LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 11
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>


Класс головохордовые (CEPHALOCHORDATA)

К этому классу относятся небольшие полупрозрачные живот­ные, известные под названием ланцетники, которые достигают нескольких сантиметров в длину. Тело вытянутое (рис. 65), сдав­ленное с боков, спереди и сзади заостренное. Передняя часть тела шире задней, голова не выражена. Вдоль спины, вокруг хвостово­го отдела и вдоль задней части брюшной стороны тянется йлавниковая складка. Далее на брюшной стороне идут кпереди парные плавниковые складки. Задний конец тела, обрамленный плавниковой складкой, похож на лезвие хирургического ножа — ланцета, чем и объясняется название описываемого животного. По форме тела бесчерепные немного напоминают рыб, к кото­рым их долгое время относили. Наружные покровы лишены пиг­ментации и прозрачны. Эпидермис однослойный. Под эпидерми­сом — тонкий слой соединительной ткани.



Рис. 65. Продольный разрез ланцетника:
/ — предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 — хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4 — метаплевральная складка; 5 — атриальное отверстие; б— хорда; 7— миомер (показан только в хвостовой области); 8 — миосепта; 9 — Нервная трубка; 10 — парус; 11 — жаберные щели; 12 — кишка; 13 — печеночный вырост кишечника; 14 — околожаберная полость; 15 — эндостиль; 16 — половые . железы

Центральная нервная система представлена трубкой, начина­ющейся немного отступя от переднего конца тела и идущей на фпинной стороне над осевым скелетом почти до самого заднего конца тела. Передний конец нервной трубки слегка расширен. В середине трубки проходит узкий продольный канал. От трубки отходит большое количество нервов. Из них первые две пары иннервируют переднюю часть тела и называются головными.
Органы чувств очень примитивные. Настоящих глаз нет, а вдоль Нервной трубки рассеяны многочисленные скопления черного пиг­мента, которые воспринимают световые раздражения, проникающие внутрь тела благодаря прозрачности наружных покровов. Бес­черепные избегают света. На переднем конце тела имеется ямка, которая, по-видимому, воспринимает химические раздражения. Ося­зательные чувствующие клетки рассеяны по всей поверхности тела.
Вдоль продольной оси тела, под нервной трубкой, проходит хо­рошо развитый упругий тяж — хорда, играющая роль осевого ске­лета. Хорда, окруженная несколькими прочными оболочками, об­разована вакуолизированными клетками и состоит из поперечных дисков. Она начинается впереди нервной трубки у самого передне­го конца тела, благодаря этому указанный конец сильно укреплен, что облегчает зарывание животного в грунт. В связи с отсутствием головного мозга череп у ланцетника не развит, чем и объясняется название подтипа. Опорную роль выполняет также бесклеточная соединительная ткань в виде различных перекладин и перегоро­док, расположенных во всех частях тела, часть их отходит от хорды.
Мышечная система развита хорошо и в основном состоит из многочисленных сегментов, идущих косо по отношению к про­дольной оси тела. Мышечные элементы имеются и в других частях тела (на брюшной стороне, в основании плавниковых складок и т.д.). Благодаря хорошо развитому мышечному аппарату живот­ные могут сильно изгибать тело и быстро зарываться в грунт. Они могут и плавать непродолжительное время на боку при помощи волнообразных сокращений тела. Плавание облегчается наличием плавниковых складок.
Передняя часть пищеварительной трубки (глотка), тянущаяся от рта до середины тела, пронизана длинными косыми жаберны­ми щелями. Стенки, окружающие щели, обильно снабжены кро­веносными сосудами. Жаберные щели открываются не прямо на­ружу, а в особую околожаберную (атриальную) полость, которая сообщается с наружной средой при помощи отверстия, находя­щегося посредине брюшной стороны тела. Околожаберная полость защищает дыхательный аппарат животных от повреждений и за­сорения при зарывании их в грунт.
Предротовое отверстие, окруженное щупальцами, которые пре­дохраняют от попадания внутрь крупных частиц, ведет в предро-товую воронку, где находится ротовое отверстие, окруженное мус­кульной перегородкой — парусом. Вода загоняется в ротовую полость и далее в глотку движением многочисленных ресничек. На брюшной стороне глотки имеется эндостиль — продольная бо­розда, клетки которой выделяют слизь. Благодаря мерцательному движению ресничек в глотку поступает вода вместе с органиче­скими остатками и мелкими организмами. Слизь, выделяемая клет­ками эндостиля, склеивает пищевые частицы, и они препровож­даются в среднюю кишку, где и перевариваются. От этого отдела кишечника отходит вперед отросток, который вполне гомологичен печени позвоночных. Экскременты удаляются через анальное отверстие, находящееся на брюшной стороне в задней части тела. Пищеварительный аппарат бесчерепных, несмотря на его значи­тельные размеры, слабо дифференцирован на отделы, а поступ­ление пищи обеспечивается весьма примитивным способом.
Кровеносная система замкнутая, состоит из двух главных сосу­дов — спинного и брюшного и их многочисленных разветвлений (рис. 66).



Рис. 66. Кровеносная система ланцетника:
1 — приносящие жаберные артерии; 2 — выносящие жаберные артерии; 3 — сонные артерии; 4 — спинная аорта; 5 — брюшная аорта; 6 — кювьеровы протоки; 7 — корни спинной аорты; 8 — хвостовая вена; 9 — передние карди­нальные вены; 10 — задние кардинальные вены; 11 — подкишечная вена; 12 — воротная вена печени

Кровь со всего тела, богатая углекислым газом, собира­ется в брюшной сосуд и течет к переднему концу тела. От брюш­ного сосуда отходит множество сосудов к жаберному аппарату, в котором происходит обмен газов. Обогащенная кислородом кровь собирается в два сосуда, проходящих на спинной стороне тела и образующих один спинной кровеносный сосуд. Кровь в последнем течет к заднему концу тела. Следует отметить примитивные черты кровеносной системы: у бесчерепных нет сердца и кровь приво­дится в движение сокращением стенок ряда сосудов; кровь бес­цветна, так как в ней нет гемоглобина — наиболее совершенного дыхательного пигмента.
Органы выделения, которых около 100 пар, размещенные вдоль жаберного аппарата, несколько напоминают по своему строению метанефридии. Каждый орган открывается несколькими отверсти­ями в полость тела и одним общим — в околожаберную полость. По краям входных отверстий находится много специальных кле­ток — соленоцитов, тоже поглощающих продукты диссимиляции, что говорит о примитивности этой системы.
Бесчерепные — раздельнополые животные. Органы размноже­ния устроены очень просто. Они представлены многими парными половыми железами, лежащими по бокам околожаберной полос­ти. Созревшие половые клетки выходят через разрывы стенок же­лез в околожаберную полость, а оттуда — в воду, где происходит оплодотворение. Развитие зиготы совершается в воде.
Эмбриональное развитие бесчерепных (ланцетника) было впер­вые изучено А. О. Ковалевским и дало очень много для понима­ния положения этой группы в системе царства животных. На­чальные стадии эмбрионального развития (рис. 67) — дробление яйца, образование бластулы и инвагинационной гаструлы — очень напоминают развитие иглокожих и других беспозвоночных. Рот, как у иглокожих, кишечнодышащих и у всех хордовых, вторичный.



А — продольные разрезы: 7— бластула; II, III, IV — гаструляция; V, VI — образо­вание мезодермы, хорды и нервной системы: 1 — анемальный и 2 — вегетатив­ный полюса; 3 — гастральная полость; 4 — гастропор; 5 — нервный канал; 6 — нервно-кишечный канал; 7 — невропор; 8 — складка мезодермы; 9 — целомиче-ские мешки; 10 — хорда; 11 — место будущего рта; 12 — место будущего анального отверстия; Б — поперечные разрезы четырех стадий развития (I—IV)'. 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — полость первичного кишечника; 5 — нервная (медуллярная) пластинка; 6 — нервная трубка; 7 — ее полость (невроцель); 8 — хорда; 9 — целом; 10 — параллельный и 77 — висцеральный листки мезодермы

Полость тела (целом), так же как у названных животных, воз­никает путем отшнуровки от первичного кишечника, причем пер­воначально образуются три пары целомических пузырей. Таким образом, нет никаких сомнений в родственной связи бесчереп­ных с вторичноротыми, трехчленистыми беспозвоночными жи­вотными.
Дальнейшее развитие, а именно формирование нервной труб­ки, хорды, мышц и ряда других органов, происходит так же, как у позвоночных. На спинной стороне зародыша по средней про­дольной линии появляется борозда, которая замыкается и прев­ращается в нервную трубку, лежащую под эпидермисом. От сре­динной части спинной стенки первичного кишечника отшнуро-вывается длинный тяж, превращающийся в хорду. Задние (т. е. третьи) целомические пузыри удлиняются и распадаются на боль­шое количество мешков. Стенки последних представляют собой мезодерму, из которой образуются мышечные сегменты, крове­носные сосуды, органы выделения и др. Целом взрослого живот­ного образуется из полости описываемых мешков.
До классической работы А. О. Ковалевского по развитию лан­цетника бесчерепных считали низшими рыбами. Выдающийся рус­ский эмбриолог показал, что этих животных следует рассматривать как промежуточный этап между двумя большими разделами жи­вотного мира — беспозвоночными и позвоночными.

Подтип личиночнохордовые, или оболочники
(UROCHORDATA, или TUNICATA)

Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их насчитывается около 1100 видов, из которых около 1000 принад­лежат к классу асцидий, ведущих прикрепленный образ жизни. Большинство асцидий — одиночные животные, остальные обра­зуют колонии.
Тело покрыто толстой оболочкой — туникой (чем объясняется одно из названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с наружной средой двумя широкими трубками (сифонами). Через одну из них в организм попадает вода, через другую она выходит (рис. 68). Обычная величина тела — несколько сантиметров.
Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим ганглием, лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным органам нервами. Имеется тонкий кожно-мускульный мешок.
Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с внешней средой через входной сифон, и состоит из глотки (на ее спинной стороне имеется эндостиль), желудка и подковообраз­ной кишки, открывающейся анальным отверстием в выходной сифон. Глотка пронизана мелкими жаберными отверстиями, ко­торые открываются в околожаберную полость. Получение пищи (мелких организмов и органических кусочков) и переваривание ее происходит, как у ланцетников.


Рис. 68. Асцидия:
/— внешний вид, //— внутреннее строение; 7 — ротовый сифон; 2— клоакаль­ный сифон; 3 — туника (оболочка); 4, 5 — мантия; 6 — глотка; 7 — полость глотки; 8 — жаберные отверстия; 9 — эндостиль; 10, 11 — околожаберная по­лость; 12 — ее стенка; 13 — желудок; 14 — печеночный вырост; 15 — анальное отверстие; 16 — семенник; 17 — яичник; 18 — протоки половых желез; 19 — околосердечная сумка; 20 — сердце; 21 — нервный узел

Кровеносная система незамкнутая. Кровь приводится в движение сердцем, от которого к разным органам отходят сосуды, особен­но сильно разветвленные в стенках жаберных щелей глотки. По­следняя очень велика и выполняет, как и у ланцетников, роль органа дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся после газообмена через выходной сифон.
Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетка­ми и остаются в организме.
Все оболочники гермафродиты; оплодотворение наружное и внутреннее. Многие виды размножаются также бесполым спосо­бом (почкованием).
Положение оболочников в системе животных длительное вре­мя оставалось невыясненным, пока А. О. Ковалевский обстоятель­но не изучил развитие асцидий, показав, что оно очень сходно с развитием ланцетников и заканчивается образованием планктон­ной личинки, похожей по форме тела на головастиков и передви­гающейся при помощи хвоста. Личинки имеют хорошо развитую нервную трубку и хорду. После короткого периода планктонной жизни личинки прикрепляются к твердому субстрату и их органи­зация подвергается коренной перестройке, в основном регрес­сивной: хвост вместе с нервной трубкой (за исключением ее пе­реднего конца, превращающегося в ганглий) и хордой редуциру­ются (как излишние при сидячем образе жизни), другие же органы, необходимые взрослым животным, развиваются. Оболочники бла­годаря прекрасно развитому фильтрационному аппарату стали многочисленной группой, добывающей себе пищу в любых мес­тах океанов и морей. Подтип делится на 3 класса: асцидий, сальпы и аппендикулярии.

Класс асцидий (ASCIDIAE)

Класс включает около 1 тыс. видов. Это одиночные или коло­ниальные сидячие животные.
Тело напоминает двугорлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный сифоны. Снаружи тело покрыто туникой, содержащей клетчатко-подобное вещество (единственный в мире животных случай обра­зования вещества, близкого к целлюлозе). Туника выделяется эпи­телием. Под ней лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Сокращение или расслабление мантийной мускулатуры вместе с биением ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона способствует нагнетанию воды в глотку.
Из ротового сифона вода попадает в глотку, которая занимает большую часть тела. Стенки глотки пронизаны множеством отвер­стий — стигм, открывающихся в атриальную полость. За глоткой идут пищевод, желудок и кишка, открывающаяся анальным от­верстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Пи­тание пассивное (фильтрация).
Глотка служит и органом дыхания. Сердце сокращается то в одном, то в другом направлении одним и тем же сосудом. Как и все оболочники, асцидий гермафродиты, но половые железы раз­виваются неодновременно, и один и тот же организм функцио­нирует то как самец, то как самка. Оплодотворение наружное, реже в клоакальной полости.
Развитие оплодотворенного яйца приводит к образованию хво­статой личинки.

Класс сальпы (SALPAE, или THALIACEA)

Класс насчитыва­ет 25 видов, обитаю­щих в теплых морях. Представители внеш­не напоминают бочо­нок, в котором рото­вой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 69). Плавают за счет ре­активного движения: вода с силой выталки­вается из клоакального отверстия, благодаря чему животное дви­жется толчками. Наблюдается чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят беспо­лые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи формируют гонады и размножаются половым способом. Расселительной личинки, характерной для асцидий, нет.

Рис. 69. Бочоночник (Doliolum)

Класс аппендикулярии
(APPENDICULARIAE, или LARVACEA)

Класс объединяет около 60 видов мелких оболочников. Внеш­не и строением напоминают личинок асцидий (рис. 70).


Рис. 70. Аппендикулярия (Oicopleura), животное в домике:
1 — рот; 2 — анус; 3 — жаберное отверстие-стигма; 4 — нервный спинной ствол:
5 — хорда; 6 — семенник; 7 — яичник; 8 — домик; 9 — его решетка; 10 — ловчая сеть; 11 — отверстие домика; сплошными стрелками обозначено направление тока воды; пунктирной стрелкой — направление движения домика

Хорда расположена в хвосте. Настоящая туника отсутствует. Живут в «домике» — образовании слизистого характера, который выделя­ет эктодерма мантии. Передняя часть домика имеет отверстие, за­крытое решеткой из слизистых нитей. В домике есть ловчая сеть, к вершине которой обращен рот животного. Все это вместе образует ловчий цедильный аппарат. Цикл развития без чередования поко­лений и без четко выраженной стадии личинки.
По взглядам многих зоологов, аппендикулярии представляют собой потомков асцидий, утративших взрослую стадию и вырабо­тавших способность к половому размножению на стадии личинки (неотения).

Подтип позвоночные, или черепные
(VERTEBRATA, или CRANIATA)

Позвоночные, или черепные, — высшая группа хордовых, ве­дущая свое происхождение от бесчерепных. Позвоночные харак­теризуются активным питанием, что сопровождается усилением подвижности организма. Хорда замещается позвоночником, раз­вивается череп, вооруженный челюстями. Появляются парные конечности и их пояса. Интенсивность всех функций организма повышается.

Общая характеристика
Тело позвоночных разделяется на голову, туловище (с конеч­ностями, служащими для передвижения) и хвост. Кожа состоит из многослойного эпидермиса (эктодермального происхождения) и подстилающего его соединительнотканного слоя (мезодермального происхождения) и служит надежной защитой от механи­ческих и других вредных внешних воздействий, более частых при активном образе жизни. Кожа имеет разные придатки (костную или роговую чешую, перья, волосы и др.) и железы различного назначения, характерные для каждого класса подтипа. Размеры тела позвоночных, как правило, крупнее, чем беспозвоночных животных.
Нервная система. Вся нервная система даже у низшего класса подтипа намного сложнее, чем у бесчерепных. Центральная нервная система состоит из головного мозга, развившегося из пе­редней части нервной трубки бесчерепных, и спинного мозга, возникшего из остальной, более длинной части последней и про­стирающегося до заднего конца тела. Головной мозг разделяется На пять связанных между собой отделов: передний, промежуточ­ный, средний, мозжечок, продолговатый. В каждом из этих отде­лов есть центры, управляющие определенными функциями жизнедеятельности животных (например, обоняния, зрения, дыха­ния, пищеварения и т.д.).
Органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.) весьма совер­шенны.
Эндокринная система. К основным железам внутренней секре­ции относятся: гипофиз (мозговой придаток), надпочечники, вилочковая, щитовидная и околощитовидная железы, половые же­лезы и др.
Скелет. У позвоночных имеется скелет, который состоит из черепа, осевого скелета (хорды или позвоночного столба) и дру­гих частей. Череп развился для защиты головного мозга и наибо­лее сложных органов чувств (обоняния, зрения, равновесия и слу­ха), укрепления переднего отдела пищеварительного аппарата и связанного с ним у первичноводных позвоночных (бесчелюстных и рыб) жаберного аппарата. В черепе различают два отдела: мозго­вой (связанный с головным мозгом и органами чувств, находя­щимися в голове) и висцеральный (связанный с пищеваритель­ным и жаберными аппаратами). В течение эволюции подтипа произошла замена хрящевого скелета костным.
Органы передвижения. У первичноводных они представлены плавниками, у наземных — ногами и крыльями.
Мышечная система. У первичноводных позвоночных (бес­челюстных и рыб) она в основном как и у бесчерепных, метамер-ного типа, но значительно более развитая. У наземных позвоноч­ных (земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) она подвергалась все возрастающей дифференциации на разные группы мышц.
Полость тела — целомическая.
Пищеварительная система. По сравнению с таковой бесчерепных очень усложнилась. Это выразилось в образовании ротовой поло­сти, служащей для активного захвата пищи; удлинении пищевари­тельной трубки и все возрастающей дифференциации ее на разные отделы (желудок, тонкий и толстый отделы кишечника); сильном развитии пищеварительных желез в стенках желудка и тонкой киш­ки; появлении поджелудочной железы, играющей важнейшую роль в процессах переваривания белков, углеводов, жиров и других слож­ных органических веществ; превращении печени из простого вы­роста средней части кишки у бесчерепных в мощный, паренхи­матозный орган, который помимо необходимого участия в работе кишечника является местом, где совершаются сложнейшие био­химические процессы, имеющие исключительно большое значе­ние для обеспечения нормального обмена веществ всего организма.
Дыхательная система. В отличие от таковой бесчерепных она сильно усложнена. У первичноводных позвоночных около жаберных щелей имеются различные выросты (пластины, лепестки и др.) с густой сетью кровеносных сосудов, благодаря чему резко увели­чивается поверхность жаберного аппарата, через который проис­ходит газообмен. У наземных и вторичноводных позвоночных орга­нами дыхания служат легкие, образовавшиеся из жаберных мешков. Внутренняя поверхность легких в процессе эволюции сильно уве­личивается. У первичноводных позвоночных и у земноводных зна­чительную роль в газообмене играет кожа.
Кровеносная система. У всех позвоночных имеется сердце, раз­вившееся из части брюшного сосуда бесчерепных, окруженное околосердечной сумкой (перикардием). Кровеносная система замк­нутая. В крови имеются эритроциты, насыщенные гемоглобином, который поглощает в органах дыхания значительно больше кис­лорода, чем жидкая часть крови (плазма), и легко отдает его всем органам тела.
Лимфатическая система. Эта система является посредником меж­ду кровеносными капиллярами и тканями тела. Она хорошо раз­вита, ее протоки впадают в главные венозные сосуды. Цвет лим­фы желтоватый.
Выделительная система. Представлена двумя почками, обра­зовавшимися в результате объединения многочисленных, сравни­тельно просто устроенных выделительных канальцев бесчерепных. Почки в процессе эволюции позвоночных усложнились, и их спо­собность удалять продукты диссимиляции возросла. Выделение продуктов диссимиляции происходит также через органы дыха­ния и, за исключением пресмыкающихся и птиц, через кожу.
Размножение. Позвоночные размножаются только половым пу­тем, гермафродитизм — редчайшее исключение. Оплодотворение наружное у подавляющего большинства первичноводных (бесче­люстных и рыб) и земноводных, внутреннее — у ряда рыб и зем­новодных и у всех позвоночных, размножающихся на суше (пре­смыкающихся, птиц и млекопитающих) и произошедших от них вторичноводных групп.
Развитие с превращением (т. е. с личинками) характерно для большинства бесчелюстных, рыб и земноводных. Прямое разви­тие наблюдается лишь у немногих первичноводных и земновод­ных и присуще всем настоящим наземным позвоночным (пре­смыкающимся, птицам и млекопитающим) и произошедшим от них вторичноводным группам.
К подтипу относится около 42 тыс. видов. Подтип делится на два раздела: бесчелюстные и челюстные с двумя надклассами — рыб и четвероногих. Последние включают классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (рис. 71).

Рис. 71. Родословное древо позвоночных. Толщина ветвей дает
приблизительное представление об обилии или
малочисленности соответствующих групп
Четвероногих обычно подразделяют на две группы — анамний и аминот. Первые являются первичноводной группой, вторые на­земные.

Надкласс бесчелюстные (AGNATHA)

Бесчелюстные — самые древние позвоночные, возникшие от наиболее активных бесчерепных, родственных ланцетникам, в ор-довике. Они были многочисленны и широко распространены до середины девона, а потом почти целиком вымерли, не выдержав борьбы за существование с более активными их потомками — хрящевыми рыбами. В настоящее время существует малочисленная группа видов бесчелюстных, которые сохранились благодаря скры­тому (в иле) или полупаразитическому образу жизни. К ним от­носятся два класса, ранее объединявшиеся в один класс кругло-ротые: цефалоспидоморфы (Cephalospidomorphi) с единственным современным отрядом миногообразных (Petromyzontiformes) (око­ло 30 видов), обитающие в морях и пресных водах, и миксины (Myxini) с одним отрядом миксинообразных (Myxiniformes) (около 20 видов), обитающие в морях и океанах.
Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное (рис. 72), сла­бее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост.
Челюстей нет, рот круглый, способный крепко присасы­ваться к разным субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м
Нервная система. Головной мозг у бесчелюстных, как у всех по­звоночных, состоит из пяти отделов (рис. 73). Передний мозг мал, нервные клетки сосредоточены на дне его (в так называемых поло­сатых телах) и в сильно развитых обонятельных долях. От них отхо­дят вперед и разветвляются в обонятельной капсуле обонятельные нервы (I пара головных нервов). На утолщенных боковых стенках промежуточного мозга находятся габенулярные ганглии — первич­ные зрительные центры. От передней части дна промежуточного мозга отходят к сетчатке глаз зрительные нервы (II пара). От зри­тельных долей среднего мозга отходят к мышцам глаз глазодвига-тельные нервы (III пара головных нервов) и блоковые нервы (IV пара головных нервов). Мозжечок, в функции которого входят коор­динация работы скелетных мышц и обеспечение равновесия тела, развит очень слабо в связи с про­стотой движения бесчелюстных. Продолговатый мозг развит луч­ше других отделов головного мозга, от него отходят: тройнич­ные нервы (V пара головных нер­вов) — к коже передней части головы, слизистой оболочке ро­товой полости, мышцам жабер­ных дуг; отводящие нервы (VI пара головных нервов) — к пря­мой мышце глаза; лицевые нервы (VII пара головных нервов) — к разным частям головы; слуховые нервы (VIII пара головных не­рвов) — к органу равновесия и слуха; языкоглоточные нервы (IX пара головных нервов) — к сли­зистой глотки и к другим орга­нам; блуждающие нервы (X пара головных нервов) — к сейсмосен-сорным органам и к другим орга­нам чувств кожи, к мышцам жа­берного аппарата, к внутренним органам (сердцу, кишечнику и др.). I, II, VIII пары — чувствую­щие нервы; III, IV, VI пары — двигательные нервы; V, VII, IX, Х — смешанные нервы (одни вет­ви их — чувствующие, другие — двигательные).



Рис. 72. Минога:
7 — внешний вид: 7 — ротовая присоска; 2 — ноздря; 3 — глаз; 4 — жаберные щели; 5, 6 — спинные плавники; 7 — хвостовой плавник; 8 — мочеполовой сосочек; II — продольный разрез через головной отдел самки: 7 — кольцевой хрящ; 2 — передний верхний хрящ; 3 — задний верхний хрящ; 4 — кольцевой хрящ; 5 — подъязычный хрящ; 6 — обонятельная капсула; 7 — хорда; 8 — головной мозг;
9 — спинной мозг; 10 — ноздря; 77 — гипофизарный вырост; 12 — зубы язычко­вой пластинки; ]3 — пищевод; 14 — печень; 75 — три передние жаберные отвер­стия; 16 — предсердие; 17 — желудочек сердца; 18 — дыхательная трубка; 19 — спинная аорта; 20 — место вхождения кардинальных вен в венозную пазуху; 21 — печеночная вена; 22 — венозная пазуха; 23 — яичник;
III — продольный разрез задней части туловища самца: 7 — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — туловищная почка; 4 — мочеточник; 5 — семенник; 6 — задняя кишка;
7 — анус; 8 — мочеполовой сосочек с мочеполовым отверстием на вершине



Рис. 73. Мозг миноги:
А — сверху; Б — снизу: / — передний мозг; 2 — обонятельные доли; 3 — обо­нятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 и 6 — правый и левый габену­лярные ганглии; 7— пинеальный орган (эпифиз), прикрывающий париеталь­ный (теменной) орган; 8 — зрительный нерв; 9 — воронка; 10 — зрительные доли; 11 — отверстие в крыше среднего мозга; 12 — дно среднего мозга; 13 — глазодвигательный нерв; 14 — тройнич­ный нерв; 15 — лицевой нерв; 16 — слуховой нерв; 17 — продолговатый мозг; 18 — ромбовидная ямка; 19 — зачаточный мозжечок •

Спинной мозг тянется от продолговатого мозга до конца тела, форма его лентовидная. Нервные клетки сосредоточены внутри него, окружая узкую полость — невроцель, а другие клетки (не нервные, служащие для опоры) — в наружном слое. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, число которых соответствует числу мышечных сегментов; каждый нерв отходит от мозга двумя корешками — спинным и брюшным. Нервы, связанные со спин­ными корешками, — чувствующие (передающие через спинной мозг в головной мозг раздражения из разных частей тела); нервы, связанные с брюшными корешками, — двигательные (передаю­щие нервные импульсы от головного мозга через спинной мозг иннервируемым ими частям тела). Спинномозговые нервы иннервируют кожу, мышечную систему туловища и хвоста, внутренние органы.
Головные и спинномозговые нервы черепных возникли из нер­вов бесчерепных, связанных с нервной трубкой, которые ввиду меньшей дифференциации организма последних выполняют сход­ные функции.
Перечисленные десять пар головных нервов бесчелюстных име­ются и у всех вышестоящих классов — хрящевых и костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, что свидетельствует о монофилетическом происхождении подтипа черепных. Однако в связи с появлением в процессе эволюции но­вых органов или редукцией органов, потерявших свое значение вследствие изменения образа жизни, функции нервов соот­ветственно изменялись и могли развиваться новые ветви упо­мянутых нервов или исчезать ранее бывшие ветви. У трех высших классов позвоночных развились еще две пары головных нервов, связанных с продолговатым мозгом: добавочные (XI пара), ин-нервирующие определенные мышцы, и подъязычные (XII пара), особенно хорошо выраженные у млекопитающих.
Органы чувств. У бесчелюстных органы чувств значительно слож­нее аналогичных органов бесчерепных. Орган обоняния — обшир­ная камера со складчатой внутренней поверхностью, открываю­щаяся наружу одной ноздрей, а не двумя, как у остальных позвоночных. Однако у зародышей бесчелюстных закладываются две камеры. Следовательно, непарный орган обоняния возник у них по какой-то причине вторично. Обоняние в жизни этих жи­вотных играет первостепенную роль в отыскании жертвы (как пра­вило, разных рыб), и обонятельные доли переднего мозга у бес­челюстных, как уже было отмечено, очень хорошо развиты.
Большое значение для ориентации во внешней среде имеют сейсмосенсорные органы (называемые обычно органами боковой ли­нии}, которые находятся в небольших углублениях кожи на голо­ве, а также по бокам тела и состоят из чувствующих клеток со жгутиками, способных воспринимать токи воды, отходящие от плавающих животных, от других передвигающихся в воде объек­тов (например, судов), к которым бесчелюстные могут прикре­питься. Эти же органы воспринимают волны, вызываемые движе­нием самих животных, а затем отраженные от упомянутых объек­тов, от участков берега и неподвижных подводных объектов.
Органы равновесия и слуха — перепончатые лабиринты — рас­положены в задних отделах мозгового черепа. Каждый лабиринт состоит из двух мешочков: нижнего — круглого и верхнего — овального, от которого отходят два полукружных канала. Лаби­ринт наполнен жидкостью — эндолимфой, в которой во взвешен­ном состоянии находятся мелкие известковые частицы — отоко-нии (или отолиты). Между стенками лабиринта и частями черепа, окружающими его, тоже имеется жидкость — экзолимфа.
Верхний мешочек с полукружными каналами выполняет функ­ции органа равновесия: при изменении положения тела отоконии перемещаются и давят на определенные части стенок мешочка и полукружных каналов. Возникающие раздражения воспринимаются чувствующими клетками и по определенным ветвям VIII пары не­рвов передаются в мозжечок, откуда через спинной мозг идут им­пульсы к мышцам, которые обеспечивают нужное в данных услови­ях положение тела или быстро меняют его, если это необходимо. Нижний мешочек воспринимает раздражения, вызываемые звуко­выми волнами, и передает их по слуховым ветвям VIII пары нервов в головной мозг. Слух у бесчелюстных, по-видимому, -развит слабо.
У миног два глаза, состоящих из тех же частей, что и у других позвоночных: белковой (с роговицей), сосудистой, радужной (со зрачком) и сетчатой оболочек, хрусталика и стекловидного тела. Следовательно, глаза бесчелюстных устроены довольно сложно, однако в связи с их образом жизни (закапывание в ил, внедрение в тело жертвы) эти органы упростились, а у миксин остались лишь рудименты глаз. У миног есть теменной глаз (теменной орган), развившийся из отростка промежуточного мозга и служащий для восприятия света, проникающего через пленчатую крышу черепа.
Механические, температурные, химические раздражения вос­принимаются различными чувствующими клетками и окончани­ями нервов, находящимися в коже.
Скелет. Череп у бесчелюстных уже имеется, но строение его очень примитивное. Его мозговой отдел состоит из хрящевых стенок — боковых и нижней. Крыша мозга представляет собой соединитель-нотканную пленку. Затылочная часть черепа также не развита. С мозговым черепом соединены: спереди — обонятельная камера, а сзади с боков — правая и левая слуховые капсулы. Висцеральный отдел черепа состоит из губных хрящей, укрепляющих сосатель­ный аппарат этих позвоночных, и хрящевого жаберного скелета, представляющего собой своеобразную решетку, образовавшуюся из слившихся дуг. К черепу сзади внизу примыкает хрящ, защища­ющий сердце. От черепа до заднего конца тела тянется хорда, зна­чительно лучше развитая, чем у бесчерепных, и имеющая более прочную оболочку, спинная часть которой образует защитный фут­ляр для спинного мозга. Вдоль верхней стороны хорды у миног распо­ложены маленькие хрящевые дуги, по две в каждом сегменте, кото­рые являются зачатками позвонков. У миксин названных дуг нет.
Мышечная система. У бесчелюстных она состоит из большого числа сегментов, значительно лучше развитых, чем у бесчереп­ных, мышц, связанных с висцеральным отделом черепа, и мышц плавников.
Органы передвижения. Они представлены только непарными плавниками, спинными и хвостовым, лопасти которых поддер­живаются тонкими хрящевыми лучами. Бесчелюстные передвига­ются, изгибая тело, плавники играют в их передвижении незна­чительную роль, помогая сохранять определенное направление. Бесчелюстные более сильные пловцы, чем бесчерепные, но они не способны, как рыбы, к длительному быстрому плаванию, ча­сто присасываются к рыбам, судам и к другим плывущим предме­там, много времени проводят на дне, в иле.
Пищеварительная система. У бесчелюстных она начинается пред-ротовой воронкой, на внутренней поверхности которой образу­ются роговые зубчики и пластинки. Во рту помещается язык с роговыми зубцами на вершине и открываются протоки слюнных желез, выделяющих антикоагулирующие вещества. Бесчелюстные присасываются к добыче, продырявливают ее кожу и проникают в тело жертвы. Протеолитические ферменты, попадающие в рану, растворяют белки (внекишечное пищеварение), затем пища вса­сывается. Глотка разделена на два отдела: верхний, переходящий в пищевод, и нижний, переходящий в дыхательную трубку (сле­по заканчивающуюся), в которую открываются внутренние жа­берные щели. Пищевод переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудка у круглоротых нет. Кишечная труб­ка по сравнению с кишечником рыб короче и не образует петель. У миног на внутренней стенке кишки имеется спиральная склад­ка, увеличивающая внутреннюю поверхность этой части пище­варительного аппарата. Печень представляет собой большой паренхиматозный орган. Имеется желчный пузырь, выводной про­ток которого открывается в начальную часть кишки. Поджелу­дочная железа представлена отдельными вкраплениями в стен­ках начала кишки и в печени. Многие виды миног и все мик-сины, как отмечалось выше, нападают на рыб и, вгрызаясь в их тело, выедают все внутренности. Мелкие виды миног питаются разными беспозвоночными.
Дыхательная система. Главные органы дыхательной системы — жаберные мешки, образующиеся из выростов глотки, которые со­единяются с выростами наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Число последних чаще равно семи. Внутренняя поверхность мешков образует складки (лепестки) энтодермально-го происхождения, вследствие чего увеличивается поверхность га­зообмена. При вдохе в мешки из глотки поступает вода и значи­тельная часть растворенного в ней кислорода поглощается жабер­ными лепестками. При выдохе вода с уменьшенным количеством кислорода и увеличенным количеством углекислого газа выходит через жаберные щели наружу. Если бесчелюстные присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам, то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жа­берные щели. Газообмен частично совершается и через кожу.
Кровеносная система. Бесчелюстные, как и все позвоночные, имеют сердце. Мышцы сердца поперечнополосатые, мышцы же со­судов гладкие. Благодаря работе сердца кровь движется значитель­но быстрее, чем у бесчерепных. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. В сердце (сначала в предсердие, потом в желудочек) поступает по венам кровь со всего тела, насыщенная углекислым газом и бедная кислородом. От желудочка отходит ар­териальный сосуд — брюшная аорта, начало которой расширено и названо луковицей аорты. От брюшной аорты берут начало несколь­ко пар приносящих жаберных артерий, доставляющих кровь в жаб­ры, где совершается отдача значительной части углекислого газа и насыщение крови кислородом, которая по выносящим жаберным артериям переходит в спинную аорту. Разветвления последней до­ставляют артериальную кровь во все части тела, снабжая их кисло­родом и поглощая образовавшийся в результате процессов ткане­вого дыхания углекислый газ, и по венам направляется в предсердие. Следовательно, у бесчелюстных один круг кровообращения, и че­рез сердце проходит только венозная кровь. Образование формен­ных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в тканях разных органов — печени, пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет.
Выделительная система. Главные органы выделительной систе­мы — две почки (лежащие на спинной стороне под хордой), об­разовавшиеся в результате объединения и усложнения выде­лительных органов бесчерепных. У зародышей всех бесчелюстных закладываются и функционируют предпочки (пронефрос), назы­ваемые также головными почками, так как они развиваются в пе­редней части туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец начинается открытой в целом воронкой, со стен­кой которой соприкасается клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты диссимиляции, растворенные
плазме крови, попадают в канадец из сосудов клубочка, а из жид­кости вторичной полости тела (целома) — через воронку. Все ка­нальцы впадают в общий выводной проток (мочеточник), откры­вающийся наружу сзади анального отверстия.
Головные почки у взрослых особей большинства видов бесче­люстных заменяются более сложными туловищными почками (мезо-нефрос), которые развиваются сзади первых и тянутся в виде лент, не доходя до конца туловища. Строение их канальцев, более слож­ное. Клубочек капилляров врастает в воронку канальца и вокруг него развивается боуменова капсула, вследствие чего улучшается передача продуктов диссимиляции из крови в канальцы. Последние более длинные, чем канальцы предпочек, и гуще оплетены капил­лярами. В боуменовы капсулы из клубочков попадают не только продукты диссимиляции, но и полезные для организма раствори­мые органические вещества, которые во время прохождения по канальцу могут возвратиться в кровеносное русло, а также слиш­ком много воды. Таким образом, туловищные почки лучше изыма­ют из кровеносного русла продукты диссимиляции и в то же время способствуют сохранению полезных органических веществ и более экономно расходуют воду. Канальцы каждой туловищной почки впадают в общий выводной проток, который назван вольфовым каналом, открывающийся наружу сзади анального отверстия.
Размножение. Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один семенник или один яичник) в период размножения зани­мают большую часть полости тела. Специальных выводных прото­ков эти железы не имеют, созревшие гаметы из желез выпадают в полость тела и через поры так называемого мочеполового синуса (небольшой отграниченной части полости тела) выходят в воду, где происходит оплодотворение.
Многие морские миноги уходят для нереста в реки, некото­рые — далеко вверх по течению. Такие виды называются проход­ными. Небольшое количество видов миног постоянно обитает в реках. Развитие миног из яиц, бедных желтком, происходит с ме­таморфозом, у них развиваются личинки, имеющие эндостиль, схожий с таким же органом бесчерепных, который обеспечивает им питание мелкими организмами и органическими остатками. Личинки, как и ланцетники, обитают на дне и называются песко­ройками. Они живут несколько лет и после глубокой перестройки организма становятся взрослыми животными. Наличие стадии пес­коройки подтверждает происхождение бесчелюстных от бесчереп­ных. У миксин развитие прямое.
Практическое значение. Различные виды миног употребляют в пищу. Бесчелюстные, нападающие на промысловых рыб, причи­няют вред, иногда очень значительный, в особенности рыбам, находящимся в сетях.
Подтип челюстноротые (GNATHOSTOMATA)

Челюстноротые — группа позвоночных, для которых характер­но появление в висцеральном отделе черепа челюстей, служащих для захвата и измельчения добычи. У большинства их хорда хоро­шо развита лишь у личинок. Мозговой череп окружает мозг сверху. Ротовое отверстие выглядит наподобие щели. Обонятельные меш­ки и ноздри парные. У водных представителей (рыб) есть парные плавники, у наземных — парные конечности.

Надкласс рыбы (PISCES)

К этому надклассу относятся первичноводные челюстноро-тые позвоночные, обитающие только в воде. Движение рыб осу­ществляется с помощью плавников, среди которых выделяются парные — грудные и брюшные. Дышат жабрами. Имеют один круг кровообращения (рис. 74). В коже возникают защитные образова­ния — чешуи. Хорошо развиты органы боковой линии.


Рис. 74. Схема кровообращения рыбы (Г) и наземного позвоночного (II):
1 — жаберные артерии; 2 — сонная артерия; 3 — спинная аорта; 4 — брюшная аор­та; 5—легочная артерия; 6— кювьеров проток; 7— передняя кардинальная (яремная вена); 8 — задняя кардинальная вена; 9 — задняя полая вена; 10 — печеночная вена; 11 — легочная вена; 12 — воротная вена печени; 13 — подкишечная вена

Надкласс включает около 20 тыс. видов, распространенных в морях и пресных водах земного шара. Надкласс делится на 2 клас­са — хрящевые и костные рыбы (рис. 75, 76).



Рис. 75. Филогенетическое древо панцирных и хрящевых рыб



Рис. 76. Филогенетическое древо костных рыб

Класс хрящевые рыбы (CHONDRICHTHYES)

Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных, переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми челюстноротыми позвоночными и господствова­ли, постепенно эволюционируя, до середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными рыбами. В на­стоящее время существует только одна небольшая группа хищных хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко рас­пространены в морях. К пластиножаберным относятся акулы — прекрасные пловцы — и скаты, ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около 340 видов. Боль­шинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых боль­ших акул достигает 15—20 м, скатов — 6—7 м. Мелких видов мало.
Форма тела акул (рис. 77) типично рыбообразная, приспособ­ленная для быстрого плавания. У скатов форма тела уплощенная (позволяющая им плотно прижиматься к поверхности дна брюш­ной стороной и становиться незаметными для их жертв и врагов), хвост тонкий, не имеющий существенного значения для плавания.


Рис. 77. А — акула нокотница (катран) (Squalus acanthias);
Б — скат морской кот (Trygon pastinaca) из семейства хвостоколов

Покровы. Тело хрящевых рыб в отличие от бесчелюстных не го­лое, а покрыто мелкими костными чешуйками, каждая из которых состоит из пластинки и зуба. Эти чешуйки называются плакоидны-ми, они развиваются из мезенхимы, а эмаль, покрывающая зуб, — из эктодермы. Зубы чешуи вполне похожи по своему строению и развитию на зубы других позвоночных. Чешуя защищает тело рыб от механических повреждений. Как у всех рыб, кожа богата железа­ми, выделения которых уменьшают трение, возникающее при пла­вании. Вещества, выделяемые железами некоторых видов этих рыб, могут быть ядовитыми для животных и человека.
Нервная система. В связи с ак­тивизацией образа жизни нервная система хрящевых рыб развилась значительно лучше, чем у бесче­люстных. Размеры головного моз­га и всех его отделов возросли, связи между отделами усилились, строение их усложнилось (рис. 78).



Рис. 78. Головной мозг акулы сбоку:
1 — передний мозг; 2 — обонятель­ные доли; 3 — промежуточный мозг;
4 — нижние доли; 5 — сосудистый мешок; 6 — гипофиз; 7 — зритель­ный нерв; 8 — эпифиз; 9 — сред­ний мозг; 10 — мозжечок; 11 — продолговатый мозг

Обонятельные доли переднего мозга очень велики, и главная его функция по-прежнему заключает­ся в восприятии химических раз­дражении. Мозжечок в связи с при­способлением хрящевых рыб (это в особенности касается акул) к продолжительному и быстрому плаванию и необходимостью под­держивать равновесие тела сильно увеличился. Усложнилось и строе­ние спинного мозга, форма его в поперечном сечении, как у всех вышестоящих позвоночных, округлая, а не лентовидная, как у бесчелюстных.
Органы чувств. Все органы чувств усложнились. Обонятельные камеры парные. Сейсмосенсорные органы сосредоточены в ка­налах, идущих от головы к заднему концу тела. Размеры глаз увеличились, хрусталик шаровидный, но, как и у других рыб, дальность зрения незначительна; цвета хрящевые рыбы не раз­личают. У лабиринта появился третий полукружный канал, лежа­щий в другой плоскости, нежели полукружные каналы у бесче­люстных, что содействует более точному восприятию изменения положения тела в пространстве.
Скелет. В связи с необходимостью иметь более надежную за­щиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматри­ваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 79). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бес­челюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служа­щих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и ле­вые, число которых у большинства видов 5—7).



Рис. 79. Череп акулы сбоку:
/ — рострум; 2 — обонятельная капсула; 3 — глазница; 4 — слуховой отдел; 5 — затылочный отдел (1—5 — мозговой череп); 6 — нёбно-квадратный хрящ; 7— меккелев хрящ; 8— подвесок (гиомандибуляре); 9 — гиоиод; 10 — копула подъязычной дуги; 11 — жаберные дуги; 12 — жаберные лучи; 13 — губные хрящи (6—13 — висцеральный скелет); 14 — челюстной сустав; 15 — связка; 16 — зубы

На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позво­нок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и зад­ней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъ-ными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отрост­ка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них — короткие ребра. В канале, который образует­ся отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными плас­тинками между позвонками, находится спинной мозг.
Органы передвижения. У хрящевых рыб кроме непарных плав­ников (спинных, анального и хвостового), которые имеются и у бесчелюстных, появились парные плавники — грудные и брюш­ные, играющие немаловажную роль в поддержании тела в нор­мальном положении (спиной вверх, брюхом вниз) и выполняю­щие некоторые другие функции. Лопасти всех плавников имеют скелет из роговых лучей. Опорой для спинных и анального плавни­ков служат хрящи, расположенные в мышцах, для хвостового — задний конец позвоночника, для грудных — плечевой пояс, для брюшных — тазовый пояс.
Мышечная система. В основном она состоит, как и у бесче­люстных, из большого количества боковых сегментов, масса и сила которых сильно возросли. Очень мощные мышцы находятся у акул в хвостовой части тела. Развиты мышцы, обеспечивающие движение плавников, жаберного аппарата и челюстей.
Пищеварительная система. Подавляющее большинство пласти-ножаберных — хищники. Ротовая полость обширна, челюсти во­оружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы распо­ложены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака (рис. 80).



Рис. 80. Вскрытая акула (самец):
1 - ноздря; 2 — ротовая щель; 3 — жабры: 4 — наружные отверстия жаберных щелей; 5 — венозная пазуха; 6 — предсердия;. 7 — желудочек, 8 — артериальный конус; 9 — брюшная аорта; 10 — приносящие жаберные артерии; 11 — карди-альная часть желудка; 12 — пилорическая часть желудка; 13 — тонкая кишка; 14 — вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 75 — прямая кишка; 16 — ректальная железа; 17 — клоака; 18 — печень; 19 — желчный пузырь; 20 — желчный проток; 21 — поджелудочная железа; 22 — селезенка; 23 — почка; 24 — семяпровод; 25 — копулятивный отросток брюшного плавника; 26 — щитовидная железа; 27 — семенник
В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может до­стигать пятидесяти.
Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некото­рых видов ее масса достигает 14—25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды не­достатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет ком­пактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.
Пищей для пластиножаберных служат различные рыбы. Мно­гие из них поедают ракообразных, моллюсков, червей и других беспозвоночных. Интересно, что самые большие акулы — китовая (длина тела 15 м) и гигантская (длина тела 20 м) — питаются, подобно усатым китам, планктоном, процеживая через свою пасть воду.
Дыхательная система. Основную часть дыхательной системы составляют большие жаберные пластины эктодермального Происхождения, прикрепленные одной из сторон к межжабер­ным перегородкам. Большая поверхность пластин обеспечивает достаточно интенсивный газообмен. При вдохе глотка расши­ряется, вода поступает через рот и омывает жаберные пласти­ны. При выдохе объем глотки уменьшается и вода выходит на­ружу через жаберные щели, число которых у большинства видов 5, а у меньшинства видов 7. Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. Кроме упомянутых жаберных щелей у большинства видов сзади глаз имеются рудиментарные жаберные щели — брызгальца, открывающиеся в переднюю часть глотки, куда через них поступает вода при вдохе.
У скатов жаберные щели находятся на брюшной стороне; вода в жаберный аппарат попадает у них только через брызгальца. Газо­обмен частично совершается и через кожу.
Кровеносная система. Сердце, как и у бесчелюстных, состоит из предсердия и желудочка, но величина и сила его мускулатуры возросли в связи с более активным образом жизни этих рыб (см. рис. 80). От желудочка отходит артериальный конус, мышечная ткань которого такая же, как и сердца, поперечнополосатая, спо­собная к сильным сокращениям. Внутри конуса имеется несколько пар клапанов, препятствующих возвращению крови обратно в желудочек. Из артериального конуса кровь переходит в брюш­ную аорту и далее по приносящим жаберным артериям в жабры, где насыщается кислородом и отдает углекислый газ, а затем через жаберные выносящие артерии, впадающие в спинную аор­ту, и многочисленные артериальные сосуды разносится по все­му телу. После отдачи кислорода тканям и насыщения углекислым газом кровь по венам попадает в сердце. Следовательно, у хря­щевых рыб, как и у бесчелюстных, один круг кровообращения и через сердце проходит только венозная кровь. Количество эрит­роцитов у этих рыб значительно больше, чем у бесчелюстных, что способствует лучшему снабжению кислородом тканей. Име­ется селезенка, играющая роль депо крови, откуда она может быстро поступать в те части тела, работа которых усилилась. В селезенке, а также в тканях почек образуются эритроциты, лей­коциты и тромбоциты.
Выделительная система. Она представлена двумя длинными ту­ловищными почками, строение которых по сравнению с теми же органами бесчелюстных несколько усложнилось: многие почеч­ные канальцы лишены воронок и начинаются более крупными гломерулами (мальпигиевыми тельцами) — клубочками капилля­ров, окруженными боуменовыми капсулами. В результате этих из­менений значительная часть продуктов диссимиляции поступает в канальцы не из целома, а из кровеносных сосудов. Канальцы удлинились, количество оплетающих их капилляров увеличилось. Благодаря этому в кровь возвращается больше растворенных орга­нических веществ и воды, попавших из мальпигиевых телец в бо-уменовы капсулы. Моча удаляется через заднюю часть кишки — клоаку.
Размножение. Пластиножаберные раздельнополы. Семенники (два вытянутых тела) лежат в брюшной полости на уровне пище­вода. От них отходят тонкие семявыносящие каналы, впадающие в передние части почек, откуда сперматозоиды по вольфовым ка­налам попадают в клоаку. Таким образом, вольфовы каналы слу­жат у самцов мочеточниками и семяпроводами. Яичники (их два) расположены в брюшной полости там, где у самцов находятся семенники. Созревшие яйцеклетки попадают в полость тела, а из нее — в воронки яйцеводов. Следовательно, прямого соединения яичников с яйцеводами нет. Яйцеводы образуются следующим образом: во время эмбрионального развития этих рыб зачаток ка­нала туловищной почки расщепляется продольно на два канала — вольфов и мюллеров. Первый становится у обоих полов мочеточни­ком, второй превращается у самок в яйцевод, а у самцов остается в виде рудимента или совсем исчезает. Яйцеводы открываются в клоаку.
Оплодотворение внутреннее, семя вводится самцами в клоа­ку самок при помощи совокупительных органов, образовавших­ся из передних частей брюшных плавников, расположенных около клоаки. Сперматозоиды, попавшие из клоаки самок в яйцеводы, оплодотворяют яйцеклетки в верхней части этих трубок.
Развитие зигот совершается различными способами. У боль­шинства видов яйцеклетки, содержащие много желтка, после оплодотворения спускаются по яйцеводу, в разных отделах его окружаются твердыми прочными оболочками и выходят наружу, где происходит развитие зародышей до взрослого состояния. У других видов зиготы, достаточно богатые желтком, не окру­жаются твердыми оболочками и развиваются в задних отделах яй­цеводов. Такой способ развития называется яйцеживорождением. Он встречается и у разных беспозвоночных и позвоночных. Нако­нец, у некоторых видов наблюдается настоящее живорождение: яйцеклетки, не богатые запасными веществами, после опло­дотворения спускаются по яйцеводам и прикрепляются в расши­ренных частях последних (в матках) при помощи желточного меш­ка к их стенкам, откуда получают все нужные для развития вещества. Следовательно, у хрящевых рыб существуют разные способы за­щиты эмбрионов от неблагоприятных условий и от поедания их другими животными. Эти рыбы производят по сравнению с кост­ными рыбами небольшое количество эмбрионов. Однако несмот­ря на эти приспособления и довольно хорошее развитие нервной и двигательной систем, число видов пластиножаберных во много раз меньше, чем ныне существующих костных рыб. Распростране­ние их ограниченно: они обитают в океанах и связанных с ними морях преимущественно в субтропических и тропических райо­нах, становятся редкими в районах умеренного климата, отсут­ствуют в приполярных районах. Все это свидетельствует о недо­статочной приспособленности пластиножаберных к жизни в водной среде в условиях конкуренции их с современными костными ры­бами.
Практическое значение. В общем промысле рыб хрящевые рыбы составляют около 1 %, но в ближайшее время использование их в качестве источника пищевых продуктов и для ряда других целей, несомненно, возрастет. Одновременно нужно иметь в виду и от­рицательное их значение: они поедают полезных рыб и в ряде районов опасны для людей.

Класс костные рыбы (OSTEICHTHYES)

Костные рыбы — самый большой класс позвоночных живот­ных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние предста­вители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триа­са, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного рас­цвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глуби­ны, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы — наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Общая характеристика
Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жиз­ни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты (рис. 81).





Рис. 81. Костистые рыбы:
1 — сельдь (сем. Сельдевые); 2 — лосось (сем. Лососевые); 3 — карп (сем. Карпо­вые); 4— сом (сем. Сомовые); 5— щука (сем. Щуковые); 6— угорь (сем. Угревые);
7 — судак (сем. Окуневые); 8 — бычок речной (сем. Бычковые); 9 — камбала (сем. Камбаловые)

Покровы. Длина тела рыб различна — от нескольких сантимет­ров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних кост­ных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа по­давляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими ко­стными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно на­легающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним кра­ем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количе­ство чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видо­вой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи за­медляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годо­вые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество же­лез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообраз­ных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благо­даря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществ­ляются под влиянием нервных импульсов.
Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к ве­личине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но поло­сатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некото­рых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившие­ся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг круп­нее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо пла­вающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего голов­ному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось (рис. 82).



Рис. 82. Головной мозг окуня:
1 — обонятельная капсу­ла; 2 — обонятельные доли; 3 — передний мозг; 4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — продолго­ватый мозг; 7 — спинной мозг; 8 — глазничная ветвь тройничного нерва; 9 — слуховой нерв; 10 — блуждающий нерв


Органы чувств. Произошли некоторые усложнения в органах чувств. Сейсмосенсорные органы расположены в каналах бо­ковых стенок тела и образуют густую сеть на голове. Более развит круглый мешочек лабиринта, и вопреки долго существовав­шему мнению, что костистые рыбы вос­принимают лишь грубые сотрясения ок­ружающей среды, многочисленными экс­периментами доказано, что они реагируют на разнообразные звуковые колебания и используют их для общения внутри попу­ляции. Способность к восприятию различ­ных химических раздражении выражена очень хорошо. Многие виды воспринима­ют даже незначительные изменения тем­пературы в окружающей их воде. Зрение костистых рыб рассчитано, как и у других рыб, на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, неспособный менять свою кривизну, резкость изображения достига­ется перемещением его при помощи со­кращения особой мышцы — серповидного отростка.
Скелет. В течение эволюции рассматри­ваемого класса скелет постепенно окос­тенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых не­значительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развива­ются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются ос­новными, вторые — покровными костями.
Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защи­щающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, рав­новесия и слуха (рис. 83).

Рис. 83. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости — белые:
/ — угловая; 2 — сочленовная; 3 — основная затылочная; 4 — основная клино­видная; 5 — копула; 6 — зубная; 7 — боковая обонятельная; 8 — наружная крыловидная; 9 — внутренняя крыловидная; 10 — боковая затылочная; 11 — лобная; 12 — подвесок; 13 — гиоид; 14 — окостеневшая связка; 15 — боковая клиновидная; 16 — средняя обонятельная; 17— задняя крыловидная; 18— верх­нечелюстная; 19 — носовая; 20 — глазоклиновидная; 21 — теменная; 22 — нёб­ная; 23 — предчелюстная; 24 — парасфеноид; 25 — квадратная; 26 — верхняя затылочная; 27 — дополнительная; 28 — сошник; 29—33 — ушные кости; I— V — жаберные дуги
Крыша черепа образована парными но­совыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сош­ника, парасфеноида (широкой длинной кости, очень характер­ной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам распо­ложены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно 5), за­щищающих органы слуха и равновесия.
Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных жабер­ных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым при­крепляются жабры, у большинства рыб 5 (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из несколь­ких костей. Верхняя из этих косточек — подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Таким образом, подъя­зычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость — с мозговым отделом черепа.
Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верх­нечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межче­люстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: нёб­ная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу — к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же пе­редние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.
Позвоночный столб состоит из большого количества двояко­вогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между кото­рыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отхо­дят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.
Органы передвижения. У костных рыб, как и у хрящевых, они представлены непарными (спинные, анальный, хвостовой) и пар­ными (грудные и брюшные) плавниками. Лопасти плавников под­держиваются костными лучами. Одни лучи — мягкие, состоящие из ряда костных участков, другие — твердые, цельные, концы которых у многих видов заострены. Лучи спинных и анального плавников опираются на косточки — базалии (плавниковые под­порки), лежащие в мышцах у края тела. Парные плавники опира­ются на лежащие между мышцами пояса конечностей: грудные — на плечевой (или передний) пояс, состоящий из нескольких ко­стей, верхняя из которых прикрепляется к черепу (рис. 84), брюш­ные — на тазовый (или задний) пояс, состоящий, как правило, из пары костей.



Рис. 84. Пояс передних конечностей и грудной плавник лучеперых рыб:
/ — первичный пояс; 2 — лопатка; 3 — коракоид; 4 — базальные элементы; 5 — радиалии; 6 — кожные лучи

Лучи хвостового плавника опираются на заднюю часть позвоночного столба. У низших костных рыб (как и у хряще­вых) хвостовой плавник гетероцеркальный, верхняя лопасть ко­торого значительно больше нижней лопасти. У костистых рыб хво­стовой плавник — гомоцеркальный, так как обе лопасти его приблизительно равны.
Постепенное окостенение скелета имело большое приспосо-бительное значение в эволюции рыб, поскольку оно способство­вало развитию крепкой опоры для мышц и надежной защиты центральной нервной системы и внутренних органов. Так как в состав костного скелета может входить большое количество мелких кос­точек, это явилось важным условием для возникновения множе­ства видов, имеющих малую величину тела.
Костный скелет имеет большую массу, чем хрящевой, что могло бы затруднить плавание рассматриваемых рыб. Поэтому у последних развился путем ответвления от передней части кишки плавательный пузырь, лежащий над кишечником и заполненный смесью газов (азота, кислорода и углекислого газа), благодаря чему масса тела рыб значительно уменьшилась. У примитивных видов костных рыб (открытопузырных) пузырь остается соединен­ным с кишечной трубкой в течение всей жизни. У большинства видов (закрытопузырных), появившихся позднее, он полностью отделяется от кишки. В стенках пузыря имеются густые сплетения капилляров, которые обеспечивают наполнение его газами. Объем газов в закрытом пространстве, как известно, может при сжатии сильно уменьшаться и, наоборот, при уменьшении сжатия резко увеличиваться. Увеличение и уменьшение объема пузыря проис­ходит вследствие работы мышц, окружающих брюшную полость. Поэтому плавательный пузырь не только уменьшает массу тела, но и выполняет также гидростатическую роль, т. е. облегчает подъем рыбы вверх при его расширении и погружение — при его сжатии. Плавательный пузырь редуцировался у ряда видов рыб, ведущих малоподвижный образ жизни на дне, и у тех видов, которые, обладая сильной мускулатурой, способны быстро перемещаться вверх или вглубь. Наличие пузыря у последних могло бы вызывать при быстром подъеме сильное расширение его и выворачивание внутренностей, как это было доказано многими наблюдениями. У некоторых рыб плавательный пузырь, соединенный рядом косточек (веберов аппарат) с лабиринтом, способствует передаче в последний некоторых звуковых волн.
Пищеварительная система. У большинства костных рыб имеют­ся некоторые особенности. Спиральной складки нет, увеличение поверхности кишечника происходит за счет его удлинения. Кроме того, от начальной части кишки у многих высших костистых рыб отходят пилорические отростки, тоже увеличивающие поверхность кишки. Экскременты удаляются через анальное отверстие; клоаки нет. Строение рассматриваемой системы различно в зависимости от характера питания. У хищников, нападающих на других рыб и более крупных беспозвоночных, широкий рот, обычно усажен­ный большими острыми зубами; желудок большой, резко отде­ленный от пищевода и начала кишки, общая длина кишечника значительно короче, чем у растительноядных видов. У последних и в особенности у видов, питающихся мелкими беспозвоночны­ми и органическими остатками, зубы малы или их нет; желудок почти не выражен или отсутствует. У карповых и некоторых дру­гих рыб в глотке имеются особые глоточные зубы для механиче­ской обработки пищи. Печень хорошо развита, хотя не достигает такой величины, как у многих хрящевых рыб. Поджелудочная же­леза представлена отдельными дольками, находящимися в пече­ни или в стенках начальной части кишечника, т. е. не имеет еще компактной формы, но развита лучше, чем у хрящевых рыб.
Изучение состава пищи разных рыб, особенно промысловых, имеет большое практическое значение, так как при наличии све­дений о качественном и количественном составе органического мира определенных водоемов позволяет выяснить, какие виды и в каком количестве могут обитать в каждом из них, при каком сочетании видов кормовая база водоемов может быть всесторон­не использована без ущерба для последующего восстановления ее и т. д. Эти вопросы специально изучаются в курсах по рыбо­водству.
Дыхательная система. Главными органами дыхательной систе­мы являются жабры, состоящие из многих лепестков, прикреп­ленных проксимальными концами к жаберным дугам в отличие от жаберных пластин хрящевых рыб, прикрепленных одной сто­роной к межжаберным перегородкам. Следовательно, поверхность жабр костных рыб значительно больше, чем у хрящевых рыб. Бо­лее совершенен и механизм вдоха и выдоха. Довольно значитель­ная часть газообмена (в среднем около 10%) совершается через кожу. В газообмене могут принимать участие плавательный пузырь и некоторые части кишечника.
Кровеносная система. Сердце состоит из предсердия и желудочка, Круг кровообращения один. Артериального конуса у костистых рыб нет, и артериальный сосуд, отходящий от желудочка, начинается луковицей аорты. Количество эритроцитов значительно больше, чем у хрящевых рыб, что способствует усилению интенсивности процессов диссимиляции. Селезенка хорошо развита (рис. 85).




Рис. 85. Вскрытый окунь (самка):
/ — жабры; 2 — сердце; 3 — печень; 4 — плавательный пузырь; 5 — селезенка; 6 — яичник; 7 — желудок; 8 — пилорические придатки; 9 — кишка; 10 — моче­вой пузырь; 11 — заднепроходное отверстие; 12 — мочеполовое отверстие; 13 — тычинки жаберной дуги

Выделительная система. В выделительной системе особую роль играют туловищные почки, расположенные в виде двух длинных темно-красных узких лент вдоль позвоночного столба. Дистальные концы мочеточников (вольфовых каналов) соединяются и открываются наружу общим отверстием сзади анального отвер­стия. От дистальной части слившихся мочеточников отходит мо­чевой пузырь.
Размножение. Половая система костистых рыб по сравнению с хрящевыми и древними костными рыбами упрощена, но способ­на производить большое число гамет. Два удлиненных семенника (их часто называют молоками) находятся под почками по бокам плавательного пузыря. Семя выходит не через вольфов канал, а через короткую трубку, образованную оболочкой семенника. Оба семяпровода открываются наружу общим половым отверстием сзади анального и мочевого отверстий или общим мочеполовым отверстием. Яичники (их обычно два) в период размножения пред­ставляют собой объемистые мешки, наполненные икрой, кото­рая выходит наружу не через мюллеровы каналы (они редуциру­ются), а через короткие трубки, идущие от половых желез и от­крывающиеся наружу самостоятельным отверстием или в общее мочеполовое отверстие. Следовательно, созревшие яйцеклетки не попадают в полость тела, а быстро выходят из тела самок. Опло­дотворение у подавляющего большинства видов костных рыб на­ружное. Внутреннее оплодотворение, а также живорождение свой­ственно сравнительно немногим представителям этого класса. Икра выметывается на водные растения и реже на другие подводные субстраты, а у меньшинства видов — в толщу воды. В связи с на­ружным оплодотворением масса гамет, зигот и мальков погибает. Поэтому плодовитость костных рыб очень велика. Например, карп производит более 1 млн икринок, щука — около 1 млн, палтус — 2—3,5 млн, треска — до 1 млн. Созревание половых желез зависит от разных факторов — внутренних и наружных. Ускоряющее воз­действие на созревание половых желез оказывают гормоны гипо­физа.
Оплодотворение икры можно осуществить в искусственных ус­ловиях, смешивая икру и семя рыб в присутствии небольшого количества воды. В настоящее время такая методика хорошо разра­ботана и успешно применяется в широких масштабах на так назы­ваемых рыбоводных заводах. Оплодотворенная икра развивается в благоприятных условиях обычно до стадии мальков, способных добывать пищу в естественных водоемах, куда их выпускают. Та­кие мероприятия содействуют восстановлению ценных промыс­ловых рыб, численность которых резко сократилась вследствие за­грязнения водоемов, затруднения миграций рыб на места их размножения, их усиленной добычи.
На скорость роста рыб влияют различные условия жизни: пи­тание, температура, состав растворенных в воде веществ и др. Рост в зависимости от изменений условий жизни идет неравномерно. Известно, например, что он замедляется в холодное время, что можно проследить на годовых кольцах чешуи рыб. Исследования роста рыб в разных водоемах имеют большое теоретическое и прак­тическое значение, так как благодаря им можно выяснить, какие условия благоприятствуют ему, какие, наоборот, задерживают его, как восстанавливаются запасы промысловых рыб и т. д.
Продолжительность жизни рыб различна: одни живут менее года (некоторые виды хамсы и др.), другие — несколько лет (ти­хоокеанские лососевые — кета, горбуша и др.), третьи — несколько Десятков лет и даже около 100 лет (крупные осетровые, щука, сазан и др.).
Рыбообразные (бесчелюстные и рыбы) обладают приспособ­лениями (возникшими в течение длительной эволюции) для пере­движения в воде, добывания пищи, спасения от хищников и т. п.
На основе этих приспособлений у них развились закономерные передвижения, характерные для разных периодов их жизни — миграции. Самые короткие и частые из них — суточные миграции. Зависят они от времени суток. Более длительные сезонные мигра­ции зависят от сезона года. К ним, в частности, относят зимовоч­ные миграции, когда рыбы уходят на глубину и в малоподвижном состоянии, не питаясь, пережидают неблагоприятное для них вре­мя года. Например, хамса, которая питается и размножается в Азовском море, зимует в Черном море, так как вода в нем не подвергается такому сильному охлаждению, как в мелководном Азовском море.
Длительные, у ряда видов далекие миграции, называемые кор­мовыми, совершают многие рыбы в места, где имеются в доста­точном количестве организмы, которыми они питаются. Так, на­пример, треска после окончания периода размножения в Атлантическом океане мигрирует в Баренцево море и некоторые другие северные моря.
Широко распространены у рыб нерестовые миграции, обеспе­чивающие их размножение иногда в очень далеких местах от рай­онов, где они долго живут, питаются и растут. К таким видам относятся проходные рыбы, обитающие в морях, но размножаю­щиеся в реках, впадающих в эти моря. Так, очень ценные осетро­вые рыбы (осетр, севрюга, белуга и др.) обитают в Каспийском, Азовском и Черном морях до наступления периода размножения, а для икрометания отправляются в верховья рек, впадающих в названные моря. После этого они возвращаются в моря, где живут до наступления следующего периода размножения. Мальки, раз­вившиеся из отложенной и оплодотворенной в реках икры, сно­сятся течением в моря, где длительное время растут.
Такие рыбы размножаются несколько раз в течение жизни. Но есть рыбы, живущие несколько лет в океанах и морях, но размно­жающиеся только один раз в жизни. К ним относятся тихоокеан­ские лососи (кета, горбуша, чавыча и др.), которые для размно­жения идут в дальневосточные реки России, реки Северной Америки, Японии, Кореи, Китая, в которых происходит их не­рест. Во время нерестовых миграций рыбы, как правило, не пита­ются и в результате погибают. В отличие от упомянутых рыб пре­сноводный угорь, обитающий в течение длительного времени (до 20 лет и более) в реках Европы, никогда там не размножается, а совершает далекие миграции (7000—8000 км) в Саргассово море, где нерестится и после этого погибает. Мальки угря подхватыва­ются Гольфстримом и через 2 года попадают к берегам Европы и затем входят в реки.
Выделяют группу и полупроходных рыб, живущих в опресненных частях морей и размножающихся в нижнем течении рек, впадающих в эти моря. К ним относятся популяции воблы, сазана, леща, обитающие на севере Каспийского моря.
Миграции известны и у многих беспозвоночных животных, обладающих достаточно эффективными способами передвиже­ния. У позвоночных они наиболее сложны и продолжительны вследствие высокого развития их нервной, двигательной и дру­гих систем органов. Миграции осуществляются наследственно закрепленными инстинктами, развившимися в результате дли­тельного естественного отбора. Благодаря миграциям животные всесторонне используют различные части своих ареалов. Иссле­дования миграций имеют очень большое значение для охраны природы и целесообразного использования промысловых видов животных.
Практическое значение рыб. Костные рыбы являются ис­точниками белка и ряда других веществ, необходимых для пол­ноценного питания людей. Население земного шара в течение XX в. и в особенности в последние десятилетия сильно увели­чилось. В связи с этим добыча рыбы (а также водных моллюсков, ракообразных и других беспозвоночных) резко возросла. В дорево­люционной России рыба добывалась в основном в реках, в других пресноводных водоемах и в южных морях страны.
В увеличении добычи рыбы значительную роль играет развитие прудового рыбоводства. В прудах рыба питается личинками насеко­мых (в основном личинками хирономид), рачками, червями и т. д. Для того чтобы увеличить рыбопродуктивность прудов, рыб под­кармливают жмыхами, бобовыми растениями и др. Чаще всего в прудах выращивают различные расы карпа. Совместно с карпом в прудах можно разводить карасей, линей и другие виды рыб, не являющихся конкурентами в питании. В правильно организован­ных прудовых хозяйствах существует несколько типов водоемов (для размножения, выращивания мальков, нагула товарной рыбы, зимовки и т. д.). В таких хозяйствах можно получать с 1 га 15—20 ц рыбы и более. Прудовое рыбоводство — одна из доходных отрас­лей животноводства.

Систематический обзор

Ныне существующие костные рыбы принадлежат к двум под­классам — лучеперым и лопастеперым рыбам.

Подкласс лучеперые рыбы (ACTINOPTERYGII)

Парные плавники опираются на костные образования — ради-алии, расположенные лучеобразно (см. рис. 84). Дыхание жабер­ное, хоан нет. Плавательный пузырь — непарный, лежащий над Кишечником, возникший путем ответвления от него.
Надотряд ганоидные (GANOIDOMORPHA)

Эти рыбы были многочисленны в мезозойскую эру. Тела их были защищены костными чешуями, покрытыми тонким слоем дентиноподобного вещества ганоина. Впоследствии, когда начался расцвет костистых рыб, подавляющее большинство их вымерло. Из четырех отрядов современных ганоидов здесь рассматривает­ся один отряд, представители которого распространены в нашей стране.

Отряд осетрообразные (ACIPENSERIFORMES)

Большинство видов крупных размеров: длина тела белуги до 4-5 м, русского и сибирского осетров — до 2-3 м (рис. 86) и т. д.; но стерлядь — небольшая рыба (длина тела — 40-60 см). Хвосто­вой плавник — гетероцеркальный. На теле пять рядов костных пластинок (жучек), образовавшихся из ганоидных чешуи. Череп хрящевой, но окружен покровными костями. Хорда хорошо раз­вита. Тел позвонков нет. Сохранилось брызгальце. Имеются арте­риальный конус и спиральная складка в кишке. Таким образом, у этих рыб, как и у других ганоидов, сохранился ряд признаков хрящевых рыб.


Рис. 86. Сибирский осетр

Крупные осетровые — хищники, поедающие других рыб; ос­тальные питаются мелкими беспозвоночными. Половозрелого со­стояния достигают поздно; самцы крупных видов в возрасте не ранее 10—12, самки — 12—15 лет; самцы стерляди — в 4—5 лет, самки — 7—8 лет. Большинство видов — проходные или полу­проходные рыбы. Стерлядь обитает только в пресных водах, но совершает в реках довольно далекие нерестовые миграции. Всего известно 26 видов, из них 14 в России (главным образом в Кас­пийском и Азово-Черноморском бассейнах, в реках Сибири и Дальнего Востока). Издавна высоко ценились мясо и икра.

Костистые рыбы (TELEOSTEI)

Современных лучеперых рыб, не входящих в над отряд ганоид­ных, объединяли ранее в группу костистых. Однако теперь эту группу не считают особым таксоном. Всех входящих в нее рыб распределяют по 8—10 отрядам. К общим признакам костистых рыб относятся следующие. Тело их покрыто костными чешуями, у некоторых видов вторично голое. Скелет в значительной степени или целиком костный. Остатки хорды сохраняются между телами позвонков. Вместо артериального конуса имеется луковица аорты. Спиральной складки в кишке нет, но у многих видов имеются пилорические отростки; кишечник удлинен.
В процессе эволюции костистых рыб происходили характерные, идущие в одном направлении изменения их организации: скелет постепенно окостеневал; в плавниках появились твердые заострен­ные лучи (у некоторых видов они превратились в колючки), брюш­ные плавники переместились вперед и расположились на уровне грудных плавников или впереди их; плавательный пузырь полно­стью отделился от передней части кишечника, и наполнение его смесью газов происходит только через кровеносную систему; со­вершился ряд изменений в других органах, которые способствова­ли более быстрому плаванию, защите от врагов и увеличили об­щую приспособленность рыб к обитанию в различных водоемах.
Эта огромная группа рыб разделяется на множество отрядов (30—40 и более). Здесь приводятся краткие сведения о некоторых из них в эволюционном порядке (т. е. от низших к высшим костис­тым рыбам).

Отряд сельдеобразные (CLUPEIFORMES)

Распространены во всех морях, чисто пресноводных мало; есть проходные виды. Многие имеют большое промысловое значение (разные виды сельдей, сардины, кильки, хамса и др.).

Отряд лососеобразные (SALMONIFORMES)

У многих видов на спине жировой плавник. Морские, про­ходные, некоторые чисто пресноводные. Промысловое значение очень велико (тихоокеанские лососи, семга, форель, нельма, омуль, хариус и др.). К этому отряду относится также обыкно­венная щука, широко распространенная в пресных водах Север­ного полушария, которую добывают в некоторых районах в боль­шом количестве. Она полезна как хищник, истребляющий мало­ценных сорных рыб.

Отряд углеобразные (AJNGUILLIFORMES)

Тело удлиненное, змееобразное, брюшных плавников нет. По­давляющее большинство видов обитает в морях, известен ряд про­ходных видов, в том числе европейский угорь, имеющий про­мысловое значение.

Отряд карпообразные (CYPRINIFORMES)
Пресноводные рыбы, число видов которых (свыше 2900) со­ставляет 15 % всех видов класса. Многие имеют большое промыс­ловое значение (сазан, лещ, карась, толстолобик, белый амур и др.). Выведены культурные породы сазана (разные породы карпа), карасей и др.

Отряд сомообразные (SILURIFORMES)

Обширный отряд, подавляющее большинство видов которого обитает в пресных водах, преимущественно в теплых. Тело, как правило, голое, около рта несколько пар усиков. Величина тела от гигантской (несколько метров) до карликовой (2 см). Многие сомообразные хищники. Широко известен европейский сом — хищ­ник с широкой пастью, но мелкими зубами, длина тела которого иногда достигает 5 м, а масса — 90—300 кг.

Отряд трескообразные (GADIFORMES)

Большинство этих рыб имеют два или три спинных плавника. Брюшные плавники расположены в передней части брюха под грудными. Подавляющее большинство видов обитает в северных морях. Ряд видов принадлежит к числу важных промысловых объек­тов — треска, пикша, сайда, а в последнее время особенно хек, минтай, путассу. Лишь один вид проник из северных морей в пре­сные воды — налим, особенно многочисленный в Сибири. В пече­ни ряда тресковых рыб накапливается много витамина D.

Отряд кефалеобразные (MUGILIFORMES)

Брюшные плавники находятся посредине брюха, два спинных плавника. Распространены преимущественно в морских тропиче­ских и умеренных водах, в нашей стране главным образом в Чер­ном море. Имеют важное промысловое значение.

Отряд окунеобразные (PERCIFORMES)

Самый большой отряд костистых рыб (свыше 6000 видов). Плав­ники с колючими лучами. Брюшные плавники находятся близко к переднему концу тела, под грудными плавниками или впереди их. Размеры тела от нескольких сантиметров до 4-5 м. Распростране­ны на всем земном шаре в самых разнообразных водоемах. Ряд видов имеет большое промысловое значение: в пресноводных водоемах Северного полушария — судак, окунь и др., в морях — ставрида, скумбрия, тунец, нототения и др.

Отряд камбалообразные (PLEURONECTIFORMES)
Хищные рыбы с уплощенным телом, лежащие во взрослом состоянии на дне на одном из боков. Брюшные плавники впереди грудных. Величина тела от 30—40 см до 5 м. Мальки имеют обыч­ное рыбообразное строение тела, приспособленное к плаванию в толще воды. Ряд видов имеет важное промысловое значение.

Подкласс лопастеперые рыбы
(SARCOPTER YGII)

Эти рыбы по ряду признаков (кости, прикрывающие череп;
жаберные крышки; костный скелет в парных плавниках; плава­тельный пузырь и др.) относятся к классу костных рыб. Но у них, как и у низших лучеперых рыб, сохранились примитивные призна­ки: развитая хорда, отсутствие тел позвонков, артериальный ко­нус, спиральная складка в кишке и др. Сказанное свидетельствует о том, что лучеперые и лопастеперые рыбы произошли от древ­них костных рыб, живших в конце силура.
Однако пути эволюции обеих групп разошлись уже в начале девона. У лопастеперых рыб при сохранении указанных прими­тивных признаков сильно развились парные плавники с мощными опорными лопастями в их основании со скелетом из немногих подвижных удлиненных костей и появились парные плавательные пузыри, возникшие из задних жаберных мешков, лежащие на брюшной стороне. В пузыри поступал воздух через наружные ноздри и хоаны (внутренние ноздри). Эти древние лопастеперые рыбы обитали в небольших пресноводных водоемах и по разным причи­нам (высыхание воды, ухудшение ее качества, недостаток кисло­рода и кормовых объектов и т. п.) пытались выползать на берег, опираясь на плавники и используя для дыхания атмосферный воз­дух, и переходить в другие водоемы. Подкласс разделяется на два отряда: кистеперые рыбы и двоякодышащие рыбы.

Надотряд кистеперые рыбы (CROSSOPTERYGIMORPHA)

Появились они в нижнем девоне. Обладали хорошо развитым опорным скелетом парных плавников. От них произошли в середи­не девона в результате длительного естественного отбора первые наземные позвоночные, дальнейшее приспособление которых к обитанию в прибрежных районах суши совершалось в каменно­угольном периоде, и возникли примитивные земноводные — сте­гоцефалы. Последние широко распространились и начали вытес­нять своих предков — кистеперых рыб. Одна из групп последних в триасе переселилась в море, где они обитали до конца мезозойской эры. В отложениях кайнозойской эры остатки их не встречались, и возникло мнение, что морские виды кистеперых давно вымерли. Однако в 1938 г. в Индийском океане у берегов Южной Африки была обнаружена кистеперая рыба, близкая к давно вымершим мор­ским мезозойским видам, названная латимерией. Впоследствии вы­яснилось, что эти рыбы постоянно обитают в районе Коморских островов (недалеко от Мадагаскара), где они изредка встречаются на довольно большой глубине. Длина их достигает 1— 1,8 м; чешуя крупная, массивная; парные плавники — мощные, массивные, очень подвижные; плавательный пузырь, т. е. бывшее легкое, для дыхания не приспособлен; хоан нет. Латимерии — хищные живот­ные, питающиеся другими рыбами.

Надотряд двоякодышащие рыбы (D1PNEUSTOMORPHA)

Эти рыбы произошли от кистеперых рыб и были широко рас­пространены с девона до пермского периода, позднее становились все более редкими. В настоящее время существует только шесть ви­дов: один австралийский, четыре африканских и один южноаме­риканский. За исключением одного африканского вида, это круп­ные животные, достигающие в длину 1,7—2 м. Они всеядные и даже хищные животные. Зубы у них срослись и превратились в массивные пластинки, способные дробить толстые раковины мол­люсков. У австралийского вида одно легкое, у остальных — пара легких. Кровь после окисления в легких идет в сердце, в котором появилась неполная перегородка, разделяющая предсердие на две части — правую и левую, как у земноводных. Они обитают в забо­лоченных, пересыхающих водоемах и могут, окруженные грязе­вой камерой, довольно долго переносить отсутствие воды, ис­пользуя для дыхания атмосферный воздух. Древние двоякодышащие рыбы, судя по их парным плавникам, могли переползать в другие водоемы. Но, вероятно, потомки кистеперых рыб оказа­лись более приспособленными к освоению пограничных биото­пов между водоемами и наземной средой и уже в девоне дали начало первым земноводным, с которыми двоякодышащие рыбы соревноваться не могли. Поэтому выжили те из них, которые мог­ли длительное время переносить отсутствие воды в покоящемся состоянии.

Надкласс четвероногие (TETRAPODA)

Четвероногие — это позвоночные, перешедшие к жизни на суше, в воздушной среде. Некоторые из них связаны с водой в отдельные периоды жизни или вторично перешли к жизни в воде (китообразные), сохранив легочное дыхание. Передвижение по суше осуществляется с помощью парных членистых конечностей.
У взрослых дыхание легочное. Личинки земноводных дышат жабрами, у остальных классов жаберные щели закладываются на ранних стадиях эмбрионального развития, но вскоре зарастают. Имеются два круга кровообращения, однако полностью они обо­собляются лишь у птиц и млекопитающих. Увеличивается голов­ной мозг и дифференцируются его отделы. Органы боковой линии исчезают, а другие органы чувств приспосабливаются к деятель­ности в воздушной среде.
Надкласс подразделяется на 4 класса: земноводные, или ам­фибии, пресмыкающиеся, или рептилии, птицы и млекопитаю­щие. Последние 3 класса образуют группу амниот. Это — наземные животные. Оплодотворение у них внутреннее, а яйцо (у яйцекла­дущих форм) развивается только в воздушной среде. Личиночная стадия отсутствует, метаморфоза нет.
Особенности амниот заключаются как в характере эмбриональ­ного развития, так и в строении взрослых особей. Яйца их содер­жат большое количество желтка, поэтому дробятся они частично, дискоидально. При развитии образуются зародышевые оболоч­ки — наружная серозная и внутренняя амниотическая. В результа­те зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, заполненную жидкостью. Эта жидкость предохраняет его от высы­хания и механических повреждений. Дыхание и удаление продук­тов обмена у зародыша осуществляются при помощи специально­го зародышевого органа — аллантоиса, выполняющего функции мочевого пузыря.
У взрослых амниот кожа малопроницаема для газов и воды благодаря ее верхнему слою. Это предохраняет организм от высы­хания. Скелет полностью окостеневает, а пояса конечностей уси­ливаются. Увеличивается поверхность легких, формируются мета-нефрические, или тазовые, почки, резко вырастают размеры мозга. Все больше обособляются большой и малый круги кровообра­щения.
Амфибии, как и рыбы, относятся к анамниям, и яйца их раз­виваются в воде. Личинка их водная и лишь в результате метамор­фоза достигает взрослого состояния.

Класс земноводные или амфибии (AMPHIBIA)

Земноводные — первые наземные позвоночные, еще сохраня­ющие связь с водой. Развитие у большинства происходит в воде. Взрослые амфибии имеют парные конечности с шарнирными су­ставами. Череп аутостиличный (нёбноквадратный хрящ срастается с мозговой коробкой), с шейным позвонком соединяется за счет образования двух затылочных мыщелков. Тазовый пояс причленя-ется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Сердце со-
стоит из двух предсердий и желудочка. Значительно развит пере­дний мозг, который делится на два полушария. В его крыше име­ются нервные клетки. Глаза с подвижными веками. Голая кожа с большим количеством слизистых желез. Почки мезонефрические (туловищные). Температура тела непостоянная и зависит от тем­пературы окружающей среды (пойкилотермия).
Класс включает 3 современных отряда: бесхвостые, хвостатые и безногие (рис. 87).


Рис. 87. Филогенетическое древо земноводных

Общая характеристика

Тело взрослых земноводных состоит из головы, туловища и двух пар ног. Хвост был у древних амфибий — стегоцефалов, почти по­стоянно обитавших в воде, и сохранился у сравнительно неболь­шого числа видов, выделенных в отряд хвостатых (тритоны, сала­мандры), тоже проводящих в водоемах большую часть своей жизни во взрослом состоянии. У подавляющего большинства современ­ных земноводных, выделяемых в отряд бесхвостых (лягушки, жабы и многие другие), хвост редуцировался в связи с тем, что они перешли к передвижению скачками с помощью задних ног. У не­многих видов, ведущих полуподземный образ жизни (отряд без­ногие, или червяги), редуцировались ноги и хвост (рис. 88).


Рис. 88. Амфибии:
1 — кольчатая червяга (Siphonops); 2 — тритон (Triturus vulgaris); 3 — личинка амблистомы аксолотль; 4— амблистома (Amblystoma); 5— пятнистая саламандра (Salamandra salamandra); 6 — протей (Proteus)

Тело у амфибий, как правило, сплющено в дорзовентральном направлении. Голова подвижно соединена с туловищем, что спо­собствует лучшей ориентации взрослых земноводных в воздуш­ной среде, особенно при лове пищевых объектов (главным обра­зом летающих насекомых). Этим они отличаются от рыб, у которых тело сдавлено с боков и голова неподвижно соединена с тулови­щем, что необходимо при плавании.
Обычная длина тела амфибий несколько сантиметров, некото­рые виды значительно крупнее, но в среднем представители это­го класса имеют меньшую величину тела, чем остальные назем­ные позвоночные.
Покровы. Кожа голая, костная чешуя была только у стегоцефа­лов. Как известно, масса тела при переходе из водной среды в воздушную возрастает (закон Архимеда). Поэтому редукция кост­ной чешуи имела большое значение для приспособления первых наземных позвоночных к жизни на суше. В связи с редукцией че­шуи и необходимостью защиты тела от механических повреждений поверхностные клетки эпидермиса претерпевают умеренное оро­говение оболочек. Кожа весьма богата железами, выделения кото­рых усиливают защиту от высыхания и у ряда земноводных содер­жат ядовитые вещества.
Окраска тела разнообразна и для каждого вида специфична. В большинстве случаев она имеет защитное значение, так как бла­годаря ей эти животные малозаметны в местах их обитания.
Кожа земноводных отделена от лежащей под ней мускулатуры обширными полостями с водянистой жидкостью, которых нет ни у рыб, ни у вышестоящих позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, вполне приспособленных к жизни на суше. Эти полости, во-первых, уменьшают опасность высыхания тела, во-вторых, выполняют роль амортизаторов механических воздей­ствий на поверхность тела, в-третьих, облегчают кожный газооб­мен, играющий у земноводных важную роль.
Нервная система. В связи с более сложными и изменчивыми условиями жизни и коренным изменением характера движения взрослых, особенно на суше, нервная система амфибий довольно сильно отличается от аналогичной системы костных рыб (рис. 89).



Рис. 89. Головной мозг лягушки, вид сбоку:

<< Пред. стр.

страница 11
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign