LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 12
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельная доля; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 — зрительная хиазма; 6 — воронка; 7 — гипо­физ; 8 — средний мозг; 9 — мозжечок; 10 — продолговатый мозг; 11 ˜ спинной мозг

Передний мозг всегда крупнее среднего мозга и явственно разде­ляется на два полушария; в глубинных слоях его крыши появля­ются нервные клетки, которые можно рассматривать как слабые зачатки будущей коры головного мозга. Роль его в координации жизнедеятельности всего организма благодаря усилению его свя­зей с другими отделами центральной нервной системы несколько возрастает. Мозжечок развит слабее, чем у рыб, так как во время движения положение тела земноводных вследствие опоры на ноги более устойчиво, чем у рыб. Участки спинного мозга в местах отхождения от него нервов к мышцам ног, которые выполняют зна­чительно большую роль, чем мышцы парных плавников, заметно утолщены. Периферическая нервная система в связи с появлени­ем длинных расчлененных ног, прогрессирующей дифференциа­цией мышечной системы и другими приспособлениями к назем­ной жизни подверглась существенным изменениям.
Органы чувств. Из органов чувств наиболее существенным из­менениям подвергся орган слуха. Передача звуковых волн из вод­ной среды в ткани животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из воздуха. Звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти целиком отражаются от поверхности животного, и только около 1 % энер­гии этих волн проникает в его тело. В связи с этим у земноводных в добавление к лабиринту, или внутреннему уху, возник новый отдел органа слуха — среднее ухо. Оно представляет собой напол­ненную воздухом маленькую полость, сообщающуюся с ротовой полостью посредством евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой, упругой барабанной перепонкой. В среднем ухе находится слуховая косточка (столбик), которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в окошечко, затянутое плен­кой и ведущее в полость черепа, где находится лабиринт, окру­женный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмо­сферному, и барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых воздушных волн, воздействие которых через слуховую косточку и перилимфу передается стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва. Полость среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик — из рас­положенной около щели подъязычно-нижнечелюстной кости (ги-омандибуляре), которая подвешивала у рыб висцеральный отдел черепа к мозговому отделу там, где за ушными костями находил­ся лабиринт.
Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают ор­ганы зрения от высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям различных веществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на раздраже­ния, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к обитанию на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в воде, имеются, как и у рыб, сейсмосенсорные органы.
Земноводным свойственно довольно сложное инстинктивное поведение, особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей на западе Украины, наматывает на свои задние конечности шнуры икры и до развития головастиков прячется в укромных местах. Через 17—18 дней самец возвращает­ся в воду, где происходит вылупление головастиков. Это свое­образный инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бес­хвостых амфибий известны еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и условные рефлексы, однако они вы­рабатываются с большим трудом.
Скелет. В связи с приспособлением амфибий к наземному об­разу жизни скелет сильно изменился во всех своих частях (рис. 90).


Рис. 90. Скелет саламандры (А) и лягушки (В),
Б — туловищный позвонок лягушки:
1 — шейный позвонок; 2 — туловищные позвонки; 3 — ребра; 4 — крестцовый позвонок; 5 — хвостовые позвонки; 6 — уростиль; 7 — пояс передних конеч­ностей; 8 — плечо; 9 — локтевая кость; 10 — лучевая кость; 11 — сросшиеся лучевая и локтевая кости; 12 — запястье; 13 — пясть; 14 — фаланги пальцев; 15 — подвздошные кости тазового пояса; 16 — бедро; 17 — большая берцовая кость; 18 — малая берцовая кость; 19 — сросшиеся малая и большая берцовые кости; 20 — предплюсна; 21 — плюсна; 22 — фаланги пальцев; 23 — тело позвон­ка; 24 — верхняя дуга с остистым отростком; 25 — сочленовный отросток; 26 — поперечный отросток; /— V — нумерация пальцев, р — рудимент предпальца
Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, ве­роятно, объясняется необходимостью облегчить массу тела в свя­зи с полуназемным образом жизни. В составе черепа много кос­тей, перечисленных при описании черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и земноводных парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль под­веска нижней челюсти выполняет квадратная кость. В связи с ут­ратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенно­стями их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из нескольких костей.
Позвоночный столб у бесхвостых очень короткий и заканчива­ется длинной косточкой — уростилем, образовавшимся из руди­ментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он слу­жит для плавания, на суше — для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у ос­тальных амфибий). У древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную). Вследствие редукции ребер у земноводных нет груд­ной клетки. Первый позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.
Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья — лучевой и локтевой, костей запястья, пяст­ных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей голени — большой берцовой и малой бер­цовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, не­смотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Пер­воначально передние и задние ноги были пятипалые, у совре­менных земноводных число пальцев может быть меньшим. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединились плаватель­ными перепонками.
Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопат­ки надлопаточного хряща, ключицы, прокоракоидного хряща и коракоида, или вороньей кости. Ключицы и коракоиды соедине­ны с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хряще­вые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Зад­ний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздош­ной, лобковой и седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком — крестцовым, благодаря чему зад­ние ноги в отличие от брюшных плавников рыб получили доволь­но прочную опору.
Мышечная система. В связи с развитием у амфибий ног, со­стоящих из многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного соединения головы с туловищем, большим, чем у рыб, разделением на отделы позвоночного стол­ба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и другими приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверг­лась значительной перестройке и стала намного разнообразнее по сравнению с той же системой рыб. У последних главную массу составляло множество сходных мышечных сегментов. У амфибии появились разные группы мышц: мышцы ног (например, бедрен­ные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и разгибатели), мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей (например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы, из­меняющие объем ротовой полости (подчелюстная, подъязычная и др.), а также многие другие. Таким образом, у земноводных были заложены основы той мышечной системы, которая потом развива­лась, усложнялась и подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих позвоночных — рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у земноводных как низших наземных позвоночных сохра­нились следы метамерной мускулатуры, в частности довольно хо­рошо выраженные на брюшной стороне тела.
Пищеварительная система. Ротовая полость очень широкая. Уряда видов (главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным об­разом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью ре­дуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен к нижней челюсти передним концом и мо­жет для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуще­ствляется челюстями.
Пищеварительная трубка сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представ­ляет собой клоаку; через нее выводятся кроме экскрементов моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше — у наземных. Печень велика. Поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.
Дыхательная система. Почти у всех земноводных есть легкие (рис. 91). Эти органы имеют еще очень простое строение и представля­ют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов.


Рис. 91. Вскрытая самка лягушки:
1 — сердце; 2 — легкое; 3 — левая лопасть печени; 4 — правая лопасть печени; 5 — желчный пузырь в центральной лопасти печени; 6 — желудок; 7 — поджелу­дочная железа; 8 - двенадцатиперстная кишка; 9 - тонкая кишка; 10 - прямая кишка- 11 - селезенка; 12 - клоака (вскрыта); 13 - мочевой пузырь; 14 - отвер­стие мочевого пузыря; /5 - почка; 16 - мочеточник: 17 - парные отверстия мочеточников в клоаке; 18 - правый яичник (левый удален); 19 - жировое тело; 20 — правый яйцевод; 21 — левый яйцевод; 22 — маточный отдел яйцевода; 23 — отверстие яйцевода в клоаке; 24 — спинная аорта; 25 — задняя полая вена; 26 — общая сонная артерия; 27 - левая дуга аорты; 28 - кожно-легочная артерия

Так как внутренняя стен­ка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невели­ка. Трахея почти неразвита, и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет, дыхание обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходитследующим образом. При открытых ноздрях (которые в отличие от ноздрей рыб сквозные, т. е. кроме наружных ноздрей имеются и внутренние ноздри — хоаны) и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем нозд­ри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости под­нимается, и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в ре­зультате сокращения брюшной мускулатуры.
Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет, и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земно­водных в условиях недостаточной для них влажности воздуха не­возможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала — наружными, потом — внутренними) и кожей. У некоторых хвос­татых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраня­ются всю жизнь. Таким образом, по способам дыхания амфибии еще близки к рыбам.
Кровеносная система. Она тоже сильно изменилась по сравне­нию с той же системой рыб в связи с заменой жаберного дыха­ния на легочное, развитием из парных плавников расчлененных ног, преобразованием мышечной и других систем, вызванных приспособлением амфибий к наземному образу жизни (рис. 92).


Рис. 92. Кровеносная система лягушки:
А — схема артериальной системы лягушки: 1 — наружная сонная артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — общая сонная артерия; 4 — легочно-кожная артерия; 5 — артериальный конус; 6 — правое предсердие; 7 — левое предсер­дие; 8 — желудочек; 9 — легочная артерия; 10 — легкое; 11 — кожная артерия; 12 — печеночные артерии; 13 — желудочная артерия; 14 — кишечная артерия; 15 — спинная аорта; 16 — почечная артерия; 17— почка; 18 — левый семенник (правый удален); 19 — подвздошная артерия; Б — схема венозной системы лягушки: 1 — бедренная вена; 2 — седалищная вена; 3 — подвздошная вена; 4 — брюшная вена; 5 — воротная вена печени; 6 — печеночная вена; 7 — левый яичник; 8 — почка; 9 — задняя полая вена; 10 — большая кожная вена; 11 — подключичная вена; 12 — внутренняя яремная вена; 13 — наружная яремная вена; 14 — передняя полая вена; 15 — легкое
Сердце намного крупнее и сложнее устроено, чем у рыб, и со­стоит из трех камер левого предсердия, правого предсердия и одного желудочка. В левое предсердие поступает по легочным венам кровь, насыщенная в легких кислородом и бедная угле­кислым газом. Такую кровь принято называть артериальной, хотя ее приносят здесь вены. В правое предсердие поступает по венам кровь, отдавшая разным органам большую часть кислорода и на­сыщенная углекислым газом. Такую кровь принято называть ве­нозной. В результате сокращения предсердий кровь из них попада­ет в единственный желудочек, но там артериальная и венозная порции ее полностью не смешиваются, так как этому пре­пятствуют многочисленные выросты на внутренней стороне же­лудочка. Поэтому после сокращения предсердий в правой части желудочка будет находиться венозная кровь, в левой — артери­альная, а в средней — смешанная.
От правой части желудочка отходит артериальный конус (уна­следованный амфибиями от кистеперых рыб), от которого берут начало четыре пары артерий (образовавшиеся из жаберных при­носящих артерий рыб). Первая пара (самая передняя) — сон­ные артерии, несущие кровь к голове, вторая и третья пары — артерии, соединяющиеся в самый большой сосуд тела — аорту, разветвления которой направляются в разные части тела, чет­вертая пара — легочно-кожные артерии, которые потом разде­ляются на самостоятельные легочные артерии, несущие кровь в легкие, и кожные артерии, несущие кровь в кожу. В результате сокращения желудочка первая порция крови, попадающая в артериальный конус, будет венозной, и она направляется в са­мые близкие к правой части желудочка и широкие легочно-кожные артерии, вторая порция крови — смешанная — направ-
ляется в аорту, третья порция крови — артериальная — идет в сонные артерии. Следовательно, в отличие от жаберных принося­щих артерий рыб, которые несут только венозную кровь, пере­численные главные артерии амфибий несут разную кровь, что обеспечивает наиболее целесообразное распределение ее в орга­низме в связи с переходом к легочному способу дыхания. Кровь, насыщенная в коже кислородом, идет по венам в правое пред­сердие и несколько увеличивает содержание кислорода в веноз­ной крови.
Таким образом, у амфибий в отличие от бесчелюстных и рыб не один, а два круга кровообращения: большой — от сердца по артериям и капиллярам во все части тела и из них по капиллярам и венам в правое предсердие, малый — от сердца по легочным артериям и капиллярам в легкие и из них по капиллярам и легоч­ным венам в левое предсердие. Недостаток этой системы заключа­ется в том, что большая часть тела снабжается смешанной, с по­ниженным содержанием кислорода кровью, не обеспечивающей высокую интенсивность обмена веществ.
В связи с развитием расчлененных ног, дифференциацией мы­шечной системы и другими изменениями тела у земноводных су­щественно изменилась сеть кровеносных сосудов.
Выделительная система. Почки, как и у рыб, туловищные, но более компактной формы, расположенные в задней половине тела на спинной стороне. Моча удаляется через мочеточники (вольфовы каналы), впадающие, как и у кистеперых рыб, в кло­аку, и накапливается в мочевом пузыре, который периодически опорожняется через клоакальное отверстие. Так как у амфибий кожа голая и они обитают во влажной или водной среде, то в их тело через кожные покровы может проникать значительное ко­личество воды, избыток которой удаляется через почки.
Размножение. Амфибии — раздельнополые животные. У самок половые железы представлены парными яичниками, а у самцов — парными семенниками. Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У бесхвостых амфибий этому предшествует сбли­жение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавлива­ет передними конечностями на ее брюшную стенку и этим спо­собствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение про­исходит вне организма самки. У большинства хвостатых амфибий (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоа­ки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение — внут­реннее. Наконец, у безногих амфибий самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.
У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в ок­раске, строении передних ног, которыми самцы удерживают са­мок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешочками — резонаторами.
Развитие. Как правило, развитие происходит в воде. Из оплодо­творенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами, и их внутреннее стро­ение напоминает таковое рыб. По мере роста происходит пре­вращение головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры атрофируются, развиваются легкие, боль­шие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.
Практическое значение. Многие амфибии полезны тем, что унич­тожают большое количество насекомых — вредителей сельскохо­зяйственных растений, переносчиков, промежуточных и оконча­тельных хозяев паразитов, вызывающих заболевания домашних животных и людей. Во многих биоценозах амфибии размножаются в большом количестве и играют существенную роль в круговороте веществ. Масса земноводных используются в разнообразных науч­ных исследованиях и в учебных целях. В ряде стран амфибий (глав­ным образом лягушек) употребляют в пищу. Вред же, причиняе­мый этими животными (в частности, в рыбоводном прудовом хозяйстве), сравнительно невелик. Между тем чрезмерный отлов этих позвоночных, уничтожение биотопов, где они водятся, ши­рокое непродуманное использование ядовитых веществ для борь­бы с разными вредными организмами губительно отражается на популяциях амфибий. Поэтому проведение разных мероприятий по их охране весьма необходимо.

Систематический обзор

Современные земноводные принадлежат к трем отрядам: хвос­татые (около 300 видов), безногие (около 60 видов), бесхвостые (около 2000 видов). Среди наземных позвоночных класс амфибий занимает последнее место по количеству видов. В нашей фауне их около 30 видов.

Отряд хвостатые амфибии (URODELA, или CAUDATA)

Сравнительно небольшая группа животных, к которой от­носятся саламандры, тритоны, протеи (имеют жабры, живут в пещерных водоемах и лишены глаз), сирены (с жабрами и ли­шенные задних ног) и др. Большинство хвостатых амфибий рас­пространено в Северной Америке. По внешнему облику, внутрен­нему строению и образу жизни они ближе к рыбам, чем другие земноводные. Большую часть жизни хвостатые амфибии проводят в воде, некоторые сохраняют жаберное дыхание; легкие очень примитивны. Есть основание предполагать, что водный образ жизни у этих амфибий — вторичный. Возможно, что после того как зем­новодные дали начало сухопутным позвоночным (пресмыкающим­ся), амфибиям стало трудно конкурировать со своими потомками. Нередко их жизнь была в меньшей опасности в мелких водоемах, где пресмыкающиеся жить не могут и почти не встречаются рыбы. Поэтому в процессе эволюции чаще выживали те амфибии, которые не заканчивали метаморфоза и оставались жить в воде. Явле­ние выпадения взрослой стадии и достижения личинкой полово-зрелости называется неотенией. Неотения имеет место и у живот­ных других групп.

Отряд безногие амфибии (APODA)

Маленькая группа червеобразных животных (червяги), сильно изменившихся в связи с роющим образом жизни и в то же время сохранивших ряд примитивных признаков. Оплодотворение внут­реннее. Развитие личинок заканчивается в воде. Обитают преиму­щественно в Южной Америке, а также встречаются в тропичес­кой Африке и Южной Азии.

Отряд бесхвостые амфибии (ANURA)

Самая многочисленная группа современных земноводных, хо­рошо приспособленных к полуназемному образу жизни. К этому отряду относятся лягушки, жабы, квакши, чесночницы, жерлян­ки и др. Особенно многочисленны в тропических странах. Многие виды живут на деревьях. Некоторые бесхвостые (например, жабы) лучше переносят условия наземной жизни и дальше уходят от водоемов, чем большинство видов этой группы. У таких земно­водных кожа грубее, лучше развиты легкие и т. д. Однако и они обитают только во влажных местах.

Класс пресмыкающиеся, или рептилии (REPTILIA)

Форма тела рептилий ящерообразная, змеевидная или плос­кая и широкая (черепахи). Кожные покровы сверху ороговевают, вследствие чего образуются щитки, чешуи, шиты и когти. Для воды и газов кожа непроницаема и в связи с этим почти лишена желез.
В позвоночнике формируется шейный отдел, обеспечиваю­щий подвижность головы. Череп имеет затылочный мыщелок, височные ямы и ограничивающие их височные дуги. Конечности типичны для наземных позвоночных. Дыхание только легочное, причем есть трахея и бронхи. Сердце трехкамерное. Почки мета-нефрические (тазовые). Головной мозг увеличен за счет полуша­рий и мозжечка. Обитают в различных биотопах, главным обра­зом в теплых и умеренных широтах. Температура тела непостоян­ная.
Современные пресмыкающиеся являются остатками господство­вавших в прошлом классов. Ныне живущих отрядов — 4, ископа­емых— 13 (рис. 93).



Рис. 93. Филогенетическое древо пресмыкающихся

Пресмыкающиеся произошли во второй половине каменно­угольного периода от более сложных древних земноводных, близких к стегоцефалам. В процессе последующей длительной эволюции они стали настоящими наземными животными, приспособленными к более активному, чем амфибии, образу жизни в различных час­тях суши, часто в очень засушливых условиях, к размножению и эмбриональному развитию вне водоемов. К современным рептили­ям относятся ящерицы, змеи, крокодилы и черепахи (рис. 94).



Рис. 94. Ящерицы:
1 — степная агама; 2 — ушастая круглоголовка; 3 — желтопузик; 4 — степной геккон; 5 — серый варан; 6 — хамелеон

Общая характеристика

Благодаря появлению шеи у рептилий голова подвижно сочле­нена с туловищем и может совершать движения не только, как у амфибий, в вертикальном направлении, но и в горизонтальном.
Туловище удлиненное (только у черепах широкое), довольно гибкое; хвост у подавляющего большинства видов длинный, способный к разнообразным движениям; ноги сильно развиты (у некоторых видов ящериц и у всех змей ноги редуцированы в связи с переходом к другому активному способу передвижения). Вели­чина тела в среднем значительно больше, чем у амфибий, а неко­торые виды достигают огромных размеров.
Покровы. Кожа покрыта роговыми прочными и в то же время легкими чешуями эктодермального происхождения, которые за­щищают тело не только от механических повреждений, но и от высыхания. Ороговевший слой кожи периодически сбрасывается во время линьки. У черепах и крокодилов в мезенхимном слое кожи развиваются окостенения, у остальных рептилий они отсутствуют. Черепахи хорошо защищены от врагов панцирями. Кожа современ­ных рептилий в отличие от земноводных сухая, лишенная желез.
Окраска наружных покровов разнообразна и у многих видов имеет защитное значение, так как благодаря ей животные мало­заметны на фоне окружающей среды.
Нервная система. В связи с более подвижным и сложным обра­зом жизни нервная система рептилий развита лучше, чем у амфи­бий (рис. 95).



Рис. 95. Головной мозг ящерицы, вид сбоку:
1 — полушарие переднего мозга; 2 — обо­нятельная доля; 3 — промежуточный мозг; 4 — гипофиз; 5 — средний мозг; 6 — пе­рекрест зрительных нервов (хиазма); 7 — мозжечок; 8 — спинной мозг

Передний мозг значительно больших размеров, чем У последних (в особенности за счет увеличения полосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки — зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавлива-ются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Воз­растает роль этого отдела го­ловного мозга как координа­тора жизнедеятельности всего организма. Усложняется стро­ение промежуточного и сред­него мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами централь­ной нервной системы. Мозже­чок в связи с усложнением способов передвижения и не­обходимостью сохранять рав­новесие тела развит заметно лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует харак­терный для рептилий вертикальный изгиб. Спинной мозг длин­ный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (белого, т. е. проводящих путей) от внут­реннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.
Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и неко­торых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных рассто­яниях (у многих видов на довольно больших) обеспечивается не только, как у рыб и амфибий, перемещением хрусталика, но и, как у высших позвоночных, путем изменения его кривизны. Кро­ме век имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть темен­ной орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражении. Некоторые прогрессивные из­менения произошли в органе слуха: немного увеличился нижний мешочек; слуховая косточка лучше передает колебания барабан­ной перепонки во внутреннее ухо; кроме овального окошечка появилось второе окошечко — круглое, что увеличивает подвиж­ность экзолимфы, окружающей лабиринт; барабанная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углубле­нии. Органы обоняния развиты довольно хорошо, внутренняя поверхность их увеличилась. Органы вкуса у большинства видов развиты слабо. В осязании большую роль играет язык.
Скелет. Он почти полностью окостенел благодаря замене гру­бой волокнистой костной ткани, характерной для земноводных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защит­ная функции улучшились (рис. 96).



Рис. 96. Скелет ящерицы:
7 — ключица; 2 — лопатка; 3 — плечо; 4 — лучевая кость; 5 — локтевая кость; б — запястье; 7 — пястье; 8 — фаланги пальцев; 9 — ребра; 10 — таз; 11 — бедро; 12 — большая берцовая кость; 13 — малая берцовая кость; 14 — предплюсна; 15 — плюсна; 16 — хвостовые позвонки

Череп увеличился; вместимость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы — одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикрепления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозгово­му отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).
Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил воз­можность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов. Атлант соединен с затылочным отделом черепа с помо­щью одного мыщелка, что также способствует увеличению по­движности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отде­лов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо раз­витыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, от­сутствующая у амфибий. От поясничных позвонков отходят уко­роченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за исключением чере­пах) позвонков много.
Кости ног лучше развиты, и они более прочные, чем у земно­водных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвиж­ные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд запястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление по­ясов конечностей: плечевого — благодаря его соединениям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового — вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его по­ловины образуют два сращения — седалищное и лонное.
Мышечная система. Она подверглась дифференциации, раз­вились новые группы мышц, от которых зависят повороты го­ловы, движения возникшей у рептилий шеи, расширение и суже­ние грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.
Пищеварительная система. Она более дифференцирована, чем у земноводных (рис. 97). Зубы в основном сосредоточены на челюс­тях, количество их велико, но они однотипны и служат преиму­щественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого нёба, ко­торое особенно развито у крокодилов. Благодаря образованию твер­дого нёба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что об­легчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глот­ка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелу­дочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и закан­чивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются пре­имущественно животными, число растительноядных видов незна­чительно.





Рис. 97. Внутренние органы ящерицы; А — самец; Б — самка:
/ - внешняя и 2 - внутренняя яремные вены; 3 - левая и 4 - правая сонные артерии; 5 - левая и 6 - правая дуги аорты; 7 - правое и 8 - левое предсердия; 9 - желудочек сердца; 10 - левая подключичная артерия- 11 -легкое; 12 - печень; 13 - желчный пузырь; 14 - желудок; /5 - поджелудоч­ная железа; 16 — двенадцатиперстная кишка; 17 — толстая кишка- 18 — прямая кишка; 19 - почка; 20 - спинная аорта; 21 - выносящие вены почек; 22 - мочевой пузырь; 23 - придаток семенника; 24 - семенник; 25 — семяпровод; 26 — яичник; 27 — яйцепровод

Дыхательная система. Органами дыхания у рептилий служат легкие (см. рис. 97), так как их кожа непригодна для газообмена; слизистая оболочка ротовой полости, играющая значительную роль в дыхании земноводных, используется для выполнения этой фун­кции немногими видами пресмыкающихся. По этой причине и особенно в связи с возросшей активностью рептилий по сравне­нию с амфибиями строение легких и дыхательных путей услож­нилось. Легкие представляют собой органы большей величины и глубже расположены в грудной полости, чем у земноводных. Внут­ренняя поверхность их значительно возросла благодаря развитию на ней множества перекладин с более густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкие, пройдя через хоаны, глотку, гортань, длинную трахею, просвет которой поддерживается хря­щевыми кольцами. Во время прохождения через трахею воздух очищается от пыли, температура его приближается к температуре тела. У амфибий трахея была в зачаточном состоянии. Задний ко­нец трахеи разделяется на два бронха, в стенках которых тоже имеются хрящевые кольца. Осуществление вдоха и выдоха проис­ходит более эффективно, чем у амфибий, благодаря развитию у рептилий грудной клетки, объем которой увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе. Такой же механизм сохранился у высших позвоночных — птиц и млекопитающих.
Кровеносная система. Сердце, как и у амфибий, трехкамерное, но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки. У крокоди­лов она уже полная, и сердце у них становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение венозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов еще нет даже у крокодилов, как это видно из нижеследующего описания (рис. 98).

Рис. 98. Сердце и основные сосуды ящерицы (светлые — сосуды с артериальной кровью, штриховка — со смешанной кровью; черные — с венозной):
1 — правое предсердие; 2 — левое пред­сердие; 3 — желудочек; 4 — неполная перегородка, разделяющая желудочек на левую и правую половины; 5 — ле­гочная артерия; 6 — левая дуга аорты; 7 — правая дуга аорты; 8 — подклю­чичная артерия; 9 — спинная аорта; 10 — общий ствол сонных артерий; 11 — левая внутренняя сонная артерия, 12 — левая наружная сонная артерия; 13 — легочная вена; 14 — задняя полая вена и передние полые (яремные) вены
В левое предсер­дие поступает артериальная кровь — она идет из легких. В правое предсердие поступает венозная кровь — она собирается из всех ча­стей тела. Далее кровь из обоих предсердий поступает в желудочек: в правую его половину — веноз­ная, в левую — артериальная. Благодаря наличию перегород­ки, хотя и неполной, кровь в желудочке меньше смешивает­ся, чем у земноводных. Артери­ального конуса нет, и главные артериальные стволы отходят непосредственно от сердца.
От правой стороны желудоч­ка отходят легочные артерии (бывшая четвертая пара жабер­ных артерий), несущие в лег­кие венозную кровь. Бывшая третья пара жаберных сосудов атрофировалась. Вторая пара со­судов состоит из двух дуг аор­ты: правая дуга начинается от левой части желудочка и несет артериальную кровь, левая дуга начинается от правой части желудочка (но ближе к левой его части) и несет смешанную кровь. От правой дуги аорты от­ходят сонные артерии (бывшая первая пара жаберных сосудов), идущие к голове. Они снабжа­ют мозг, особенно чувствитель­ный к недостатку кислорода, артериальной кровью. Обе дуги аорты соединяются в аорту, ко­торая разветвляется на множе­ство артерий. Таким образом, организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земноводных, что способствует более интенсивному обмену ве­ществ.
Выделительная система. Она сильно изменилась в связи с уси­лением интенсивности обмена веществ рептилий, что привело к увеличению количества продуктов диссимиляции, и полным при­способлением их к наземному образу жизни, вследствие чего воз­никла необходимость более экономно использовать поступающую в организм воду. Поэтому у рептилий развились более сложные органы выделения, названные тазовыми или вторичными поч­ками {метаяефрос). Все канальцы этих почек не имеют воронок и начинаются боуменовыми капсулами, окружающими мальпигие-вы тельца с увеличенным количеством капилляров. Канальцы та­зовых почек очень длинные и густо оплетены капиллярами. В боу-меновых капсулах из просочившихся туда из мальпигиевых телец растворенных в воде продуктов диссимиляции и некоторых орга­нических веществ (например, глюкозы) образуется первичная моча. Последняя во время прохождения через длинные почечные ка­нальцы отдает обратно в кровь через оплетающие их стенки ка­пилляры значительную часть воды и другие вещества, необходи­мые для организма. Образовавшаяся после этого вторичная моча выходит не через вольфовы каналы, а через заново развившиеся мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом пузыре. Про­цессы образования первичной и вторичной мочи совершаются и в туловищных почках, но с возвратом меньшего количества воды в кровь. Первичноводные же позвоночные, в особенности земно­водные, кожа которых голая, часто страдают от избытка воды, а не от ее недостатка. Следует также отметить, что у рептилий ко­нечным продуктом разложения белков является мочевая кислота, на выведение которой из организма с мочой затрачивается мало воды. У земноводных и у ряда других первичноводных позвоноч­ных разложение белков приводит к образованию мочевины, на удаление которой воды требуется много.
У эмбрионов рептилий есть зачаток головной почки и развитая туловищная почка, которая функционирует у взрослых особей (у ряда видов ящериц) до наступления половой зрелости. Эти факты подтверждают преемственность трех видов почек в течение эво­люции позвоночных.
Размножение. В состав мужской половой системы рептилий вхо­дят два семенника округлой формы, лежащие по бокам пояс­ничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образо­вавшиеся из передних участков туловищных почек, два семяпровода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйце­водов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворе­ние только внутреннее. Семя вводится самцами в клоаку самки при помощи совокупительных органов. Созревшие яйцеклетки, содер­жащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Соединение женских и мужских гамет происходит в верхней части яйцеводов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, про­двигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются бел­ковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой.
У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическое размножение самок. Самцов у таких видов, как правило, нет.
Развитие. У рептилий развитие прямое; личинок у рептилий нет. Оплодотворенные яйца пресмыкающиеся обычно отклады­вают в почву, а некоторые виды — под гниющие растительные остатки. У ряда видов развитие зигот совершается в половых путях самки и сразу после выхода развившихся яиц наружу из них вылуп­ляются сформированные животные, т. е. для таких видов характер­но яйцеживорождение. У немногих видов наблюдается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с со­судами яйцевода, и эмбрион получает значительную часть пита­тельных веществ из организма матери. Яйцеживорождение чаще на­блюдается у видов, распространенных в северных и горных районах. Очевидно, яйцеживорождение является защитой развивающихся зародышей от охлаждения и других неблагоприятных условий. Нет ни одного вида рептилий, у которого яйца развиваются в воде. Даже у рептилий, проводящих большую часть жизни в воде (все кроко­дилы, многие черепахи, некоторые змеи), откладка яиц и их раз­витие совершаются только на суше. Морские змеи, никогда не по­кидающие воду, относятся к живородящим.
Яйца и зародыши рептилий обладают рядом приспособлений для развития на суше. Во-первых, яйца покрыты скорлупой и дру­гими оболочками, которые защищают их от высыхания и повреж­дений. Во-вторых, у зародышей развиваются особые зародышевые оболочки (серозная, амнион и аллантоис), которые имеют боль­шое значение для обеспечения эмбрионального развития живот­ных на суше. Серозная оболочка и амнион развиваются из одной и той же двойной складки тела зародыша, происходящей из экто­дермы и мезодермы. Эта складка появляется с двух противопо­ложных сторон в виде зачатков, которые растут навстречу друг другу и смыкаются над зародышем. Наружная часть складки пре­вращается в серозу (ее наружный слой эктодермальный, внутрен­ний — мезодермальный), а внутренняя — в амнион (его наруж­ный слой мезодермальный, внутренний — эктодермальный). Полость, образуемая амнионом, наполнена водянистой жидко­стью, благодаря чему развитие происходит во влажной среде, и зародыш защищен от высыхания и последствий различных сотря­сений, особенно опасных в условиях воздушной среды.
Происхождение. Первые рептилии, возникшие во второй по­ловине каменноугольного периода, обитали во влажных биотопах суши и, вероятно, размножались и развивались в воде. К этому времени суша уже была заселена низшими наземными растения­ми, различными беспозвоночными, начиналось завоевание возду­ха насекомыми. Рептилии, которые могли удаляться на большие расстояния, чем амфибии, от водоемов, имели в изобилии пищу и не встречали серьезных врагов. В конце каменноугольного периода и неоднократно в течение пермского периода климат становился более засушливым, что вызывало гибель многих амфибий и, на­оборот, содействовало прогрессивному развитию и более широкому распространению на суше рептилий. Спустя некоторое время они перешли к размножению и развитию вне водоемов, сначала в бо­лее влажных наземных биотопах, а потом в более сухих местах. В течение мезозойской эры они распространились по всему земно­му шару и возникло много различных групп. Наряду с хищниками 'было много растительноядных видов, появились рептилии, при­способленные к полету, и рептилии, обитающие в морях. Величи­на их тела была различна, но большинство были крупными живот­ными, а некоторые имели гигантские размеры — до 20 м и более в длину. Климат на протяжении почти всей мезозойской эры был теплым, очень благоприятным для этих животных, не имеющих достаточно высокой постоянной температуры тела и теряющих свою активность при охлаждении окружающей среды.
В конце мезозойской эры на земном шаре происходили мощ­ные горообразовательные процессы, сопровождающиеся резким изменением условий существования (температуры, влажности и др.). Это повлекло за собой массовое вымирание мезозойских рептилий, не выдержавших борьбу за существование в таких тя­желых для них абиотических условиях среды, осложненную со­ревнованием с млекопитающими и птицами. Тогда же возникли и стали многочисленными в течение кайнозойской эры новые группы пресмыкающихся — ящерицы и произошедшие от них змеи. Из старых же групп сохранились лишь один очень примитивный вид первоящеров, небольшое количество крокодилов и черепах. Со­временные рептилии распространены преимущественно в теплых странах, особенно в субтропических и тропических, в странах с умеренным климатом их мало, на далеком севере они отсутствуют.



Систематический обзор

В мировой фауне насчитывается около 6600 видов рептилий:
клювоголовых — 1, черепах — 230, крокодилов — 22, ящериц — около 3900, змей — около 2500. По численности видов рептилии стоят среди наземных позвоночных на втором месте, уступая только птицам. Сохранилось 3 современных подкласса и всего 4 отряда пресмыкающихся.

Подкласс черепахи CHELONIA, или ESTUDINES)

Отличаются от остальных рептилий прежде всего панцирем, состоящим из спинного и брюшного костных щитов, покрытых снаружи роговыми пластинками. Зубов нет, их заменяют заост­ренные роговые края челюстей. Скелет и другие системы органов довольно сильно изменены. Некоторые черепахи достигают ог­ромной величины и имеют в длину до 2 м при массе 500—600 кг. Человек истребил большое количество черепах, так как мясо и яйца многих из них съедобны, а щиты идут на разные изделия. Большинство черепах временно или постоянно живут в воде. Ин­тересно, что у последних панцирь сильно облегчен, а конечности превратились в ласты для плавания. Питаются черепахи преиму­щественно различными животными (беспозвоночными, рыбами и др.), но некоторые виды растительноядны.

Подкласс архозавры (ARCHOSAURIA)
Отряд крокодил (CROCODILIA)

Это единственный сохранившийся отряд в подклассе архозав­ров. Крупные хищные пресмыкающиеся (самые большие из них достигают 10—12 м), ведущие водный образ жизни. Организация крокодилов в некоторых отношениях более совершенна, чем дру­гих рептилий (лучше развита нервная система, сердце четырех­камерное, зубы сидят в ячейках, имеется развитое твердое нёбо и т. д.). В настоящее время их осталось небольшое число видов, и они все включены в Красную книгу. Крокодилы питаются крупны­ми водными беспозвоночными, рыбами и другими позвоночны­ми, в том числе млекопитающими. Некоторые виды нападают на человека. Из кожи крокодилов изготавливают различные изделия.

Подкласс лепидозавры (LEPIDOSAURIA)
Отряд клювоголовые (RHYNCHOCEPHALIA)

Единственный представитель этой очень древней группы — гаттерия (Sphenodon punctatis) — сохранился только на островах Новой Зеландии. Строение характеризуется рядом примитивных признаков, к которым относятся двояковогнутые позвонки с ос­татками хорды между ними, наличие на сошнике зубов, отсут­ствие совокупительных органов и др. Длина тела этой рептилии достигает 60 см. После заселения Новой Зеландии людьми гаттерия была почти истреблена; сейчас от полного истребления ее защищает специальный закон об охране этого замечательного жи­вотного.

Отряд чешуйчатые (SQUAMATA)

Отряд включает 4 современных подотряда, из которых здесь рассматриваются только 2.

Подотряд ящерицы (SAURIA)

Включает животных, как правило, небольших размеров. Оби­тают в самых разнообразных условиях: в степях, пустынях, лесах, горах и т. д. Мелкие виды питаются насекомыми и другими бес­позвоночными, более крупные (вараны и др.) нападают на по­звоночных; немногие виды растительноядны. Ящерицы истребля­ют вредных насекомых. Некоторых ящериц используют в пищу, но в общем практическое значение рассматриваемого подотряда невелико. Известна лишь одна ядовитая ящерица — ядозуб, живу­щая на юге Северной Америки.

Подотряд змеи (OPHIDIA, или SERPENTES)

Своеобразная группа позвоночных, произошедших от каких-то вымерших ящериц. Следует отметить, что среди современных ящериц имеются виды, у которых наблюдается редукция ног. Змеи отличаются от своих предков не только отсутствием ног, но и рядом других признаков. Тело очень вытянутое, количество ребер увеличилось (на них при ползании змеи опираются). У удавов со­хранились рудименты таза и задних ног. Грудины у змей нет. Веки срослись и стали прозрачными, что защищает глаза от разных по­вреждений. Среднее ухо и барабанная перепонка редуцировались. Одни органы (почки, половые железы и др.) сильно удлинились, другие уменьшились или атрофировались (левое легкое и др.).
Почти все змеи — хищники, и лишь некоторые виды питаются насекомыми. Кости, образующие верхнюю челюсть, подвижно соединены между собой и с соседними костями, а левая и правая половины нижней челюсти соединены связкой. Поэтому змеи могут широко раскрывать рот и заглатывать добычу больших размеров; стенки пищеварительной трубки тоже способны к значительному растяжению. Среди рассматриваемого отряда довольно много ядо­витых видов. Яд выделяется видоизмененными верхнегубными слюнными железами и попадает в тело жертвы через раны, нане­сенные особыми удлиненными зубами, расположенными на верх­ней челюсти. Эффективным средством против змеиного яда явля­ются специальные сыворотки.
В нашей стране мало ядовитых змей, среди которых наиболее распространена гадюка обыкновенная. В степях южной части европейской территории обитает гадюка степная, а также очень ядовитая гюрза. На домашних млекопитающих яд змей действует нередко сильнее, чем на человека. Однако польза, приносимая змеями, ве­роятно, значительно превышает причиняемый ими вред, так как они истребляют большое количество вредных грызунов, а яд раз­ных змей идет на приготовление ряда лекарственных препаратов, в связи с чем некоторые виды этих пресмыкающихся разводят в спе­циальных питомниках (серпентариях).

Класс птицы (AVES)

Птицы появились в начале юрского периода (по новейшим дан­ным — в триасе). Они произошли от пресмыкающихся, организа­ция которых к этому времени уже сильно усложнилась в результа­те длительного эволюционного развития. Это сделало возможным переход древесных видов сначала к планирующему способу пере­движения, а впоследствии к полету. Приспособление к полету на­ложило отпечаток на строение птиц и их жизнедеятельность. От­дел зоологии, посвященный всестороннему изучению птиц, называется орнитологией.
Птицы и млекопитающие имеют постоянную и притом высо­кую температуру тела, которая не зависит или слабо зависит от колебаний температуры внешней среды. У остальных животных температура тела меняется в зависимости от изменения темпера­туры окружающей их среды. Животных с постоянной температу­рой тела называют гомойотермными, а животных с переменной температурой — пойкилотермными. У птиц температура тела очень высокая, в среднем выше, чем у млекопитающих. Даже у низших из современных птиц (бескрыла, или киви) она равна 37,8 °С. В среднем же температура тела разных видов птиц около 42 °С, а максимальная температура у ряда воробьиных достигает 45,5 "С. Столь высокая температура тела имеет огромное физиологическое значение, ибо она является одним из важнейших условий высо­кой интенсивности обмена веществ и всех физиологических про­цессов, происходящих в организме птиц.
Большое значение имеет не только высокая температура, но и ее постоянство. Тончайшие, наиболее совершенные физиологи­ческие процессы (в особенности процессы, протекающие в го­ловном мозге) нуждаются в постоянстве условий внутри орга­низма. Благодаря постоянству температуры тела гомойотермные животные могут вести активную жизнь и при низкой температуре.

Общая характеристика
Тело птиц состоит из округлой головы, туловища, начинаю­щегося очень подвижной шеей, передних конечностей, превратившихся в крылья, и хорошо развитых ног. Форма тела — обтекаемая, лишен­ная выступающих частей, компактная;
крылья у птиц, передвигающихся по земле или находящихся в покое, сло­жены на спине. Поверхность распростер­тых во время полета крыльев значитель­но превышает поверхность туловища. Отмеченные особенности имеют боль­шое значение для обеспечения пере­движения птиц в воздухе, а также по земле. Хвост отсутствует.
Покровы. Кожа тонкая, что имеет су­щественное значение для уменьшения массы тела птиц и обеспечения по­движности перьев. В ней нет, как и у со­временных рептилий, желез, клетки на­ружных слоев ее эпидермиса сильно ороговевают, вследствие чего резко уменьшается испарение воды, столь не­обходимой для интенсивного обмена ве­ществ, присущего птицам. Соедини-тельнотканный слой кожи подстилается рыхлой клетчаткой, в которой могут накапливаться запасы жира.
Тело покрыто перьями. Различают перья контурные и пуховые (рис. 99).










Рис. 99. Контурное перо (общий вид снизу):
1 — ствол (стержень); 2 — очин (на рисунке частично вскрыт); 3 — отверстие очина; 4 — душка (омертвевший сосочек); 5 — наружное опа­хало; 6 — внутреннее опаха­ло; 7 — пуховая часть опаха­ла; 8 — добавочный стержень

Контурное перо состоит из рогового стержня, который разделяется на очин и ствол, от ствола отходят длинные ро­говые пластинки — бородки первого по­рядка, от них — более короткие бородки второго порядка, сцепленные крючочками, в результате чего образуется прочная пластинка — опахало. В пуховом пере стержни слабые, бородки — мягкие, не сцепленные крючочками. Различают еще пух, в котором стержня нет, а имеются только мягкие бородки. Контурные перья прикреплены к коже не на всей поверхности, а только на определенных участках — птерилиях. Остальные участки кожи — аптерии — лишены контурных перьев, хотя они прикрыты ими. На этих участках у большинства пиц есть пух и пуховые перья. Последние могут быть и на птерилиях. Контурные перья названы так потому, что они в значитель­ной степени определяют форму (контур) птиц. Они образуют прочную поверхность крыльев и на заднем конце тела — рулевую ло­пасть. Следовательно, контурные перья играют первостепенную роль в обеспечении полета. Весь перьевой покров предохраняет тело от излишней отдачи тепла и от механических повреждений, столь возможных во время полета, а также при передвижении по земле, на деревьях и т.д. Отмеченные положительные свойства перьевого покрова сочетаются с его малой массой, что так важно для летающих животных. Для сохранения эластичности контурных перьев птицы при помощи клюва смазывают их выделениями един­ственной кожной железы — копчиковой, расположенной около клоаки.
Образование пера начинается с выпячивания эктодермального сосочка, схожего с первыми стадиями развития роговых чешуи рептилий. Внутри сосочка имеется вырост соединительнотканно-го слоя кожи с кровеносными сосудами, питающими развиваю­щееся перо. Снаружи сосочек окружен эпидермальным чехликом, под покровом которого происходит ороговение групп эктодер-мальных клеток и превращение их в бородки. По окончании раз­вития бородок чехлик сбрасывается, освобождая готовое перо в виде пуха. При формировании пуховых и контурных перьев обра­зуются стержни, от которых отходят бородки. Следовательно, го­товые перья представляют собой чисто эктодермальные образова­ния, в развитии которых принимает участие мезодермальный слой кожи.
Несмотря на достаточную прочность перьев, они все-таки по­вреждаются в результате воздействия разных внешних факторов и изнашиваются. Поэтому у птиц происходит периодическая смена оперения — линька. У одних птиц линьке одновременно подверга­ется весь перьевой покров. Такие птицы во время линьки не могут летать и прячутся в укромных местах. У других же птиц смена опе­рения совершается постепенно. Линька первого типа наблюдается у видов, которые добывают пищу не в полете; линька второго типа характерна для видов, которые настигают свою жертву на лету. Смена перьев необходима также в связи с изменениями ус­ловий среды в разные времена года, например, в зимнем опере­нии больше пуха и пуховых перьев, чем в летнем, и т. д.
Окраска перьев птиц разнообразна и характерна для каждого вида. Она обусловлена сочетанием разных пигментов: темных — меланинов, желтых и красных — липохромов. При отсутствии пиг­ментов окраска перьев белая. Значение окраски различно: благо­даря ей птицы менее заметны на фоне тех биотопов, где они обитают; она облегчает общение между особями одного и того же вида и в том числе встречу самцов и самок. Она меняется в зависимости от изменений абиотических условий среды, напри­мер, птицы, обитающие в более влажных и теплых местах их
ареала, имеют более темную окраску, а в более сухих и хо­лодных местах — более свет­лую. У ряда видов окраска может меняться в связи с из­менением сезонных климати­ческих условий.
Нервная система. В связи с очень энергичным образом жизни птиц, потребовавшим усложнения всех систем орга­нов, нервная система развита значительно лучше, чем у реп­тилий. Головной мозг намно­го превосходит по размерам мозг рептилий (рис. 100).














Рис. 100. Головной мозг голубя сбоку:
1 — большие полушария; 2 — обонятель­ные доли; 3 — эпифиз; 4 — гипофиз; 5 — хиазма и зрительные нервы; 6— зритель­ные доли среднего мозга; 7 — мозжечок;
8 — продолговатый мозг

Пе­редний мозг велик, полосатые тела его, в которых находятся центры регуляции зрения, движения и других функций, весьма развиты. Кора полуша­рий выражена значительно лучше, чем у пресмыкающихся. В ре­зультате этих и других прогрессивных изменений роль переднего мозга как координатора всей сложной жизнедеятельности птиц резко возросла, способность к установлению новых связей со сре­дой путем более быстрого приобретения условных рефлексов зна­чительно улучшилась. Обонятельные доли развиты меньше, чем у ранее рассмотренных классов позвоночных, так как у птиц в их отношениях со средой главную роль играют зрение и слух. Услож­нились и другие отделы головного мозга, в особенности мозже­чок, имеющий очень крупные размеры. Значение его чрезвычай-f но возросло в связи с приспособлением птиц к полету. Спинной ; мозг ввиду редукции хвоста короткий, но строение его сильно , усложнилось. Головных нервов — 12 пар.
Органы чувств. Глаза велики, их масса у многих видов превос­ходит массу головного мозга. Дальность зрения у многих видов очень велика, поле зрения весьма широко; аккомодация к видению на разных расстояниях совершенна и осуществляется разными способами — изменением кривизны хрусталика, а также роговицы, в меньшей степени более старым способом, т. е. перемещением хрусталика. Птицы хорошо различают цвета, их оттенки, особенности рисунка и окраски окружающих их предметов. Необходимость столь совершенного зрения птиц вполне понятна, если учесть быстроту их передвижения во время полета, да и во многих случаях по земле.
Орган слуха устроен более сложно, чем у рептилий; нижний мешочек, воспринимающий звуковые колебания, увеличен за счет отходящего от него отростка (его называют завитком улитки, срав­нивая с гомологичным органом млекопитающих, у которых этот отросток имеет 2,5 оборота); слуховая косточка благодаря измене­ниям в ее строении лучше передает в лабиринт звуковые колеба­ния барабанной перепонки, расположенной в более развитом, чем у рептилий, наружном слуховом проходе; обрамление отвер­стия последнего перьями (особенно у совиных) напоминает слу­ховую раковину млекопитающих, играющую роль рупора. Птицы, как известно, издают разнообразные звуки, объединяющиеся у многих видов в сложные мелодии. В этом отношении птицы пре­восходят млекопитающих, способных издавать преимущественно однообразные звуки. Звуковая деятельность играет в жизни птиц огромную роль: в общении родителей с птенцами, самцов с сам­ками, с другими особями того же вида, а также с представителя­ми других видов.
Обоняние, как отмечалось, развито слабее, чем у других позво­ночных, но у видов, питающихся падалью, которую они находят по запаху, оно развито лучше. Вкусовые раздражения воспри­нимаются особыми скоплениями клеток, расположенными на сли­зистой оболочке ротовой полости и языке. Но эти органы играют в жизни птиц несравненно меньшую роль, чем у млекопитающих. В коже имеются свободные окончания нервов и скопления разных чувствующих клеток, функции которых различны: осязание, вос­приятие изменений температуры, положения перьев и др.
Для нервной деятельности птиц характерны разнообразные и очень сложные инстинкты. Инстинктивная деятельность прояв­ляется во взаимоотношениях самцов и самок, постройке гнезд, выкармливании и охране потомства, в способности многих птиц к дальним перелетам в связи со сменой времен года и т. д. Инстинк­ты проявляются на определенном этапе индивидуального разви­тия птиц в определенных условиях внешней среды. Так, напри­мер, инстинкт ухаживания самцов за самками проявляется при достижении ими половой зрелости, наступление которой, в свою очередь, сильно зависит у ряда видов от удлинения светлого пе­риода суток весной. Другие инстинкты свойственны птицам в те­чение всей жизни. Отсутствие сознания в инстинктивных действиях можно проиллюстрировать на следующем примере. Хорошо изве­стно, что кукушки подбрасывают свои яйца в гнезда мелких воро­бьиных птиц. Вылупившийся кукушонок, еще слепой и глухой, выбрасывает яйца и птенцов хозяев гнезда, а те продолжают кор­мить быстро растущего, прожорливого нахлебника. Способность к образованию условных рефлексов у птиц развита во много раз лучше, чем у пресмыкающихся. Этой способностью люди пользуются при разведении домашних птиц. У кур, например, легко и быстро вырабатываются условные рефлексы: они сбегаются к ме­сту кормления, вечером возвращаются на насесты и т. д.
Инстинктивная деятельность особенно ярко проявляется у птиц, совершающих дальние сезонные перелеты: весной — из южных стран в северные страны, где они размножаются и выкармливают своих птенцов, а осенью с приближением более холодного време­ни — обратно в южные страны. Инстинктивный характер переле­тов подтверждается тем, что молодые птицы, появившиеся на севере, в ряде случаев летят на юг самостоятельно, а не с роди­телями, т. е. не используя опыта последних. Были поставлены опыты с перелетными птицами в условиях, которые оставались харак­терными для летнего времени года, тем не менее подопытные животные с приближением осени испытывали беспокойство и пы­тались улететь. Пути перелетов, места пребывания перелетных птиц в южных странах и места, где они выводят свое потомство в се­верных странах, почти всегда постоянны. Проблема перелетов до сих пор остается до конца не разрешенной, в частности, не выяс­нено с достаточной полнотой, чем руководствуются птицы, со­вершая столь далекие передвижения, хотя доказано, что они мо­гут учитывать положение солнца, луны и звезд, обладают «компасным чувством» и т. д. Взрослые птицы, возвращающиеся в южные страны (причем в течение ряда лет), используют свой опыт в выборе наиболее удобных мест для миграций (вдоль рек, границ лесов и т.д.). Во время перелетов большое число птиц, конечно, погибают. Однако поскольку перелеты продолжаются в течение огромных промежутков времени, это означает, что они имеют большое приспособительное значение, так как обеспечивают раз­множение птиц в благоприятных условиях. Таким образом, спо­собность к таким миграциям возникла у птиц в результате есте­ственного отбора в течение длительного времени. Формирование перелетов начиналось с кочевок на небольшие расстояния. Посте­пенно расстояние увеличилось, когда это оказалось выгодным для сохранения вида. В заключение следует подчеркнуть, что известен ряд фактов, подтверждающих некоторую изменчивость миграций птиц, что является основой для возникновения новых путей пе­релетов. Понятно, что способность птиц к таким длительным миг­рациям стала возможной благодаря их совершенному приспособ­лению к полету и прогрессивным особенностям всех систем органов, в первую очередь нервной системы. Птицам свойственны и некоторые проявления рассудочной деятельности. Так, напри­мер, некоторые хищные птицы поджидают свою жертву, скрыв­шуюся в кусты, с противоположной стороны убежища.
Скелет. Череп в связи с большим размером головного мозга относительно велик. Он соединен с позвоночным столбом, как у тех пресмыкающихся, от которых произошли птицы, одним мы­щелком — затылочным. Кости черепа тонкие, что уменьшает мас­су головы и облегчает ее движения при захвате добычи и во время полета, а также понижает центр тяжести тела, способствуя боль­шей его устойчивости. Защита мозга усиливается сращением у взрослых птиц костей черепа, хотя у зародышей швы, разделяю­щие кости, имеются. В состав черепа входят в основном те же кости, что и у пресмыкающихся. Квадратные кости подвешивают, как и у земноводных и пресмыкающихся, нижнюю челюсть (об­разованную несколькими костями) к мозговому отделу черепа. Нёбо птиц образовано отростками верхнечелюстных костей, нёб­ными костями, сошником и крыловидными костями (рис. 101).


Рис. 101. Скелет голубя:
1 — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — хвостовые позвонки; 4 — копчиковая кость; 5 — спинная часть ребра с крючковидным отростком; 6 — брюшная часть ребра; 7 — грудина; 8 — киль грудины; 9 — лопатка; 10 — коракоид; 11 — ключица; 12 — плечо; 13 — лучевая кость; 14 — локтевая кость; 15 — пясть; 16 — I палец; 77—11 палец; 18 — III палец; 19 — подвздошная кость; 20 — седалищная кость; 21 — лобковая кость; 22 — бедро; 23 — голень; 24 — цевка; 25 — I палец; 26 — IV палец
Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность позво­ночного столба обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полете. Шейный отдел позвоночни­ка очень длинный. Строение первых двух шейных позвонков (ат­ланта и эпистрофея) и седлообразные суставные поверхности ос­тальных шейных позвонков обеспечивают чрезвычайную гибкость шеи. Поэтому голова птиц очень подвижна, что облегчает поиски и хватание пищи, чистку перьев, смазывание их выделениями копчиковой железы и т. д.
Ребра состоят из двух частей — позвоночной и грудинной. Та­кое строение ребер облегчает изменение объема грудной клетки, что очень важно при вдохе и выдохе. Соседние ребра соединены между собой маленькими клювовидными отростками, благодаря чему усиливается прочность грудной клетки. Грудина у летающих птиц и у пингвинов, плавающих при помощи ластов, т. е. видоиз­мененных крыльев, имеет киль, к которому прикрепляются силь­но развитые большие грудные и другие мышцы. У бегающих птиц (страусов и др.) киля нет.
Передние конечности у птиц превратились в крылья. Основу крыла составляет измененный скелет передних конечностей на­земных рептилий, который состоит из хорошо развитой плечевой кости, прямой и более тонкой лучевой кости, изогнутой и более толстой локтевой кости и кисти, в которой произошли редукция ряда костей и слияние некоторых костей между собой. Из костей запястья остались лишь две косточки. Пястный отдел кисти пред­ставляет собой две кости, соединенные своими концами, образу­ющие «пряжку». Сохранились рудименты трех первых пальцев, из которых второй развит лучше других. В результате этих изменений передняя конечность потеряла способность к передвижению по земле и не может выполнять хватательные функции, но ее кости образуют удлиненное и надежное основание для прикрепления мышц и перьев. Плечевой пояс состоит из узких лопаток, вороньих костей и ключиц. Последние срастаются нижними концами и образуют «вилочку».
Вследствие превращения передних конечностей в крылья дви­жение по земле осуществляется только при помощи задних конеч­ностей, причем вся тяжесть падает на них. В связи с этим скелет таза испытал ряд существенных изменений. Таз птиц очень велик. У рептилий он был соединен с позвоночником в области двух (крестцовых) позвонков. У птиц сращение таза с позвоночным столбом, кроме крестцовых позвонков (их тоже обычно два), рас­пространяется на оставшиеся хвостовые, все поясничные и даже задние грудные позвонки. Эти позвонки срастаются между собой и образуют сложный крестец, в состав которого может входить до 24 позвонков. Таким образом, ноги птиц имеют очень проч­ную опору. Седалищные кости срастаются на всем протяжении с подвздошными. Лобкового соединения нет и таз спереди широко открыт, благодаря чему птицы могут нести яйца большой вели­чины.
С тазом сочленяется бедро. После бедра идет очень длинная голень, состоящая из большой берцовой кости, к которой в виде тонкого рудимента прирастает малая берцовая кость. Как пока­зали эмбриологические исследования, с дистальным концом боль­шой берцовой кости срастаются слившиеся кости первого (про-ксимального) ряда — предплюсны. Второй (дистальный) ряд костей предплюсны срастается с плюсневыми костями и образу­ется довольно длинная кость — цевка. В результате описанных из­менений скелет ноги птицы стал более прочным, а общая длина этой конечности значительно удлинилась, что обеспечило более быстрое передвижение и облегчило добывание пищи при помощи клюва. Пальцев у большинства птиц четыре, причем первый на­правлен назад.
Скелет птиц в связи с приспособлением их к полету довольно сильно облегчен, что достигается разными способами: многие кости очень тонкие, в них мало костного мозга, в большие кости заходят ответвления воздушных мешков и т. д. Кости, наполнен­ные воздухом, называются пневматическими.
Мышечная система. Она значительно дифференцированна и мас­сивнее, чем у рептилий. Мышцы в основном сосредоточены на туловище и проксимальных частях конечностей, что способствует усилению компактности тела, важной для полета. Мышцы, выпол­няющие наибольшую нагрузку, содержат белок миоглобин (мы­шечный гемоглобин, близкий по составу к гемоглобину эритроци­тов), благодаря которому в их волокнах накапливается резерв кислорода. Многочисленные мышцы шеи обеспечивают разнооб­разные и быстрые движения головы. Наибольшего развития дости­гает большая грудная мышца, прикрепляющаяся к килю грудины.
В функции этой мышцы входит опускание крыла, для чего необхо­димо преодолевать большое сопротивление воздуха. Масса ее мо­жет доходить до 1/5—1/4 массы тела. Подъем крыла обеспечивает­ся малой грудной (подключичной) мышцей, которая прикреплена к вороньей кости (коракоиду) и грудине, а ее сухожилие — к головке плечевой кости. Расширение грудной клетки происходит благодаря сокращению межреберных и некоторых других мышц. Очень хорошо развиты мускулы ног, из которых самые большие прикреплены начальными концами к разным участкам таза, а более мелкие находятся на бедре и голени. Весьма совершенны разгиба­тели и сгибатели пальцев. У птиц развился мышечный механизм, обеспечивающий им прикрепление при помощи пальцев к вет­кам деревьев во время сна. Имеется подкожная мускулатура, от которой зависит изменение положения перьев на больших участ­ках поверхности тела и отдельных перьев.
Различают два главных вида полета — парящий и машущий. Пер­вый присущ многим птицам: обладая прекрасно развитой нервной системой, они хорошо ориентируются в воздушных течениях и используют восходящие токи воздуха для парения при помощи распростертых крыльев, редко взмахивая ими. Второй возможен только при непрерывной работе крыльев, число взмахов которых у самых мелких птиц — колибри доходит до 50—80 в секунду. Ско­рость полета различна: у голубей — 30—60 км/ч, у ласточек — 40— 60, у стрижей — до 100—120 км/ч. Скорость полета возрастает при попутном ветре и замедляется при встречном. Перелетные птицы, хорошо приспособленные к длительному нахождению в воздухе, преодолевают в сутки в среднем 200—400 км. Полет происходит, как правило, на небольшой высоте (100—300 м), но птицы могут подниматься и на несколько тысяч метров. Длина пролетных пу­тей некоторых видов птиц достигает 12000 км.
Пищеварительная система. Все современные птицы не имеют зубов. Края челюстей — роговые, образуют клюв, служащий для захвата пищи и у некоторых видов — для размельчения ее. По­скольку в ротовой полости птиц не происходит механической обработки пищи, как это имеет место у млекопитающих, эта об­работка почти целиком совершается в других частях пищевари­тельной трубки. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых смачивает пищу. Из ротовой полости пища попадает в глотку и далее в пищевод, где у многих птиц она за­держивается в особом расширении — зобе. В нем смоченная пища размягчается. Из зоба через нижний отдел пищевода пища прохо­дит в железистый желудок, где она обволакивается пищевари­тельными соками, а затем переходит в мышечный желудок. У хищ­ных птиц этот отдел выражен слабо, но он прекрасно развит у растительноядных видов. Мощная мускулатура желудка, его жесткая внутренняя поверхность, а также находящиеся в его полости проглоченные камешки обеспечивают перемалывание различных пищевых продуктов, заключенных в крепкие оболочки. Здесь же, поскольку пища в предыдущем отделе была смешана с пищева­рительными соками, продолжается ее химическое разложение, но в основном оно происходит в тонком отделе кишечника.
Тонкая кишка развита лучше, чем у пресмыкающихся, и в 2— 4 раза превосходит длину тела, но она значительно короче, чем у многих млекопитающих. Очень длинная тонкая кишка и содержа­щаяся в ней пища чрезмерно увеличивали бы массу тела. Сравни­тельно небольшая длина тонкого кишечника возмещается силь­ным действием пищеварительных соков. Эти соки выделяются железами кишечной стенки и хорошо развитой поджелудочной железы. Важную роль в пищеварении играет печень, состоящая у птиц из двух долей. Желчного пузыря у некоторых птиц (напри­мер, у голубя) нет. Всасывание переваренной пищи происходит очень быстро благодаря наличию на внутренней поверхности тон­кой кишки большого количества ворсинок.
Толстая кишка очень короткая, она заканчивается клоакой, в которую впадают, как и у пресмыкающихся, выводные протоки мочевых и половых органов. В короткой толстой кишке не могут задерживаться и формироваться экскременты, и птицы испраж­няются очень часто. Быстрое опорожнение кишечника, возмож­ное благодаря интенсивным процессам пищеварения у птиц, вы­годно для облегчения их массы.
Состав пищи различен не только у разных видов, но и у птен­цов и взрослых особей одного и того же вида. Так, например, куриные зерноядны, но их птенцы питаются насекомыми. Очевид­но, для роста и развития молодых птиц большое значение имеет животный корм.
Дыхательная система. Она устроена значительно сложнее, чем у рептилий. Бронх, ответвляющийся от заднего конца трахеи, вхо­дит в легкое, пронизывает его насквозь, и его полость переходит за пределами легкого в полость большого воздушного мешка. От центрального бронха отходят вторичные бронхи, из которых не­сколько бронхов (чаще четыре) тоже пронизывают легкое и со­единяются с другими воздушными мешками. Остальные вторич­ные бронхи (10—14) заканчиваются слепо, т.е. не соединены с воздушным мешком. Вторичные бронхи соединены между собой многочисленными парабронхами, от которых отходит множество каналов — бронхиол, густо оплетенных капиллярами. Поверхность бронхиол очень велика и обеспечивает интенсивный газообмен, столь необходимый птицам.
Воздушные мешки — тонкостенные образования — отходят от упомянутых выше сквозных бронхов (рис. 102). Имеются следующие воздушные мешки: парные — шейные, подмы­шечные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные, непарный — межключич­ный.


Рис. 102. Схема воздушных мешков птиц; вид с брюшной стороны:
1 — трахея; 2 — легкое; 3 — шейный ме­шок; 4 — межключичный мешок; 5—8 — выросты межключичного мешка; 9 — переднегрудной мешок; 10 — заднегрудной ме­шок; 11 — брюшной воздушный мешок

У птицы, не находя­щейся в полете, при вдохе вследствие сокращения определенных мышц рас­ширяется грудная клетка (при этом поднимается грудная кость), что влечет за собой расширение воз­душных мешков и приток в них через легкие воздуха. Сами легкие малоэластич­ны и почти не расширяют­ся. При выдохе, происхо­дящем при сжатии грудной клетки и опускании груди­ны, воздушные мешки сжимаются и значительная часть наполняющего их воздуха попадает в легкие. Так как в воздушных меш­ках кислород не потребля­ется, то капилляры брон­хиол насыщаются кис­лородом не только при вдохе, но и при выдохе. Поэтому принято гово­рить, что у птиц двойное дыхание. У летящих птиц грудина остается непо­движной (ибо она являет­ся опорой для главных ле­тательных мышц), расши­рения и сжатия грудной клетки не происходит и вентиляция легких в таком состоянии совершается в результате того, что при подъеме крыльев воздушные мешки расширяются, а при опускании крыльев сжимаются.
Интенсивность газообмена усиливается у птиц благодаря очень высокой частоте вдохов и выдохов (до 90-100 раз в минуту у не­больших птиц, т.е. значительно больше, чем у млекопитающих).
Кроме того, гемоглобин птиц быстрее отдает тканям кислород, чем гемоглобин млекопитающих.
Воздушные мешки поми­мо их важнейшей роли в процессах дыхания выпол­няют и другие функции: за­полняя брюшную полость тела и проникая в некото­рые длинные кости, они уменьшают приблизительно на 10 % массу тела, являются изолирующей прокладкой между органами, уменьша­ют теплоотдачу, облегчают процессы дефекации и откладки яиц.
У птиц очень длинная трахея. Просвет ее поддержи­вается хрящевыми кольца­ми, которые в некоторых случаях окостеневают. Гор­тань, от которой начинается трахея, у птиц не приспо­соблена к издаванию звуков, а певчей, или нижней, гор­танью является орган, воз­никший в результате преоб­разования нижней части трахеи и начальных частей главных бронхов, имеющий внутри перепонки и сложно-дифференцированную мус­кулатуру, способствующую вибрации последних. Трахея помимо очищения воздуха от пыли и согревания его имеет значение для усиле­ния издаваемых нижней гор­танью разнообразных звуков.
Кровеносная система. Сердце птиц четырехкамер­ное и состоит из двух пред­сердий и двух желудочков (рис. 103). Правый желудочек, получающий венозную кровь из правого предсердия, полностью отделен от левого желудочка, получающего артериальную кровь из левого предсердия. Левая дуга аорты атрофировалась, а правая дуга аорты, отходящая от левого желудочка, несет артериальную кровь, попадающую по разветвлениям аорты, во все части тела. Следовательно, у птиц полностью отделился артериальный ток крови от венозного, и их организм снабжается только артериальной кровью. Это спо­собствовало резкому усилению обмена веществ у птиц по срав­нению с их предками.




Рис. 103. Кровеносная система птиц (светлое — сосуды с
артериальной кровью; черное — с венозной):
1 — правое предсердие; 2 — правый желу­дочек; 3 — легочная артерия; 4 — легочные вены; 5 — левое предсердие; 6 — левый же­лудочек; 7 — правая дуга аорты; 8 — спин­ная аорта; 9 — безымянная артерия; 10 — сонная артерия; 11 — подключичная арте­рия; 12 — плечевая артерия; 13 — грудная артерия; 14 — внутренностная артерия; 15 — брыжеечная артерия; 16 — бедренная арте­рия; 17 — седалищная артерия; 18 — ярем­ная вена; 19 — плечевая вена; 20 — грудная вена; 21 — передняя полая вена; 22 — копчиково-брыжеечная вена; 23 — воротная вена почки; 24 — общая подвздошная вена; 25 — седалищная вена; 26 — бедренная вена; 27— почечная вена; 28 — задняя полая вена; 29 — печеночная вена; 30 — воротная вена печени; 31 — поджелудочная вена; 32 — брыжеечная вена

Сердце птиц очень часто сокращается: у мелких видов в состоя­нии покоя — 400—600 раз в минуту, в полете — до 1000, у видов средней величины в состоянии покоя — 200-300, в полете — до 600 раз в минуту; у более крупных видов частота сокращений меньше, но она превосходит аналогичные показатели рептилий и даже млекопитающих. Следовательно, кровь движется в теле птиц с очень большой скоростью, что способствует быстрому удалению продуктов диссимиляции и насыщению тела кислоро­дом и питательными веществами. Сердце птиц, выполняющее такую большую работу, относительно велико: масса его достига­ет у мелких видов 2,4—2,85 % всей массы тела; у более крупных видов относительная масса сердца меньше, но она значительно больше, чем у рептилий (0,2—0,3 %) и даже у млекопитающих (0,2—1,0 %). Количество крови, число эритроцитов и содержание гемоглобина у птиц значительно больше, чем у рептилий. Отме­ченные особенности кровеносной системы, а также ряд других, не упомянутых здесь, обеспечивают весьма энергичный образ жизни птиц.
Выделительная система. В результате интенсивного обмена ве­ществ у птиц выделяется большое количество продуктов дисси­миляции, которые как можно скорее должны быть удалены из организма. Эту функцию выполняют тазовые почки. Последние, унаследованные птицами от рептилий, усложнились, относитель­ная масса их сильно увеличилась, достигнув 1-2,6 % массы всего тела. Почки у большинства видов птиц внешне подразделяются на три доли. Моча удаляется через мочеточники в клоаку, она, как и у пресмыкающихся, богата мочевой кислотой и консистенция ее кашицеобразная. Мочевого пузыря у птиц нет, и моча часто уда­ляется из клоаки. Накопление ее в мочевыносящих путях увеличи­вало бы массу тела птиц.
Размножение. Мужские половые органы сходны с теми же орга­нами пресмыкающихся. Семенники лежат около почек. Левый се­менник обычно больше развит, чем правый, но семя вырабаты­вается обеими железами. Семяпроводы, образовавшиеся, как и у пресмыкающихся, из вольфовых каналов, открываются в клоаку.
Оплодотворение внутреннее, хотя специальных совокупительных органов у большинства птиц нет и передача семени в половые пути происходит при половом акте в результате прижимания кло­аки самца к клоаке самки.
Женская половая система почти у всех птиц состоит только из одного левого яичника и левого яйцевода (бывшего мюллерова канала). Правый яичник развивается в очень редких случаях, а производимые им яйцеклетки выходят через левый яйцевод.
Редукция на одной стороне тела женских половых органов про­изошла, вероятно, в связи с необходимостью облегчения массы тела, меньшее же количество откладываемых птицами по сравне­нию с пресмыкающимися яиц компенсируется хорошо развитой заботой о потомстве. Созревшие яйцеклетки, окруженные желт­ком, попадают в воронку яйцевода. Яйцевод состоит из нескольких отделов: трубки, внутренняя поверхность которой покрыта мер­цательным эпителием и имеет железы невыясненного значения; широкой части, стенки которой выделяют белок, и хлгазы (спи­ральные завитки на обоих полюсах яйца); узкой части, в которой выделяется тонкая белковая оболочка яйца; хорошо развитой, очень мускулистой матки, где яйцо окружается скорлупой; мускулистого влагалища, выталкивающего готовое яйцо в клоаку. Яйцеклетки оплодотворяются в верхней части яйцевода.
Яйца птиц разнообразны по размерам, окраске и толщине скор­лупы. Обычно величина яиц пропорциональна размерам тела птиц, но отступления от этого правила нередки. Яйца, откладываемые на землю, камни и т. д., имеют более толстую скорлупу, чем яйца, откладываемые в гнезде. Яйца многих птиц имеют защитную ок­раску. Количество яиц в кладке у разных видов варьирует.
Половой диморфизм у ряда видов проявляется слабо (совы, голуби и др.), но у большинства птиц самцы отличаются от самок яркостью оперения, размерами, голосом, наличием хохла, во­ротника, различных роговых выростов. Самки же этих видов име­ют неяркую окраску и лишены различных придатков. Способность к пению тоже присуща, как правило, самцам. В период спарива­ния половое возбуждение самцов может проявляться кроме пения различного рода звуками, телодвижениями и т. п.
Развитие оплодотворенных яиц начинается еще в половом ап­парате самки, однако вскоре оно приостанавливается и продол­жается уже после откладки яиц. Почти все птицы насиживают яйца, т. е. обогревают их своим телом. Обычно насиживают самки, но у ряда видов эту функцию выполняют оба родителя или только самцы. Продолжительность эмбрионального развития у разных птиц раз­лична и характерна для каждого вида: у кур — 21 день, у самых больших из современных птиц, африканских страусов, — 55—60 дней, а у самых маленьких, колибри, — 10—12 дней.
Птицы относятся к амниотам, и их зародыши имеют те же оболочки, что и пресмыкающиеся, т. е. амнион, серозу и аллан-тоис. Когда у эмбриона развиваются легкие, аллантоис становит­ся ненужным и ссыхается. Развившийся птенец пробивает скорлу­пу при помощи особого выроста на клюве — яйцевого зуба.
У одних птиц вылупившиеся птенцы вполне развиты и почти сразу начинают самостоятельно двигаться и добывать себе корм. Такие птицы называются выводковыми. К ним относятся, как пра­вило, птицы, устраивающие свои гнезда на земле, у воды и т. д. (например, куриные, гусиные и др.). У других птенцы вылупляются недоразвитыми: слепые, голые или покрытые редким пухом, бес­помощные — некоторое время их выкармливают родители. Такие птицы называются птенцовыми. К ним относятся, как правило, птицы, устраивающие свои гнезда на деревьях, вообще высоко над землей (например, голубиные, дятлы, воробьиные и др.). Между обеими группами нет резкой границы.
Происхождение. Птицы, как отмечалось выше, произошли от пресмыкающихся. Наиболее убедительным доказательством этой научной гипотезы в течение долгого времени считался отпеча­ток животного (обнаруженный в юрских отложениях), назван­ного археоптериксом (Archaeopterix lithographica). В организации этой древней птицы сочетались признаки рептилий (длинный хвост, пальцы с когтями на передней конечности, наличие само­стоятельной малой берцовой кости, зубы на челюстях и др.) и птиц (перьевой покров, примитивные крылья, цевка, большие глазницы и др.). Археоптериксы были величиной с сороку, они вели древесный образ жизни, передвигались, цепляясь когтями за ветки и, вероятно, планируя при помощи крыльев, усажен­ных большими перьями, могли перебираться с одного дерева на другое.
В последнее время появились сведения о нахождении остат­ков еще более древнего предка птиц, у которого признаки реп­тилий (в особенности сильные задние ноги) были выражены сильнее, чем у археоптерикса. Этим подтверждается гипотеза о происхождении птиц от небольших пресмыкающихся — динозав­ров, которые передвигались при помощи прыжков, опираясь на задние ноги. В меловом периоде мезозойской эры появились пти­цы, вполне похожие на современных, но у которых еще сохра­нились зубы. В начале третичного периода кайнозойской эры зубатых птиц уже не было. Таким образом, класс птиц подразделя­ется на два подкласса: ящерохвостые, или древние птицы (Archae-ornithes), к которым относятся археоптерикс и веерохвостые, или настоящие птицы (Neornithes) (к последним принадлежат и зу­батые птицы, хотя некоторые орнитологи выделяли их в отдель­ный подкласс).

Систематический обзор

Современных птиц обычно подразделяют на два надотряда — плавающие и типичные, или новонёбные птицы. Всего в мировой фауне насчитывается около 8600 видов птиц.

Надотряд плавающие (IMPENNES)

Надотряд содержит единственный отряд пингвинообразные (Spheniciformes). Это прекрасно плавающие птицы, обитающие в Антарктиде. Некоторые виды, следуя холодному течению, могут мигрировать вдоль западных берегов Южной Америки далеко в направлении к экватору. Размеры до 1 м. Плавают при помощи крыльев, превратившихся в ласты. Киль имеется. Стопа широкая, что позволяет пингвинам «ходить» в вертикальном положении по земле, снегу и льдам. Оперение сильноизмененное, напоминаю­щее мех, несмачиваемое. Питаются рыбой. Живут колониями. За­бота о потомстве чрезвычайно хорошо выражена. Шкурки идут для изготовления разных изделий. Всего известно 16 видов.

Надотряд типичные, или новонёбные
птицы (NEOGNATHAE)

Объединяет всех остальных современных птиц и включает в себя 33 отряда. Краткие характеристики некоторых из них здесь приводятся.

Отряд страусообразные (STRUTHIONIFORMES)

Включает один вид — африканского страуса (Struthio camelus), самую крупную из современных птиц массой до 136 кг и высотой до 244 см. Страус не летает, но способен быстро бегать, развивая скорость до 50 км/ч. Грудина у него без киля. Откладывает яйца массой около 1,5 кг. Распространен в степях и полупустынях Аф­рики. Питаются грубой растительной пищей. В настоящее время в ряде стран страусов разводят на фермах ради перьев и яиц.
Отряд нандуобразные (RHEIFORMES)

В отряде два вида нелетающих страусоподобных птиц рода нан­ду (Rhea). Киля у нанду нет. Они меньше страуса, высота до 170 см и масса до 25 кг. Обитают в пампасах и полупустынях Южной Америки. Питаются листьями, побегами и мелкими беспозвоноч­ными.

Отряд кивиобразные (APTERYGIFORMES)

Мелкие нелетающие бескилевые птицы массой 2—3 кг. В отряде три вида из рода киви (Apteryx), обитающие в лесах и кустар­никовых зарослях Новой Зеландии. Питаются беспозвоночными. У киви длинный тонкий клюв с ноздрями на его конце. Ведут ночной образ жизни. Киви являются национальной эмблемой Новой Зеландии и строго охраняются.

Отряд курообразные (GALLIFORMES)

Птицы преимущественно средней величины. Кормятся, как Ц правило, на земле. Пища главным образом растительная, у птен-|||; цов — преимущественно животная. Добывают пищу, разгребая землю ногами. Гнездятся на земле. Выводковые. Курообразные (за исключением перепела) оседлы или кочуют на недалекое рассто­яние. Практическое значение очень велико. Ряд видов — важные промысловые птицы. Человек вывел домашние породы кур, цеса­рок, индеек и др. Предком домашних кур является банкивская курица (Gallus gallus), до сих пор обитающая в Южной Азии. Она мала (масса самца 900-1250 г, самки — 500—700 г) и несет около 4—13 яиц в год. Путем систематического отбора в разных направ­лениях были выведены разнообразные породы кур. Масса петухов некоторых пород достигает 4 кг, а кур — 3 кг. Куры наиболее яйценоских пород дают свыше 200 яиц в год.
Предок домашних индеек — обыкновенная индейка (Meleagris gallopavo). Этот вид до сих пор распространен в диком состоянии в США и является предметом охоты. Домашние цесарки происхо­дят от обыкновенной цесарки (Numida meleagris). Этот вид в на­стоящее время встречается в Африке.

Отряд голубеобразные (COLUMBIFORMES)

Небольшие птицы, обитающие преимущественно на деревьях, в скалах. Прекрасно летают. Пища главным образом растительная (семена, плоды), редко животная (беспозвоночные). Птенцовые. Оба родителя выкармливают потомство выделениями зоба — «молоч­ком». Многочисленные породы домашних голубей происходят, как это показал Чарлз Дарвин в «Происхождении видов» и других тру­дах, от сизого голубя (Columba livia), распространенного и в насто­ящее время в южных частях Европы и Азии и в Северной Африке.

Отряд журавлеобразные (GRUIFORMES)

Включает птиц разного внешнего облика и образа жизни (жу­равли, дрофы, коростель, трехперстка и др.), обитающих в откры­тых местах - степях, лугах, болотах, у воды. Иногда отдельные подотряды рассматриваются как особые отряды. Пища раститель­ная (ягоды и др.) и животная (черви, насекомые, лягушки, мел­кие грызуны). Гнезда на земле. Выводковые.

Отряд ржанкообразные (CHARADRIIFORMES)

Птицы, населяющие в основном околоводные или водные био­топы (кулики, чайки, чистики). Перелетные.
Кулики — птицы средней и небольшой величины, живущие вблизи воды или в открытых местах. Клюв и ноги длинные. Пища главным образом животная (насекомые, моллюски, черви и др.), которую кулики добывают с помощью длинного клюва. Гнезда на земле. Выводковые. Перелетные; зимовки очень далеки. Некоторые виды имеют большое промысловое значение.
Чистики — птицы средней величины, обитающие на северных морях (до 89° с. ш.). Хорошо ныряют. Голова большая, ноги далеко отставлены назад. Передние пальцы соединены перепонками, зад­него пальца нет. Пища животная (у более крупных чистиков — рыба, у других — беспозвоночные). Летом живут колониями, об­разуя так называемые птичьи базары. Выводковые.

Отряд гусеообразные (ANSERIFORMES)

Птицы (гуси, лебеди, настоящие и нырковые утки и др.) сред­ней или значительной величины, жизнь которых связана с водо­емами. Хорошо плавают и летают. Ноги короткие с четырьмя паль­цами; передние пальцы соединены перепонкой. Клюв широкий, снабженный роговыми пластинками или зубцами. Гуси питаются растениями на сырых лугах, а иногда на полях. Пища настоящих уток смешанная, у многих видов преимущественно растительная, добываемая ими в воде на мелких местах, иногда и на полях. Ныр­ковые утки могут добывать пищу на большой глубине. Гнездятся около воды (в траве, прибрежных зарослях и т. д.), на водоемах, иногда довольно далеко от них. Выводковые. Большинство — пе­релетные. Практическое значение гусиных очень велико, многие из них являются важнейшими промысловыми птицами. Домаш­ние гуси произошли от дикого серого гуся (Anser anser). Домашние утки были выведены человеком из обыкновенной кряквы (Anas platyrhynchos). Этот вид широко распространен в Европе, Азии и Северной Америке.

Отряд голенастные, или
листообразные (CICONIIFORMES)

Птицы (цапли, аисты и др.) крупных и средних размеров, живут главным образом около водоемов или во влажных местах. Похожи на журавлей, но отличаются от них внутренним строением и не­которыми внешними признаками. Хорошо приспособлены к пе­редвижению по земле и к полету. Пища преимущественно живот­ная (позвоночные и беспозвоночные). Гнездятся на деревьях, зданиях, а некоторые на земле. Птенцовые. Перелетные (северные формы) и оседлые (южные формы).

Отряд соколообразные, или хищные
птицы (FALCONIFORMES)

Птицы (орлы, ястребы, соколы и др.) средних или больших размеров. Прекрасно летают. Глаза большие. Оперение твердое. Клюв загнут, края его — острые, режущие. Четырехпалые ноги с силь­ными когтями служат для захвата и умерщвления жертвы. Боль­шинство питается живыми млекопитающими или птицами, не­которые потребляют падаль, а мелкие виды — также и насекомых. Непереварившиеся части пищи (шерсть, кости, хитин и др.) от­рыгиваются в виде комков — так называемых «погадок». Гнезда на деревьях, скалах, земле. Птенцовые. Одни виды оседлы, другие — кочуют, третьи — перелетные. Большинство хищных птиц полез­ны, так как они истребляют грызунов, а мелкие — соколы — и вредных насекомых.

Отряд совообразные (STRIGIFORMES)

Ночные хищные птицы разной величины. Внешний вид очень характерен: глаза большие; оперение мягкое; когти на ногах и клюв загнутые, острые; края клюва режущие. Летают бесшумно. Едят мышевидных грызунов и мелких млекопитающих, птиц, пре­смыкающихся, рыб. Некоторые мелкие виды (например, сыч) питаются также насекомыми. Отрыгивают погадки. Гнезд не стро­ят; откладывают яйца в дупла, на земле, в гнезда других птиц. Птенцовые. Почти все оседлы. Большинство сов очень полезны, так как истребляют много вредных животных (в особенности мы­шевидных грызунов).

Отряд кукушкообразные (CUCULIFORMES)
Птицы средней величины, обитатели лесов. Крылья и рулевые перья — длинные. Питаются насекомыми. Ряд видов отряда под­брасывают свои яйца в гнезда мелких воробьиных птиц. Перелет­ные; места зимовки очень далеки. Птенцовые. Приносят пользу истреблением большого количества вредных насекомых.

Отряд ракшеобразные(CORACIIFORMES)

Птицы (щурка золотистая, зимородок и др.) небольшой и сред­ней величины, ярко окрашенные, с твердым оперением и силь­ным слегка изогнутым клювом. Питаются различными животны­ми (насекомыми, рыбой и т. д.). Яйца откладывают в дуплах, норах, расщелинах и т. д. Птенцовые. Перелетные (за исключением зимо­родка).

Отряд дятлообразные (PICIFORMES)

Птицы средней величины, приспособленные к лазанью по де­ревьям. Имеют жесткое оперение, цепкие ноги и долотообразный клюв. Питаются насекомыми, которых достают из-под коры дере­вьев, а также семенами хвойных деревьев. Яйца откладывают в Дуплах. Птенцовые. Оседлые или кочуют на небольшие расстояния. Истреблением насекомых-вредителей леса приносят пользу.

Отряд воробьинообразные (PASSERIFORMES)

Птицы (скворцы, воробьи, синицы, дрозды, соловьи, ласточ­ки, вороновые и др.) малой и средней величины. Ноги четырех­палые, сравнительно короткие, первый палец направлен назад. Клюв, как правило, прямой и довольно короткий. Места оби­тания главным образом связаны с древесной и кустарниковой растительностью. Большая часть воробьиных питаются насе­комыми, многие зерноядны. Птенцовые. Многие перелетные. Во­робьиные — самый большой отряд птиц, включает около 3/5 всех видов данного класса. В России составляет около половины видов всех птиц. Большинство воробьиных, истребляя вредных насеко­мых, приносят большую пользу. Однако воробьиные причиняют и некоторый вред, иногда существенный. Ряд видов этого отряда вредит культурным растениям.
Воробьиные и другие птицы могут быть переносчиками блох, клопов, различных клещей (куриных, пастбищных, амбарных и др.), паразитических червей. Установлено, что некоторые птицы (в особенности воробьи) распространяют куриную холеру, оспу и дифтерит домашних птиц. Возможно участие некоторых птиц в распространении ящура и сибирской язвы. Однако следует под­черкнуть, что польза, приносимая птицами, во много раз пре­восходит причиняемый ими вред, и необходимо всячески способст­вовать размножению полезных птиц и их охране.



Класс млекопитающие, или
звери (MAMMALIA, или THERIA)

Млекопитающие, как и птицы, — гомойотермные амниоты, т. е. животные с постоянной температурой тела. Температура тела млекопитающих в среднем ниже, чем у птиц, но в общем высока: у лошади — 38,5 °С, у коровы — 38,5, у свиньи — 39 °С. Их тело покрыто шерстью. Живородящих детенышей выкармливают мо­локом. Млекопитающие разнообразны по внешнему виду, разме­ру и массе (от 1,5 г до 150 т). Их объединяют следующие черты организации.
Кожа несет роговые образования: волосы, когти и т. д. Эпи­дермис многослойный. Окраска обусловлена пигментами. В кори-уме из волокнистой соединительной ткани проходят кровенос­ные сосуды. В подкожной клетчатке откладывается жир. Волосяной покров играет термоизолирующую роль. Кожные железы много­численны и разделяются на сальные, потовые, пахучие и млеч­ные.
Позвонки платицельные, между ними имеются хрящевые дис­ки. Череп с крупной мозговой коробкой и уменьшенным количе­ством костей. У всех млекопитающих есть костное нёбо. Плечевой пояс соединен с осевым скелетом только мышцами и связками. При общем типе строения скелета парных конечностей длина и конфигурация костей меняется в зависимости от типа движения. Высокого развития достигает жевательная мускулатура. Подкож­ная мускулатура участвует в терморегуляции и общении живот­ных, так как обеспечивает мимику, особенно у хищников и при­матов. Грудная и брюшная полости разделены диафрагмой.
Пищеварительный тракт млекопитающих отличается значитель­ной длиной и дифференцировкой отделов. Челюсти с зубами раз­личной формы и назначения. Легкие имеют альвеолярную структу­ру. Сердце четырехкамерное. Почки метанефрические. Развитие внутриутробное, зародыш питается через плаценту (исключение представляют клоачные). Полушария головного мозга имеют «но­вую кору» — неопаллиум — из серого мозгового вещества. Новая кора больших полушарий является центром высшей нервной дея­тельности, координирующим работу других отделов мозга. Органы чувств достаточно высоко развиты, причем обоняние более эф­фективно, чем у других наземных позвоночных, и развито также у вторичноводных форм. Слуховые органы состоят из трех отделов, включая наружное ухо. Звуки производятся вследствие колебания голосовых связок верхней гортани. Органы зрения (парные глаза) у многих млекопитающих различают цвета. Высокий уровень разви­тия нервной системы и разрешающие способности органов чувств обусловливают сложное поведение, основанное на инстинктивной деятельности и накоплении индивидуального опыта.
Класс млекопитающих делится на 2 подкласса и включает в себя 19 современных отрядов. Общее число видов достигает 4 тыс (рис.104).




Рис. 104. Форма тела и характер передвижения у разных млекопитающих:
Б е г 1-малый суслик; 2 -заяц русак; 3- джейран. Лазанье по деревь­ям- 4 - кускус (сумчатые); 5 - белка; 6 - паукообразная обезьяна; 7 - трехпа­лый ленивец Прыжки в к р о н ах: 8 - белка; 9 - летяга; 10 - сумчатая летяга; // - шерстокрыл; 12 - гиббон. Полет рукокрылых: 13 - нето­пырь карлик; 14 - широкоухий складчатогуб. Плавание: 15- выхухоль, /О самка калана с детенышем; 77 - обыкновенный тюлень; 18 - сивуч; 19 - белуха. П о д з е м н ы е м л е к о п и т а ю щ и е: 20 - крот; 21 - слепыш; 22 - цокор; 23 — африканский голый землекоп
Млекопитающие — высший класс позвоночных и всего цар­ства животных. Все системы их органов, в особенности нервная система, достигли наибольшего совершенства. От высших млеко­питающих произошел человек. Огромное практическое значение этих животных общеизвестно, одомашненные виды их принадле­жат к наиболее важным объектам деятельности работников зоо­технии и ветеринарии. Отдел зоологии, изучающий млекопитаю­щих, называется териологией, иногда маммологией.

Общая характеристика
Внешний облик млекопитающих говорит об их способности к сложной нервной деятельности, к быстрым и совершенным дви­жениям (см. рис. 104). Тело состоит из головы, туловища, двух пар конечностей (у китообразных и сиреновых задняя пара ног атрофируется) и хвоста (у некоторых видов он отсутствует). Ха­рактерны большая голова, подвижное, гибкое туловище и срав­нительно длинные ноги.
Покровы. Кожа хорошо развита и у многих видов достигает боль­шой толщины и прочности, чем и объясняется широкое исполь­зование ее для изготовления различных изделий. Кожа состоит, как и у других черепных, из двух слоев — эпидермального и соединительнотканного. Верхние ряды клеток эпидермиса по мере их ороговения постоянно слущиваются.
Для наружных покровов млекопитающих характерно наличие волос, которые у ряда видов (например, у китов) вторично ис­чезли. Волосы, как и чешуи рептилий и перьев птиц, развиваются из ороговевших клеток эпидермиса. Однако в развитии чешуи и перьев есть много общего, и можно утверждать, что перья про­изошли из чешуи, волосы же по своему происхождению не име­ют отношения к чешуям пресмыкающихся и возникли заново, а не в результате видоизменения чешуи. Волосяной покров отлича­ется рядом превосходных свойств: он легкий, прочный, не огра­ничивает свободы движения тела, плохо проводит тепло. У жи­вотных, обитающих в холодном климате, волосяной покров развит лучше зимой, чем летом. У водных млекопитающих волосы могут совсем редуцироваться, а их роль выполняет толстый слой жира, который хорошо защищает от излишней теплоотдачи и, кроме того, облегчает массу тела. Основания волос связаны с нервными окончаниями, что увеличивает чувствительность млекопитающих к прикосновениям, болевым раздражениям и т. д. У многих мле­копитающих на верхней губе развиваются длинные, упругие и особенно чувствительные волосы (вибриссы), благодаря которым животные могут передвигаться в темноте, не натыкаясь на раз­личные предметы. Волосяной покров защищает кожу от повреж­дений. У некоторых млекопитающих (например, ежей) волосы пре­вратились в иглы. В этих случаях защитная функция волос выражена особенно сильно.
На конечностях млекопитающих развиваются роговые образо­вания: когти, ногти и копыта. Они служат для защиты от меха­нических повреждений, используются для обороны, нападения и т. д.
На голове у многих млекопитающих имеются рога. У одних ви­дов (например, у быков) они представляют собой полые роговые придатки, сидящие на особых костных выступах черепа. Эти рога, как правило, не сбрасываются. У других видов (например, у оле­ней) рога — костные образования, покрытые кожей, которая впоследствии может слущиваться. Такие рога обычно развиты у самцов, но иногда бывают и у самок, и ежегодно сбрасываются.
У большинства млекопитающих кожа очень богата железами. Этим они отличаются от современных пресмыкающихся. Разли­чают, как известно, две группы кожных желез млекопитающих — сальные и потовые. Сальные железы имеют гроздевидную форму.
Выделения этих желез возникают в результате перерождения кле­ток и служат для смазывания волос, придания им прочности и гибкости. На губах, на конъюнктиве (внутренняя поверхность век), около анального отверстия, наружных половых органов и в других местах могут находиться видоизмененные сальные железы, вы­полняющие другие функции (смазка кожи в местах, подверженных трению; выделение пахучих веществ, служащих для привлечения особей другого пола, и т.д.).
Потовые железы имеют вид закрученных трубочек и выделяют водянистую (иногда густую и окрашенную) жидкость, в которой растворено небольшое количество солей и других веществ. Зна­чение потоотделения для предохранения организма от перегрева общеизвестно. У ряда млекопитающих (слоны, собаки и др.) пото­вые железы слабо развиты или даже совсем отсутствуют, и защита от перегрева достигается у них другими способами (ночной образ жизни, обливание тела водой, испарение слюны с языка и т.д.). Вместе с потом выделяется и некоторое количество продуктов диссимиляции. Поэтому усиленная работа потовых желез облег­чает работу основных органов выделения — почек. К видоизме­ненным потовым железам относятся железы наружного слухового прохода, выделяющие серу, которая препятствует проникнове­нию насекомых и других посторонних тел.
Млечные железы, столь характерные для всех представителей рассматриваемого класса, тоже представляют собой видо­измененные потовые железы. Молоко содержит все необходимые для нормального развития и роста новорожденных (до перехода их на самостоятельное питание) вещества: белки, углеводы, жиры, витамины, соли и др. Состав молока у различных млекопитающих различен. Особенно велико содержание жира в молоке китооб­разных — до 45 %. Чем жирнее молоко, тем лучше оно возмещает затраты энергии, значительно возрастающие в условиях холодно­го климата и особенно в воде. Почти у всех млекопитающих моло­ко выделяется через соски, число которых различно и в изве­стной степени связано с количеством детенышей в одном помете.
Нервная система. У млекопитающих по сравнению с другими позвоночными она достигает совершенства: обеспечивает тонкое приспособление к постоянно меняющимся условиям среды, точ­ное согласование работы всех органов, очень интенсивный обмен веществ, разнообразные и очень быстрые движения, отыскание и преследование жертвы, защиту от врагов, сложные взаимо­отношения между самцами и самками, совершенную заботу о потомстве.
Сложность строения и величина различных отделов централь­ной нервной системы, особенно головного мозга млекопитаю­щих, сильно возросли по сравнению с тем, что наблюдалось у высших пресмыкающихся и птиц (рис. 105). Мозжечок в связи с усовершенствованием работы мышечной системы и необходимостью поддержания равновесия тела при быстрых и разнообразных движениях разросся; обычно он состоит из трех частей — червячка и лежащих по бокам его полу­шарий.



Рис. 105. Мозг кролика сбоку:
1 — большие полушария; 2 — обонятель­ные доли; 3 — зрительный нерв; 4 — сред­ний мозг — четверохолмие; 5 — мозже­чок; 6 — продолговатый мозг; 7 — варолиев мост


Наибольшие изменения произошли в переднем мозге. Он превосходит по величине все остальные отделы головно­го мозга, вместе взятые, и за­крывает сверху и с боков сред­ний мозг. У высших млекопитающих передний мозг настолько раз­растается, что сверху закрывает и мозжечок. Характерным отличием переднего мозга млекопитающих является значительное развитие коры, в которой сосредоточены центры, воспринимающие зри­тельные, слуховые, осязательные и другие раздражения, двига­тельные и ассоциативные центры (центры самых сложных прояв­лений нервной деятельности). Увеличению размеров коры спо­собствует наличие борозд, особенно сильно развитых у высших представителей класса.
Передний мозг лучше, чем у других позвоночных, связанный с различными частями нервной системы, оказывает огромное влия­ние на работу всего организма. Ни у кого из животных центра­лизация всей нервной деятельности (т. е. подчинение ее передне­му мозгу) не выражена так сильно, как у млекопитающих. Именно с корой связана способность животных к приобретению условных рефлексов, установлению новых связей с окружающей средой.
Спинной мозг сильно утолщен; количество нервных клеток и проводящих путей в нем значительно увеличилось. Эти прогрес­сивные изменения произошли в связи с усовершенствованием мышечной и других систем органов. Возрастает также роль спин­ного мозга как проводника многочисленных раздражении, иду­щих от кожи и других органов в головной мозг и, наоборот, от центров мозга — к мышцам и к другим органам.
Органы чувств. У млекопитающих они сильно развиты. Органы, воспринимающие разнообразные осязательные раздражения, нахо­дятся в коже и очень многочисленны (в коже рассеяны и органы, воспринимающие температурные и болевые раздражения). Органы вкуса расположены на языке и в различных частях ротовой полости.
У млекопитающих пища остается во рту значительно дольше, чем у птиц и других позвоночных, и вкусовые раздражения могут быть лучше восприняты. Специализация органов вкуса хорошо выраже­на: одни воспринимают сладкое, другие — горькое и т. д.
Обоняние у большинства видов очень обострено. Известно, что хищники могут напасть на след жертвы, обоняя ничтожные количе­ства газообразных веществ, исходящих от ее следов.
Зрение млекопитающих уступает в некоторых отношениях (даль­ность видения, широта зрительного поля) зрению птиц, но пре­восходит его (в особенности у высших форм) по точности вос­приятия особенностей предметов (форма, окраска и т.д.).
Органы равновесия, находящиеся, как и у других позвоноч­ных, в лабиринте, хорошо развиты. Для млекопитающих при их быстрых и сложных передвижениях восприятие любых изменений положения тела в пространстве исключительно важно.
Орган слуха имеет чрезвычайно сложное строение и состоит из трех отделов — внутреннего, среднего и наружного. Во всех этих отделах произошли большие изменения. В лабиринте от нижнего мешочка отходит длинная, спирально закрученная улитка, из реп­тилий наметившаяся только у крокодилов. В улитке находится кор-тиев орган, напоминающий по своему строению многострунный инструмент: в нем натянуты волоконца различной длины, вос­принимающие звуки различной высоты. В среднем отделе уха име­ются три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек. Следует напомнить, что у земноводных (у которых впервые воз­никло среднее ухо), пресмыкающихся и птиц имеется лишь одна слуховая косточка-столбик, соответствующая стремечку и образо­вавшаяся из подвеска (гиомандибуляре) рыб. Эмбриологические, сравнительно-анатомические и палеонтологические исследования показали, что наковальня происходит из квадратной кости, кото­рая у земноводных, пресмыкающихся и птиц выполняет роль под­веска, а молоточек — из сочленовной кости. Наличие трех слухо­вых косточек в среднем ухе млекопитающих является характерным признаком этого класса. Эти косточки, определенным образом сочлененные, значительно улучшают передачу звуков. Для млеко­питающих характерно развитие наружного отдела органа слуха, который у птиц слабо развит, у рептилий имеется только в зача­точном состоянии, а у земноводных совсем отсутствует. Этот от­дел состоит из длинного наружного слухового прохода, отделен­ного от среднего уха барабанной перепонкой, и ушной раковины. Последняя служит своеобразным рупором и облегчает животному нахождение источника звука.
Млекопитающим, как и всем животным, свойственны разнооб­разные врожденные (безусловные) рефлексы. Эти рефлексы обес­печивают глотание, чихание, выделение пищеварительных соков, расширение и сужение кровеносных сосудов, отдергивание частей тела при болевых раздражениях и др. В нервной деятельности мле­копитающих большую роль играет сложное врожденное поведе­ние — инстинкты. Одни инстинкты в своей видоспецифичной форме проявляются у всех млекопитающих. Таковы, например, инстинк­ты, связанные с контактом между полами, инстинкты заботы о потомстве и т. д. Другие инстинкты свойственны лишь определен­ным видам и возникли в связи с условиями существования, харак­терными для этих животных. Такова, например, строительная дея­тельность бобров, сооружающих плотины на ручьях и реках. Строительное искусство бобров инстинктивно, животные ему не обучаются и сознание при этом не проявляется. Если бобра содер­жать в клетке, то он при наличии хотя бы в какой-то степени под­ходящих материалов пытается построить плотину в условиях, где она совершенно бесполезна. На ход инстинктивных действий влия­ет способность к различным действиям, приобретенная в резуль­тате развития условных рефлексов.
Однако млекопитающим свойственны и более сложные прояв­ления нервной деятельности, т. е. рассудочной, когда животному «приходится решать задачи» без предварительного обучения (пу­тем приобретения условных рефлексов) на основании установ­ления связей между различными явлениями. Так, например, в помещении, где находилась обезьяна — шимпанзе, высоко под­вешивали хорошо известный ей фрукт. Обезьяна прыгала вверх, но достать его не могла. Здесь же были разбросаны ящики, на которые животное, склонное к быстрым прыжкам, раньше могло становиться. Взгромоздившись на ящик, обезьяна добраться до ла­комства вновь не могла. И все же задача ею была решена: поставив один ящик на другой, она доставала фрукт. Многие другие опыты подтверждают, что способность к простой рассудочной деятель­ности проявляется и у других млекопитающих.
Большинству млекопитающих присуща способность издавать различные звуки. У них развился в гортани сложный голосовой аппарат. Способность издавать звуки проявляется у обоих полов и играет большую роль в жизни животных. С помощью звуков они сигнализируют друг другу об опасности, нахождении корма и т. д. Это показатели сложной нервной деятельности.
В нервной деятельности млекопитающих, как и в других физио­логических процессах, огромную роль играют различные органы внутренней секреции.
Скелет. Он претерпел ряд изменений, которые связаны с ус­ложнением нервной, мышечной и других систем органов. Череп млекопитающих отличается прежде всего большими размерами Мозгового отдела, в связи с чем основание его широкое (рис. 106). В черепе ярко выражена тенденция к срастанию отдельных костей.


Рис. 106. Схема черепа млекопитающих (темные — замещающие кости, светлые — покровные кости):

<< Пред. стр.

страница 12
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign