновские времена в монографии «Периоди­ческие явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губер­нии» (1855) Северцов, применив оригинальный метод, установил связь между особенностями фауны и теми физико-географиче­скими условиями (климат, почва и т.п.), в которых она живет и развивается. Распространение и миграция животных объяснялись им исключительно на основе экологических факторов современ­ности. В следующей крупной работе «Вертикальное и горизонталь­ное распространение туркестанских животных» (1873) Северцов обобщил материалы своих среднеазиатских экспедиций и при­шел к выводу, что нынешнее распространение животных объяс­няется не современными, а давно прошедшими географическими и физическими условиями, которые открывает геология. Он вы­делил группировки животных по районам их первоначального воз­никновения и распространения: среднеазиатские, евросибирские, южноазиатские и т.д. Так в труде H-А.Северцова объединились экологическое и историческое направления в зоогеографии. На экологических принципах им было построено зоогеографическое районирование Палеарктики (1877), где за основу приняты ланд­шафтные зоны тундры, тайги, переходной, пустынной и при­брежной зон.
И Уоллеса, и Северцова можно считать основателями эволю­ционной зоогеографии. Северцовское направление развивали его ученики М.А.Мензбир и П.П.Сушкин.
Мензбир (1855—1935) разработал зоогеографический метод, согласно которому зоогеограф должен начинать с изучения видо­вого состава, переходя от настоящего к прошлому. При райони­ровании следует руководствоваться наличием или отсутствием видов, типичных для областей. Выделенные по фаунам зоогеогра-фические единицы должны иметь разное значение, так как фау­ны разных стран весьма отличаются друг от друга. На основе прин­ципов зоогеографического районирования Мензбир выделил следующие зоогеографические единицы: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении об­ластей он принимал во внимание богатство фауны и ее истори­ческое прошлое. Прочие более мелкие единицы ученый выделял на основании современного состояния фауны, поскольку они в большинстве одинакового возраста и в их развитии огромную роль играет различие стаций. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров единицы, а не переходных полос.
П.П.Сушкин (1868—1928), гармонично объединяя экологиче­ское и историческое направления в зоогеографии, разработал кар­тину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагающегося на северо-востоке Азии, — Берингии, которая соединяла северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки. Этим он и объяснял большое сходство фаун севера данных материков.
Гипотеза Сушкина была в дальнейшем разработана Б. К. Штег-маном. Его работа «Основы орнитологического разделения Палеарктической области» (1938) замечательна попыткой разре­шить трудности детального зоогеографического районирования суши путем проведения линейных границ. В качестве основных структур зоогеографии он рассматривал не региональные еди­ницы, границы между которыми проводились относительно про­извольно и статично, а изменяющиеся во времени и простран­стве сосуществующие или антагонистические «типы фаун». При этом области взаимопроникновения двух фаун он обозначал на картах отдельными мазками соответствующих цветов. Почти од­новременно с подобным предложением выступил зоогеограф В. Рейниг, который под «типом фауны» (или «кругом фауны», по терминологии многих зарубежных зоогеографов) подразумевал комплекс видов, принадлежащих к одному общему центру рас­пространения.
Северцовское направление успешно развивал и крупный эн­томолог А. П. Семенов-Тян-Шанский. Ему принадлежит основа­тельно разработанная схема зоогеографических подразделений Па­леарктики вплоть до провинций.
Л. С. Берг продолжил и развил намеченное Северцовым ланд­шафтное расчленение Палеарктики, связав ландшафты с опреде­ленными комплексами животных и растений. На основе распрос­транения пресноводных рыб он первым произвел районирование Палеарктики. Им объяснен ряд зоогеографических парадоксов. К примеру, в статье «Биполярное распространение организмов и ледниковая эпоха» (1920) он выдвинул учение о биполярности, развивая его в биогеографическом и палеогеографическом направ­лениях. Известно, что ареалы ряда морских животных распола­гаются в умеренных широтах Северного и Южного полушарий с перерывом в тропиках. Такую разобщенность Берг объяснял со­бытиями, происходившими во время ледникового периода. Ана­логичным было и его учение об амфибореальности, т. е. о нахож­дении тех или иных видов и родов «на западе или на востоке уме­ренных широт и отсутствии посередине». Причина подобного распространения кроется также в палеогеографических условиях прошлых геологических эпох. Интересные зоогеографические проблемы решались Бергом при объяснении фаунистических зага­док Каспия и Байкала. Вполне современно звучат высказывания Л. С. Берга о необходимости различать два принципа районирова­ния моря: зонально-географическое и собственно зоогеографиче­ское. В первом случае основой является зона, во втором — иерархи­ческие единицы: области, подобласти, провинции, которые выде­ляются по степени сходства (видового, родового и т. д.) их фауны.
Итак, во второй половине XIX в. и в первые десятилетия XX в. в науке преобладающее значение получило историческое направ­ление. Наряду с этим первая половина XX в. ознаменовалась уси­лением связи биогеографии с экологией.
Учет экологических факторов с целью объяснения закономер­ностей распространения видов в какой-то степени был характе­рен для многих работ и в прошлом. Это было особенно типично для России с ее громадными пространствами и сочетанием раз­нообразнейших условий среды. Впоследствии необходимость связи биогеографии с экологией диктовалась практическими сообра­жениями. Исследование географического распространения видов показывало, что внутри ареала существуют формы со своеобраз­ными местными особенностями, зависящими от сочетаний фак­торов географической обстановки. В результате тесных взаимоот­ношений биогеографии с экологией появились экологическая зоо- и фитогеография. Примером слияния зоогеографических идей с экологическими может служить книга А. Н. Формозова «Снеж­ный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопита­ющих и птиц СССР» (1946). Тесное переплетение двух наук при­водит к тому, что отдельные зоогеографы, как, впрочем, и геоботаники, не видят разницы между экологией и биогеографи­ей. Такое положение весьма характерно для американской био­географии, хотя необоснованность его давно подмечена самими американскими учеными.
Другая крайность заключается в стремлении географов превра­тить биогеографию в часть ландшафтоведения, т. е. сделать ее об­служивающим разделом физической географии. Пограничное по­ложение зоогеографии и фитогеографии на стыке биологических и географических наук бесспорно. Однако объект исследования — виды животных и растений — заставляет отнести биогеографию к биологическим наукам. Для характеристики ландшафта нужно знать не столько видовой состав, т. е. фауну, сколько типичное для него животное население. Обычно это многочисленные, широко рас­пространенные, так называемые фоновые, или ландшафтные, виды. Они и служат объектом изучения геозоологии.
В XX в. в результате обобщения огромного фаунистического материала появляются сводные монографические работы и ряд учебных руководств. Упомянем наиболее важные из них. Экологи­ческое направление отражено в таких трудах, как «Основы эколо­гической зоогеографии» Ф.Даля (1921—1923), «Зоогеография на экологической основе» Р.Гессе (1924), «Экологическая география животных» Р.Гессе, В.Элли и К.Шмидта (1951). Зоогеографии Мирового океана была посвящена работа С. Экмана «Зоогеогра­фия моря» (1935). Особое значение для развития зоогеографии в России и подготовки специалистов-зоогеографов имело руковод­ство «Общая зоогеография» В.Г.Гептнера (1936). Большую цен­ность в нем представляет раздел, посвященный расселению жи­вотных и учению об ареале. Все последующие работы советских зоогеографов испытали на себе влияние этого труда. В выходивших впоследствии руководствах — «Зоогеография» И.И.Пузанова (1938), «География животных» Н.А.Бобринского, Л. А. Зенкевича, Я.А.Бирштейна (1946), «География животных» Н.А.Бобринского (1951) и др. — центр тяжести изложения переносился то на эко­логическую, то на историческую часть.
Ф.Дарлингтон (1957) на основе предложенных им методов и принципов описал характер распространения и вероятный ход расселения всех классов позвоночных животных, как водных, так и наземных. Большое внимание в ней уделяется закономер­ностям островного и материкового распространения животных. Дарлингтон является противником гипотез и теорий, часто упоминаемых в исторической зоогеографии (например, теорий пе­ремещения материков и т. п.). Он считает, что незначительные изменения в очертаниях материков вместе с более широкими, чем это обычно признается, возможностями расселения сухопут­ных животных через морские преграды вполне объясняют совре­менную картину распространения основных групп животных на земном шаре.
В 1967 г. была издана большая работа Г.Деллатина «Очерк зоо­географии». Касаясь лишь попутно общих вопросов, таких как те­ория ареала или экологические основы зоогеографии, главное вни­мание он уделил морской, пресноводной и сухопутной фаунам. Весьма ценен в книге раздел, посвященный фаунистическим эле­ментам и их значению для выяснения истории фаун.
До недавнего времени в мировой зоогеографической литерату­ре не было руководств по зоологическому картографированию. Большинство зоогеографических работ довольствовалось давно из­вестными методами картирования ареалов животных. Методичес­кие трудности зоологического картографирования вытекают из спе­цифики самих животных (подвижность, скрытый образ жизни, способность выбирать и создавать среду обитания, сезонные и го­дичные колебания численности и др.). Однако картирование жи­вотного населения особенно важно как для геозоологических це­лей, так и для проведения региональных зоогеографических работ. Практическая сторона изучения распространения животных, осо­бенно таких, как охотничье-промысловые звери и птицы, вреди­тели сельского и лесного хозяйства, переносчики и хранители инфекционных заболеваний человека, также настоятельно требу­ет создания специальных карт зоологического содержания. Оче­видна необходимость создания зоологических карт территорий, где проводятся крупные хозяйственные мероприятия — освоение целинных земель, мелиорация ландшафтов, прокладка магистра­лей, размещение новых населенных пунктов.
В связи с этим следует отметить книгу Н. В. Тупиковой «Зоо­логическое картографирование» (1969), в которой обосновывает­ся целое направление в науке — зоогеографическое картографи­рование и рассматривается методика составления зоологических карт. В книге также содержится обзор основных типов зоологиче­ских карт: ареалов и изменений их границ, населения отдельных видов, биотопической приуроченности животных, фаунистиче-ских комплексов и животного населения.
Современный этап развития зоогеографии характеризуется воз­никновением нескольких ее направлений. Часть из них лежит в русле классических традиций, другие же являются принципиаль­но новыми. Прежде всего заслуживают внимания попытки обо­снования и развития комплексной науки — биогеографии.
Наиболее последовательную позицию в этом вопросе занимает школа московских биогеографов, возглавляемая профессором А. Г. Вороновым. В подготовленных ими учебниках излагаются об­щие проблемы биогеографии и развернутые характеристики биомов земного шара. А. Г. Воронов определяет биогеографию как на­уку о географическом распространении и размещении сообществ организмов и их компонентов. Основную задачу этой науки он ви­дит в установлении географической специфики причинных связей между средой обитания в целом и ее факторами, с одной стороны, и сообществами и их компонентами — с другой, из чего вытекает теснейшая взаимозависимость биогеографии, экологии и биоце­нологии, а также известное перекрывание всех трех наук. Особен­ностью биогеографии как самостоятельной комплексной науки он считает нацеленность ее на изучение таких проблем, как география продукции и массы живого вещества планеты, причины современ­ного распространения сообществ организмов, географические осо­бенности биотических отношений и антропическое влияние чело­века на биомы [3 Биом — совокупность организмов и среды в определенной ландшафтно-географической зоне.] и биоты [4 Биота — совокупность организмов, объединенных общей областью распро­странения.]
в разных географических условиях.
Наряду с этим направлением продолжает развиваться класси­ческое фауно-генетическое направление. В последние десятилетия большой вклад в развитие этого направления внесли О.Л.Крыжа-новскийиЯ.И.Старобогатов. О.Л.Крыжановский (1965) детально проанализировал наземную фауну и ее генезис такого интересного и сложного региона, как Средняя Азия, и предложил схему ее зоогеографического районирования. Я. И. Старобогатов (1970) раз­работал принципы и методы зоогеографического районирования применительно к пресноводным животным и уточнил ряд общих закономерностей распространения фауны внутренних водоемов.
Особое направление, выделившееся еще в 60-е гг., — остров­ная биогеография — заложено в работах Престона (1962) и Мак-Артура и Уилсона (1967). Они предложили новые подходы к изу­чению динамики островных фаун и обратили внимание на связи между числом видов и площадью острова, на соотношения про­цессов колонизации и вымирания (оборот видов), а также на фаунистический коллапс. Практическое развитие это направление получило только в последнее время, главным образом в охране природы. В эпоху антропического преобразования естественных ландшафтов остатки их, часто в виде заповедных территорий, ста­новятся изолятами — островами в море сельскохозяйственных или урбанизированных территорий. Поэтому Престон считает, что к ним приложимы положения, применимые к настоящим остров­ным популяциям организмов. Таким образом, в частности, мож­но решить вопрос о «минимальной динамичной площади» запо­ведника, которая обеспечит охрану видов, а также создать резерваты, состоящие из множества отдельных участков, своеоб­разных «архипелагов», совокупная фауна которых, как показали наблюдения, богаче, чем на единой большой площади.
В исторической зоогеографии выделилось направление, полу­чившее название викариантной зоогеографии. Она рассматривает распространение географических изолированных таксонов как результат действия преграды, разделившей ранее единый ареал предкового таксона. Частным случаем викариантной зоогеографии является «мобилистская зоогеография», базирующаяся на пред­ставлениях о континентальном дрейфе. Ее сторонники пытаются согласовать схему филогенетического ветвления (кладограмму) с последовательностью расхождения фрагментов единого мезозой­ского континента Пангеи. Материал для суждения о хронологии геологических событий дает современная геофизика.
Многие вопросы и проблемы зоогеографии до настоящего вре­мени остаются дискуссионными и оживленно обсуждаются на зоогеографических конференциях, которые регулярно проводят­ся в нашей стране. В настоящее время зоогеография из классиче­ской описательной науки переросла в науку остро проблемную, решающую практические задачи рационального использования жи­вотного мира.
БИОСФЕРА

Наша планета имеет несколько различных по плотности обо­лочек, окружающих ее ядро. Выделяют твердую оболочку — ли­тосферу, водную — гидросферу, воздушную оболочку — атмо­сферу. Особую важность для человека представляет биосфера — живая оболочка Земли со всей совокупностью населяющих ее орга­низмов. В пределы биосферы входит верхняя часть литосферы (кора выветривания) до глубины 30—60, редко до 200 м, вся гидросфе­ра и нижний слой атмосферы до высоты 10—15 км (тропосфера). Кора выветривания и вся гидросфера постоянно заселены орга­низмами, в тропосфере же животные и растения пребывают вре­менно, поскольку здесь нет условий для такого важного процес­са, как размножение.
Живые организмы занимают все пригодные для существования участки планеты. Даже поверхности ледниковых щитов, центральные районы жарких пустынь и горячие источники населены растения­ми и животными. На льду обитают микроорганизмы, водоросли и низшие насекомые — ногохвостки. Пауки, клещи и насекомые обнаружены на снегу в Гималаях на высоте 7 тыс. м. В безжизненных на первый взгляд местах пустынь Аравии и Южной Африки суще­ствуют бедные видами сообщества животных. По-настоящему ли­шены жизни лишь кратеры действующих вулканов и участки мо­рей с чрезмерно высоким содержанием солей (Мертвое море) или отравленные сероводородом (придонные слои Черного моря).
Как уже говорилось, наибольшей плотностью обладает живой покров у самой поверхности Земли. Здесь и происходят основные взаимодействия живой и неживой природы. Эту тонкую пленку часто называют биогеоценотическим покровом, ландшафтной оболочкой или биогеосферой.
Биогеосфера неоднородна. Самыми крупными ее представите­лями являются биоциклы, их три: моря (океаны), пресные воды и суша. Наименьшим ее подразделением является биогеоценоз, т. е. совокупность живых и неживых компонентов наиболее одно­родного участка. Термин «биогеоценоз» предложен академиком В.Н.Сукачевым и определяется им как «совокупность на извест­ном протяжении земной поверхности однородных природных яв­лений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою общую специфику взаимодействия этих слагаю­щих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и пред­ставляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Все организмы биогеоценоза составляют биоценоз данного участка, или биотопа. Таким образом, биогеоценоз состоит из двух компо­нентов — биоценоза и биотопа. Понятию «биогеоценоз» прибли­зительно соответствует понятие «экосистема».


Факторы среды

В биосфере не существует организмов, абсолютно независимых от своего окружения. В среде обитания животные подвергаются комплексному воздействию разнообразнейших экологических фак­торов. Эти факторы влияют прежде всего на их географическое распространение, обусловливают миграции и устранение отдель­ных видов из тех или иных биотопов; изменяя плодовитость и смертность, они определяют плотность популяций. Наконец, фак­торы среды обеспечивают выработку приспособлений к ним — адаптивные модификации в виде спячки, диапаузы, фотоперио­дические реакции и т. п.
Экологические факторы принято делить на абиотические, био­тические и антропические. В категорию абиотических входят кли­матические (свет, температура и влажность воздуха, осадки, ве­тер) и эдафические (физические и химические свойства почвы) факторы. Под биотическими факторами подразумевается взаимо­действие и взаимовлияние живых организмов. Антропические фак­торы — это сумма влияний, исходящих от человека.

Экологическая толерантность животных

Факторы среды изменчивы. Примером могут служить колеба­ния температуры воздуха в течение суток и года или изменения ее при перемещении от экватора к полюсам. Нормальное существо­вание животных наблюдается только при тех изменениях экологи­ческого фактора, которые находятся в пределах его минимально­го и максимального значений. Эти значения представляют собой границы толерантности (пределы выносливости) относительно данного фактора, его экологический диапазон (рис. 111).

Рис. 111. Границы толерантности организмов в зависимости от
интенсивности экологического фактора (из Р.Дажо, 1975)
Между минимумом и максимумом, ограничивающими возмож­ность существования животного, находится относительно узкая зона оптимума, наиболее для него благоприятная. Между зоной оптимума и границей, определяющей возможность существова­ния вида, лежит зона пессимума, где организм оказывается в пло­хих условиях. Зона пессимума, как и зона оптимума, устанав­ливается по плотности популяций вида, т. е. по числу особей, приходящихся на единицу площади. Конечно, в зоне оптимума вид будет представлен более плотными популяциями.
По аналогии с химической валентностью экологи ввели по­нятие «экологическая валентность». Экологическая валентность вида — это его способность заселять различную среду, характери­зующуюся определенными изменениями экологических факторов. Вид с низкой экологической валентностью, способный перено­сить лишь ограниченные колебания факторов среды, называют стенобионтным. Примерами стенобионтных видов сухопутных жи­вотных являются человекообразная обезьяна шимпанзе, обитаю­щая в тропических влажных лесах, или наш глухарь — житель хвойного леса умеренной зоны. В противоположность этому вид, способный заселять различные местообитания или местообитания с изменчивыми условиями, называют эврибионтным. Приме­ром эврибионтного вида может служить лисица, встречающаяся на равнине и в горах, в лесу и в степи, в пределах нескольких ландшафтно-климатических зон. К типичным стенобионтам, оби­тающим в водной среде, относятся рифообразующие кораллы, требующие строго определенных (высокой) температуры, соле­ности и степени освещенности морской воды. Они распростра­нены в пределах тропической зоны Мирового океана. Киты же, будучи эврибионтами, при наличии пищи живут в различных ши­ротах.
Для выражения относительной степени толерантности упот­ребляют соответствующие данным факторам термины с добавле­нием приставки «стено» (узкий) или «эври» (широкий). Так, от­носительно температуры животные бывают стенотермными или эвритермными, солености водной среды — стеногалинными или эвригалинными, пищевого рациона — стенофагами или эврифагами и т. д. Наконец, в отношении местообитания их можно раз­делить на стеноэков и эвриэков.
Фактор среды, ограничивающий возможности существования и распространения организмов, называется лимитирующим. Для распознавания лимитирующих факторов необходимо изучать виды на границах их ареалов.

Условия существования и распространения
животных в море

Океаны и моря представляют собой самый крупный биоцикл Земли. На их долю выпадает 71 % поверхности планеты. В то же время они включают и наиболее богатую фауну, которая состав­ляет 64 % видов животных, тогда как на сушу приходится только 36 %. Это и понятно, ведь жизнь зародилась в море, до настоящего времени здесь обитают представители очень многих классов жи­вотных, за исключением огромного большинства насекомых, многоножек и амфибий. Многие классы животных обитают только в море. К ним относятся коралловые полипы, плеченогие, боко-нервные и головоногие моллюски, бесчерепные, оболочники, губки, многощетинковые кольчецы, немертины и др. Вместе с тем следует отметить, что в океане и поныне есть представители очень древних групп животных, которые за миллионы лет изме­нились сравнительно мало. Это свидетельствует о замедленности темпов эволюции морских животных по сравнению с наземными.
Между наземными и водными средами наблюдаются суще­ственные различия в их физико-химических свойствах. Особое экологическое значение для морских организмов имеют плот­ность, давление, глубина проникновения солнечной радиации, распределение тепла, содержание газов и растворенных солей, течения.
Среди морских животных по их отношению к давлению разли­чают эврибатные и стенобатные виды.
На распределение животных в море сильное влияние оказыва­ет свет, вернее, степень проникновения солнечной радиации, которая зависит от веществ, растворенных и взвешенных в воде. По мере увеличения глубины степень проникновения солнечной радиации уменьшается, причем довольно быстро. На глубине 1 м инфракрасное излучение полностью поглощается, а видимый свет наполовину слабее, чем на поверхности. На глубине 200-400 м света уже не хватает для существования растений. Большие глуби­ны практически лишены освещения, и животные там обитают в темноте. Толщу воды в море принято делить на зоны: хорошо ос­вещенную эвфотическую (от 0 до 30 м), дисфотическую (30— 200 м) и лишенную света афотическую (ниже 200 м).
Важную роль в жизни водных животных играет распределение в морях тепла. Источником его служит энергия солнечной радиа­ции, поэтому распределение температур на поверхности и в верх­нем слое воды зависит от климата соответствующей части земно­го шара, где располагается данный водный бассейн. В морях наблюдается также вертикальное зональное распределение тем­ператур. Однако эта зональность нарушается течениями.
Охлаждается вода из-за собственного излучения и испарения с поверхности моря. Благодаря постоянному перемешиванию слоев (из-за течений, ветра, конвекционных токов) изменения темпе­ратур затрагивают значительную толщу воды. Что же касается боль­ших глубин, то там имеется собственный температурный режим.
Содержание кислорода в морской воде колеблется незначи­тельно. Насыщение им осуществляется в верхних слоях, где живут растения и наблюдается волнение и перемещение вод.
Большое значение имеет соленость морской воды. В открытом океане средняя концентрация растворенных солей равна 3,5 г/л (35 %о), в тропических морях, где сильное испарение, она бывает выше, а в полярных водах ниже, особенно летом (из-за тающих льдов). Соленость морской воды подвержена значительным про­странственным и сезонным колебаниям. Существенные измене­ния ее отражаются на распространении стеногалинных организ­мов и определяют состав морской фауны. Так, рифообразующие кораллы — типичные стеногалинные формы — крайне чувстви­тельны и к небольшому опреснению воды. Поэтому коралловые рифы прерываются против устьев даже небольших рек. Эврига-линные организмы распространены более широко, чем стенога­линные. В таких морях, как Балтийское, наблюдается закономер­ное изменение фауны по градиенту солености: от пролива Каттегат до Ботнического залива соленость падает с 32 до 3 %о, и парал­лельно этому уменьшается число морских видов рыб, моллюсков, раков и др.
Важнейшим фактором существования и распространения мор­ских организмов являются течения. Они влияют на распределение температуры в море, смещая его температурные зоны, а также на соленость отдельных участков. Основные океанические течения описывают гигантские круговороты. Различают течения теплые и холодные. Первые возникают в тропической зоне, вторые прино­сят воду из приполярных областей. Некоторые течения проходят в определенном направлении и постепенно сходят на нет (Гольф-стрим), другие образуют замкнутый круг (Экваториальное проти-вотечение в тропической части Атлантики).
Особое значение течения имеют для пассивно плавающих форм, например мелких ракообразных. Благодаря течениям в центр Ат­лантики регулярно приносятся и крупные водоросли саргассы с располагающимися на них мшанками, червями, гидроидами, асцидиями и другими животными, обитающими у берегов Южной и Центральной Америки. Крупные морские животные — рыбы, водяные змеи и др. — также регулярно заносятся в новые для них районы океана.
В море можно выделить две основные группы биотопов в зави­симости от того, имеется у них твердый субстрат в виде дна (бере­га) или нет. Огромную толщу морской воды, где жизнь не связана с твердым субстратом, называют пелагиалью; вся же поверхность дна, включая берег, именуется бенталью (рис. 112).

<< Пред. стр.

страница 13
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign