LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 10
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Ротовые
лопасти
Тип
питания
Первичножаберные Protobranc-hia
1 пара перистых ктенидиев
таксодонтный
с подошвой
крупные с длинными придатка­ми
детритофаги
Жаберные Autobranchia
1 пара
нитевид­ных или
пластин­чатых жабр
таксодонт-
ный, гетеродонт-
ный или
отсутствует
Клиновидная без подошвы или от­сутствует
(часто с биссусом)
Без придатков


фильтраторы


Перегородчатожабер-
ные Septibran-
chia
жабры
редуциро­ваны,
имеются жаберные перегород­ки
отсутствует

клиновид­ная, узкая, без биссуса
редуциро­ваны


зоофаги



По способу питания двустворчатые моллюски являются фильтраторами. По бокам рта есть две пары длинных ротовых лопастей, покрытых ресничками. Реснички подгоняют пищевые частицы ко рту. Поскольку редукция головы привела к утрате глотки с радулой и слюнными железами, рот открывается в пищевод, переходящий в мешковидный желудок. Задняя его стенка образует слепой вы­рост, эпителий которого выделяет студенистый «хрустальный стол­бик». Конец столбика растворяется желудочным соком и при этом освобождаются пищеварительные ферменты. Печень парная и хо­рошо развита, ее приток впадает в желудок снизу, как у хитонов. Средняя кишка очень длинная. Задняя кишка пронизывает желудо­чек сердца и заканчивается анальным отверстием.
Жабр одна пара, причем у примитивных форм они имеют вид перистых ктенидиев либо превращаются в крупные нитчатые или пластинчатые занавеси, занимающие большую часть мантийной полости. Изредка жабры редуцируются. Сильно увеличенные жаб­ры наряду с дыхательной выполняют еще одну важную функцию.



Рис. 53. Беззубка (Anodonta):
А — внешний вид раковины; Б — внутреннее строение, раковина и левая мантия удалены: 1 — передний край раковины; 2 — брюшной край; 3 — задний край; 4 — спинной (замковый) край; 5 — макушка; 6 — наружный лигамент (связка); 7 — передний мускул-замыкатель; 8 — задний мускул-замыкатель; 9 — передний рет-рактор (втягиватель) ноги; 10 — протракторы (вытягиватель) ноги; 11 — задний ретрактор ноги; 12 — элеваторы (подниматели) ноги; 13 — нога; 14 — мантийный листок; 15 — вводный (дыхательный) сифон; 16 — выводной (анальный) сифон; 17— полость анального сифона; 18 — спинной мантийный клапан; 19 — спинное мантийное отверстие; 20 — рот; 21 — ротовая лопасть; 22 — левая наружная полу­жабра; 23 — левая внутренняя полужабра; 24 — Кеберов орган; 25 — околосердеч­ная сумка; 26 — линия, по которой отрезан левый мантийный листок

Они покрыты ресничным эпителием и являются вододвижущим приспособлением. Сердце расположено в перикардии и содержит два предсердия и желудочек. Кроме сосудов есть система лакун в соединительной ткани.
Органами выделения служит пара угловидно согнутых трубча­тых почек, одним концом открывающихся в перикардий, а дру­гим — в мантийную полость. Пластинчатожаберные в основном раздельнополы. Гонады парные. Их выводные протоки — яйцево­ды или семяпроводы — открываются наружу по бокам основания ноги. Иногда гонады сообщаются с перикардием, и тогда роль выводных протоков берет на себя почка. Оплодотворение обычно наружное. Эмбриональное развитие часто приводит к образова­нию трохофоры, которая затем превращается в следующую личи­ночную стадию — парусник. У пресноводных представителей (беззубки и др.) из яиц появляются двустворчатые личинки — глохидии, которые временно становятся кожными паразитами рыб.
Нервная система состоит из 4 пар ганглиев, соединенных бо­лее или менее длинными коннективами. У большинства видов ган­глии, иннервирующие переднюю часть тела (церебральные) и мантию (плевральные), сливаются вместе. Органы чувств развиты слабо, что связано с малоподвижным роющим образом жизни.
Есть 2 статоциста и органы химического чувства (осфрадии). Го­ловных глаз нет, но нередко по краю мантии образуются сотни глазков.
Двустворчатые имеют большое практическое значение. Прежде всего необходимо отметить их положительную роль в водных эко­системах. Моллюски пропускают через себя огромное количество воды, отфильтровывая из нее взвешенные частицы детрита, бак­терии и планктон. К примеру, сидячие моллюски — мидии (живу­щие и в наших морях), заселяющие 1 м2 дна, за сутки могут про­фильтровать до 280 м3 воды. Поэтому двустворчатые, подобно губкам, являются природными очистителями воды.
Ряд видов используется как источник перламутра и жемчуга. Перламутр — самый внутренний слой раковины, а жемчуг обра­зуется вследствие реакции моллюска на попавшие между ракови­ной и мантийной складкой посторонние частицы. Перламутровые слои облекают такую частицу, формируя шарик — жемчужину.
Некоторые морские виды употребляются в пищу. Среди них общеизвестные устрицы и мидии. Моллюсками питаются многие рыбы. Отдельные виды приносят вред. Поселяясь на подводных частях судов, они иногда сильно утяжеляют их и мешают ходу, поэтому приходится периодически ставить суда в доки и счищать возникшие обрастания. Моллюски дрейсены (Dreissena) нередко поселяются в трубах водопроводов и закупоривают их. Несколько видов относятся к древоточцам. Наиболее вреден из них корабель­ный червь, или шашень (Teredo). Он имеет вид червя, достигаю­щего в длину 10 см. Раковина шашеня редуцирована до степени 2 маленьких пластиночек, при помощи которых животное прота­чивает длинные ходы в деревянных днищах сосудов, подводных предметах, что ведет к их разрушению. У нас древоточцы встреча­ются в Черном и дальневосточных морях.

Класс головоногие (CEPHALOPODA)

Класс включает около 700 видов крупных морских моллюсков, относящихся к 2 подклассам: наутилиды и колеоидеи. Среди них есть настоящие гиганты. Так, глубоководные кальмары достигают в длину (с вытянутыми щупальцами) 18м. Ведут подвижный об­раз жизни. Тело их билатерально-симметричное и четко подраз­делено на голову и туловище. Нога превращена в особые щупаль­ца — «руки», вторично смещенные на голову и окружающие рот. Другой видоизмененной частью ноги является так называемая во­ронка, лежащая у входа в мантийную полость (рис. 54).

Рис. 54. Кальмар чудесная лампа (Lycoteuthis diadema)

В мантийном комплексе 2 или 4 ктенидия. У четырехжаберных наутилид имеется наружная раковина, внутренность которой пере­горожена поперечными перегородками. Только передняя камера раковины жилая, остальные заполнены газом. У двужаберных ко-лиоидей раковина рудиментарная, внутренняя. По этим признакам головоногих моллюсков и разделяют на указанные 2 подкласса.
Щупалец может быть много (у четырехжаберных корабликов) либо всего 8 или 10. Руки головоногих — широкие в основании и заостряющиеся к концам мускулистые выросты с продольным желобом на внутренней стороне. На этой же стороне находятся дисководные присоски, при помощи которых моллюск схватыва­ет добычу и присасывается к субстрату. По бокам головы помеща­ется пара очень больших глаз.
Туловище одето мантией. На брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. С внешней средой полость сообща­ется щелью. Для замыкания щели есть приспособление наподобие ямок и выступов — «запонок». Между ямками на брюшной стороне туловища имеется воронка в виде конической трубки, приросшей к туловищу. Расширенный задний конец воронки открыт в мантий­ную полость, а суженный передний торчит наружу. Воронка необ­ходима для выбрасывания воды из мантийной полости и тем са­мым для движения. При раскрытой щели вода заполняет мантийную полость. Затем щель закрывается, мантия прижимается к тулови­щу, и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через воронку, придавая животному обратный толчок. После этого щель раскрывается, мантийная полость заполняется водой и все повторяется сначала. Ритмические сокращения мантии и выталки­вание воды служат не только для движения, но и для выполнения дыхательного акта — смены воды вокруг ктенидиев.
Кожа головоногих состоит из однослойного эпителия, подо­стланного соединительной тканью. В коже расположены много­численные пигментные клетки или хроматофоры, контролируе­мые нервной системой. В связи с этим моллюски могут быстро и резко менять свою окраску.
У высших головоногих есть внутренний хрящевой скелет, раз­витый в «запонках» у основания рук, но главным образом вокруг головного скопления нервных ганглиев. Эта головная хрящевая капсула аналогично черепу позвоночных защищает мозг.
В устройстве пищеварительной системы обращает на себя вни­мание следующее. Глотка снабжена роговыми челюстями в виде клюва. Секрет слюнных желез ядовит. Желудок мешковидный, мускулистый. В него впадают протоки двулопастной или простой печени. В заднюю кишку перед анальным отверстием впадает проток так называемой чернильной железы, или чернильного мешка. Секрет железы, выброшенный через анальное отверстие в воду, образует стойкое темное облачко, скрывающее моллюс­ка от врага.
Выделительная система представлена 2 или 4 почками, откры­вающимися в перикардий. Кровеносная система содержит сердце, в котором 1 желудочек и 2 или 4 предсердия. Количество предсер­дий соответствует числу жабр. Нервная система у двужаберных головоногих очень сложная. Все ганглии сливаются в общую око­логлоточную массу, защищенную хрящевой капсулой. Это уже настоящий мозг. Интересно, что имеющийся у других моллюсков педальный ганглий, иннервирующий ногу, разделен у головоно­гих на 2 — ганглий щупалец, или рук, и ганглий воронки. Это еще одно доказательство того, что руки и воронка представляют со­бой видоизмененную ногу.
Органы чувств примитивны у четырехжаберных и сложны у двужаберных моллюсков. У первых это статоцисты, осфрадии — органы химического чувства — и глазные ямки. У двужаберных вместо осфрадиев есть обонятельные ямки, а пара крупных глаз не уступает по сложности строения глазам млекопитающих. Они обладают аккомодацией и, кроме того, могут приспосабливаться к освещению разной силы. У глубоководных представителей в коже имеются особые органы свечения.
Головоногие раздельнополы. Половая железа непарная. Оплодо­творение сперматофорное, преимущественно в мантийной поло­сти самки. Развитие прямое, происходит в яйце. Из яиц выходят уже сформированные головоногие моллюски.
Практическое значение головоногих велико. Многие из них, например каракатицы, кальмары, осьминоги, употребляются в пищу и являются промысловыми животными. Их добывают в Сре­диземном, Японском и других морях.
Головоногие моллюски — древняя группа беспозвоночных, большая часть представителей которой вымерли. В ископаемом со­стоянии обнаружено свыше 80 тыс. видов, что более чем в 10 раз превышает количество современных. Сохранение до наших дней Древних и в то же время высокоспециализированных головоногих можно объяснить их образом жизни и хорошими способами за­щиты от врагов.
Таблица 35.
Характеристика современных и двух вымерших подклассов головоногих

Под­
классы
Раковина

Щупаль­ца
Ктенидии
Сердце,
почки
Органы движе­ния
Жизнен­ная
форма
Наутилиды
ДЫ
Nautiloidea
наружная, спираль­ная, многока­мерная
много, гладкие
4

4 пред­сердия, 4 почки
воронка,
гидро­статический
аппарат
бентопелагиче-ские
Аммониты Ammoпеа
наружная, перегород­ки камер волнистые
5 пар, гладкие
2
2 пред­сердия, 2 почки
тоже
тоже







Окончание табл.35

Под­классы
Раковина

Щупаль­ца
Ктенидии
Сердце,
почки
Органы движе­ния
Жизнен­ная
форма
Белемншы
Belemnoidea
кониче­ская,
внутрен­няя с
камерами
5 пар с
присос­ками
2

тоже

воронка,
плавни­ки,
гидро­статический
аппарат
нектонные
Колеоидеи Coleoidea

без раковины или с рудиментами
4—5 пар
с при­сосками

2

тоже
воронка,
плавни­ки,
умбрелла,
мускула­тура
бентосные,
бентопелагические, нектонные,
планктон­ные

Тип погонофоры (POGONOPHORA)

Погонофоры — глубоководные морские животные, ведущие сидячий образ жизни. Живут в длинной и тонкой хитиновой труб­ке, выделяемой кожными железами. Из верхнего конца трубки вы­ставляется передний участок тела со щупальцами. Тело состоит из 4 первичных сегментов, в каждом из которых есть свой целом. Тре­тий сегмент длинный, в нем участки целома и многие другие орга­ны расположены метамерно. Четвертый сегмент со вторичной сегментацией. Кишечник отсутствует. Пища собирается и всасывается через щупальца. Нервный тяж лежит на брюшной стороне тела. Кровеносная система хорошо развита. Сердце на спинной стороне в перикардии. Органы выделения — целомодукты. Погонофоры раз­дельнополы, но полового диморфизма нет. Целом в эмбриогенезе образуется энтероцельно. В типе 2 класса: френуляты (Frenulata) и вестиментиферы (Vestimentifera, или Afrenulata).
У погонофор длинное червеобразное цилиндрическое тело, обычно почти нитевидное, от нескольких сантиметров до 1,5 м длиной. На спинной стороне в области переднего целома нахо­дится от одного до нескольких сотен щупалец.
Брюшной нервный ствол имеет вид эпителиальной полости, расширяющейся впереди в мозг. Передний целом образует пери­кардий, выделительные целомодукты и заходит в щупальца. Вто­рой целом в своей полости органов не образует. За счет третьего целома формируются гонады и половые воронки, в задней части — полоски нескольких метамерных щетинконосных сегментов. Кро­веносная система замкнутая, состоит из спинного и брюшного сосудов. Брюшной сосуд расширяется у основания щупалец, об­разуя сердце.
Яйца откладываются самкой в переднюю часть собственной трубки.
Погонофоры впервые были открыты только в XX в. История их открытия и изучения очень интересна.
Погонофоры были открыты в 1914 г. во время экспедиции на голланд­ском океанографическом судне «Сибога» в водах Индонезийского архипе­лага. Это были нитевидные червеобразные животные, живущие в хитино­вых трубках правильной цилиндрической формы диаметром примерно 1 мм. Описавший червя французский зоолог Коллери, пораженный ха­рактерным видом его трубки, окрестил червя Siboglinum (Siboga — на­звание судна, и linum — по-латыни нить) и не колеблясь отнес его к новому типу беспозвоночных. Коллери отметил полное отсутствие у чер­вя пищеварительной системы и, пытаясь объяснить это, предположил, что Siboglinum — колониальное животное, у которого функции питания и размножения могут выполняться разными индивидуумами, как это часто имеет место у гидрозоев. Отсутствие в собранных материалах дру­гих индивидуумов, ответственных за питание колонии, было, однако, трудно понять.
Лет через 30 после их открытия швед Йохансон объединяет Siboglinum с другой, весьма отличной формой из Охотского моря, Lamellisabella, в новый класс морских беспозвоночных — погонофоры (от греческого «кто носит бороду», другими словами — бородатые), быстро возведенный зоологами в ранг подтипа. Открытия множились. Было замечено, что представители «бородатых», считавшиеся обитателями исключительно больших глубин, могут жить и на глубине нескольких десятков метров и встречаются гораздо чаще, чем предполагалось ранее. Но все эти погонофоры невелики по размерам и все лишены пищеварительной системы.
Первым попытался разрешить эту загадку советский ученый А. В. Ива­нов. Согласно его гипотезе эпидермальные клетки передних щупалец погонофор способны вылавливать мелкие органические частицы путем фа­гоцитоза. Но поскольку наблюдать фагоцитоз не удалось, Иванов позднее выдвинул другую гипотезу: собранные султаном щупалец частицы пере­вариваются вне тела животного ферментами, выделяемыми в наружную среду, а мелкие молекулы, образующиеся в ходе ферментативного раз­ложения частиц, абсорбируются затем проницаемой клеточной мембра­ной. Второй гипотезе повезло не больше, чем первой, и она так и не была доказана.
В 1966 г. на глубине 1125 м у побережья Калифорнии были открыты погонофоры, которые зоолог Вебб назвал Lamellibrachia barhami. Они достигают 0,5 м в длину при диаметре 6 мм и отличаются от всех других погонофор наличием особого вестиментального участка тела (вести-ментума), на котором на спинной стороне открываются парные поло­вые отверстия. Этот участок расположен между щупальцевой короной и туловищем и снабжен 2 складками, или крыльями, благодаря которым между вестиментумом и стенкой трубки червя образуется дорсальная камера. Чтобы отметить эту особенность, а также другие не менее важ­ные черты строения, в типе погонофор был создан новый отряд — вестиментиферы, входящий в новый класс — афренуляты. Характерная для типа «бородатых» сегментированная и снабженная хитиновыми ще­тинками задняя часть тела позволяла сблизить их с кольчатыми червя­ми. Но по-прежнему было неизвестно, как и чем питаются эти стран­ные животные.
В 1977 г. на гидротермали вблизи горячих подводных серных источ­ников на Галапагосском рифте был открыт новый вид Riftia pachyptila (рис. 55).



Рис. 55. Скопление гигантских погонсфор Riftia pachyptila;
крабы, галатеиды и рыбы изобильны на границе поселений рифтий

Длина этого животного может превышать 1,5 м, а ярко-красный киноварный цвет его султана, контрастирующий с перламутрово-белой окраской трубки, придает подводным фотографиям с его изображением неоспоримую эстетичность. По биомассе этот вид во много раз превос­ходит все другие виды гидротермальных сообществ. Изучением первых собранных образцов занялся американский зоолог Джоунс. Менее чем через 4 года после первых находок было опубликовано описание вида. Это оказалась вестиментифера, но столь сильно отличающаяся от Lamellibrachia, что для нее создали особое семейство — Riftiidae. Одно­временно Джоунс установил, что туловище; занимающее около 3/4 дли­ны тела, заполнено тканью, образованной дольками, обильно снабжен­ными кровеносными сосудами, — трофосомой. Эта ткань буквально насыщена округлыми бактериями диаметром около 3—5 мкм. Трофосома различима даже у самых молодых изученных особей (длиной 1,44 мм) и во множестве содержит кристаллы серы (рис. 56). Таким образом, эти животные находятся в симбиозе с сероокисляющими бактериями, осу­ществляющими хемосинтез, от которых они получают питательные ве­щества.


Рис. 56. Гигантская погонофора-ве-стиментифера Riftia pachyptila, из­влеченная
из трубки, и фрагменты трубки рифтии и кольчатой трубки
вестиментиферы Tevnia jerichonana

В 1985 г. на Международном совещании по гидротермальной фауне Джоунс сообщил, что число известных видов вестиментифер утрои­лось и они объединяются в 5 семейств, не считая некоторых видов, которые пока еще не определены. Шесть новых видов, чьи названия говорят о зонах, где они были собраны, были распределены в 3 новых семейства: Ridgeiidae (от английского ridge — хребет) с родом Ridgeia, содержащим 2 вида, собранных на гидротермальных излияниях под­водных хребтов Хуан-де-Фука и Эксплорер, — Ridgeia piscesae и R. phae-ophiale; Escarp iidae с родом Escarpia (от английского escarp — обрыв, склон, эскарп), включающим 2 вида, собранных в оазисах у подножия Флоридского эскарпа, — Escarpia spicata и Е. laminata; Tevniiddae с дву­мя родами — Tevnia (поскольку название Ventia, производное от анг­лийского слова vent — выход, источник, уже использовалось в номен­клатуре животных, то, чтобы сохранить упоминание о гидротермальной среде, Джоунс прибег к анаграмме) с единственным видом Т. jerichonana и Oasisia, род Tevnia, также включающий единственный вид О. alvinae.
Ученые продолжают обнаруживать и описывать все новых представи­телей вестиментифер. Создается впечатление, будто эти крупные живот­ные, еще 20 лет назад не известные науке, способны эволюционировать с такой скоростью, что образуют четко различающиеся виды, роды и семейства, оставаясь строго приуроченными к определенным физико-химическим условиям среды, которые изменяются в узких пределах и, кроме того, значительно различаются в разных гидротермальных излия­ниях.
Джоунс предложил повысить старый подтип погонофор Obturata (иначе говоря, вестиментифер) до ранга типа и числить их под названием Vestimentifera, принимая во внимание следующие их анатомические от­личия от собственно погонофор: различия в числе и размере внутренних полостей тела (целомических полостей), в конфигурации вентральной нервной цепочки и наличие особого тканевого листка, мезентерия, в терминальном районе тела. Таким образом, погонофоры и вестименти-феры были отнесены к 2 различным типам морских беспозвоночных, однако многие зоологи с этим не согласны и по-прежнему рассматрива­ют их как один тип.
Гидротермальная фауна предстает все более и более как фауна древ­няя, содержащая высокий процент живых ископаемых, происхожде­ние которых в зависимости от группы датируется временем от 150 до 250 млн лет назад. В изобилии обнаруживаются новые формы: к концу 1985 г. были описаны 15 новых семейств, более 70 новых видов (один из них — на рис. 57, а на рис. 58 изображены крабы, обитающие в этих сообществах беспозвоночных вместе с погонофорами).


Рис. 57. Помпейский червь Alvinella caudata с многочис­ленными
сегментами и из­мененной задней частью тела

















Рис. 58. Два характерных краба гидротермальных истоников: слева – крупный
Cyanagraea praedator; справа – мелкий Bytograea thermidron, живущий
вблизи колоний погонофор

С каждым годом и с каждым открытием традиционная концепция практически пустынных океанских глубин, в которых жизнь в сильней­шей степени зависит от вертикального потока опускающихся с поверх­ности частиц, перестает быть господствующей вследствие признания той значительной роли, которую играет в этих местах хемосинтез бактерий-симбионтов.
Было выяснено, что целый ряд обитающих здесь животных питаются не экзогенно (органическим веществом внешнего происхождения), а эндогенно — органическим веществом внутреннего происхождения, получаемым ими от населяющих их тело хемосинтетических бактерий, и таким образом являются симбиотрофами.

Подраздел вторичноротые животные
(DEUTEROSTOMIA)

Представители подраздела характеризуются тем, что в эмбрио­нальном развитии бластопор превращается в анальное отверстие или анус образуется на месте замкнувшегося бластопора. Рото­вое отверстие появляется вторично на новом месте. Целом про­исходит из выпячиваний на кишке, т. е. энтероцельно, а нервная система — из эпителиальных полосок, которые в ряде случаев погружаются и образуют нервные трубки. Скелет мезодермального происхождения.
Из беспозвоночных животных ко вторичноротым относятся типы иглокожих и погонофор.


Тип иглокожие (ECHINODERMATA)

Иглокожие — это морские, радиально-симметричные, донные животные с известковым мезодермальным скелетом из прилегаю­щих друг к другу пластинок. Целом сложно дифференцирован, и за его счет образовался ряд систем, в том числе наиболее харак­терная для иглокожих амбулакральная. Кровеносная система при­митивна и незамкнута. Органы дыхания развиты слабо или отсут­ствуют, органов выделения нет. Нервная система также примитивна и частично залегает в коже, а частично — в эпителии впятивших­ся внутрь участков стенки тела. Иглокожие раздельнополы. Разви­тие происходит с метаморфозом.
Среди современных иглокожих выделяют 5 классов (из них в учебнике рассматриваются 4), группирующихся в 3 подтипа: астерозои, эхинозои и кринозои (табл. 36).
Таблица 36.
Сравнительная характеристика классов иглокожих



Признаки

Подтип астерозои


Подтип эхинозои


Подтип кринозои

Классы

Классы

Класс

Морские звезды
Змеехво­стки
Голотурии
Морские ежи
Морские
лилии
Симмет­рия
пятилуче­вая ради­альная
радиаль­ная 5-лу­чевая
билатериальная
радиаль­ная (у пра­вильных)
радиаль­ная
Скелет

известковыи цель­ный (сплошной)
известко­вый цель­ный
известко­вый, из отдельных пластинок
известко­вый
сплошной, есть педицеллярии
известко­вый

Пищеварительная система
рот, желу­док, задняя кишка, пищевод
РОТ, желудок

рот, желу­док, кишеч­ник, глот­ка, анус

рот, желу­док (аристотелев фонарь), задняя
кишка, глотка,
печень
рот, пищевод, кишка (печень с выроста­ми), анус
Выдели­тельная
Система
амебоциты
амебоциты

амебоциты
амебоциты
амебоциты

Органы дыхания
кожные жабры

водяные клетки
5 пар кож­ных жабр

Амбулакральная система






Подтип асторозои (ASTEROZOA)

Астерозои — свободноподвижные иглокожие, в организации которых четко выражена лучевая (обычно пятилучевая) симмет­рия. Тело звездообразное или шаровидное, реже червеобразное. Скелет имеет вид панциря. Ротовое и анальное отверстия распо­ложены на противоположных частях тела. Амбулакральная систе­ма служит для движения.

Класс морские звезды (ASTEROIDEA)

Известно около 1700 видов морских звезд. Живут они в морях нормальной солености. В теле различается оральная сторона, об­ращенная ко дну и несущая в центре ротовое отверстие, и проти­воположная — аборальная сторона, направленная к открытой воде и несущая анальное отверстие. Плоское тело состоит из централь­ного диска и отходящих от него широким основанием лучей, чис­ло которых часто равно 5, но бывает и большим. Скелет лучше развит на оральной стороне, где он сплошной. Вдоль лучей на этой же стороне проходят борозды. Среди известковых пластинок аборальной стороны выделяется мадрепоровая, пронизанная от­верстиями. От поверхности пластинок отходят шипы и иглы.
Внутренние органы расположены в полости, образованной одним из участков целома. Кишечник идет насквозь от рта к анусу. У хищных звезд задняя кишка имеет особые ректальные железы. Желудок большой, мешко видный, от него в целом от­ходит 5 пар длинных слепых выпячиваний — печеночных меш­ков, выделяющих пищеварительный сок (рис. 59). Звезды — хищ­ники, питающиеся моллюсками, червями и другими беспозво­ночными.
Нервная система примитивна. Она может быть названа трой­ной, так как состоит из 1 поверхностной — эктоневральной и 2 глубоких — гипоневральной и аборальной систем. В каждую из них входят центральное кольцо и отходящие от него в лучи нервы. Органы чувств крайне просты: короткие щупальца на концах лу­чей и глазные ямки у основания щупалец.
Самая характерная система звезд и вообще иглокожих — амбулакральная (рис. 60, А). Она представляет собой систему каналов, наполненных водянистой жидкостью. Амбулакральная система на­чинается на аборальной стороне мадрепоровой пластинкой, поры которой ведут в каменистый канал, подающий жидкость в около­ротовое кольцо. От него берут начало радиальные каналы, прохо­дящие в лучах и дающие боковые веточки. Каждая веточка закан­чивается амбулакральной ножкой с ампулой. Ножки — очень растяжимые, полые мускулистые выросты, имеющие на концах присоски. На дне амбулакральной борозды каждого луча ножки расположены в 2 или 4 ряда.
Движение происходит вследствие растягивания ножек под на­пором вгоняемой из раздельного луча жидкости. Вытянувшиеся ножки присасываются к субстрату. Затем мускулатура их сокраща­ется, жидкость уходит в ампулы, сами ножки укорачиваются, а животное подтягивается вперед. Далее ножки отцепляются от суб­страта, в них снова вгоняется жидкость и т. д. Скорость движения, естественно, невелика — 5—10 см в минуту.



Рис. 59. Вскрытая морская звезда Astenas rubens:
1 ˜ амбулакральные пластинки; 2 — маргинальные пластинки; 3 — печеночные Мешки; 4 - гонады; 5 - оральный отдел желудка; б - аборальный отдел желудка; 7 -- ректальные железы; 8 — кусочек спинной стенки тела с анальным отверсти­ем; 9— каменистый канал; 10 - мускулы-ретракторы желудка; 11 - участок кожи с мадрепоровой пластинкой; 12 - половой столон (содержит развивающиеся половые клетки); 13 — половой проток; 14 — задняя кишка



Рис. 60. Схемы амбулакральной системы (А) и кровеносной
системы (Б) морской звезды:
А: 1 — мадрепоровая пластинка; 2 — каменистый канал; 3 — осевой синус (участок целома); 4 — оральное кольцо амбулакральной системы; 5 — радиаль­ный амбулакральный канал; 6 — ампулы амбулакральных ножек; 7 — оральное перигемальное кольцо; 8 — половой столон; Б'. 1 — аборальное кольцо; 2 — ветви к половым железам; 3 — ветви к кишечнику; 4 — осевой орган; 5 — оральное кольцо; 6 — радиальные каналы

По такой же схеме построены и другие системы — перигемальная и кровеносная (рис. 60, Б). Перигемальная система — это уча­сток целома, состоящий из околоротового кольца и радиальных каналов. Она сопровождает нервную систему и служит для ее амор­тизации и питания: нервная система омывается перигемальной жидкостью. Каждый из радиальных каналов поделен вертикаль­ной продольной перегородкой, внутри которой помещаются ла­куны кровеносной системы. Они объединяются околоротовым кольцом. Есть и аборальное кровеносное кольцо. Оба кольца свя­заны осевым органом, который прилегает к каменистому каналу. Осевой орган состоит из губчатой ткани и продуцирует кровяные клетки. Вместе с каменистым каналом и участками целома он вхо­дит в осевой комплекс органов.
Половая система проста. В основании лучей залегают гонады, а между лучами расположены выводящие трубочки. Оплодотворе­ние наружное. Дробление яйца полное, в результате получается покрытая жгутиками бластула. Гаструляция осуществляется путем впячивания. Мезодерма происходит от стенки первичной кишки. Бластопор превращается в анус или последний образуется после зарастания бластопора на его месте. Первичная личинка — диплеврула — билатерально-симметричная. В дальнейшем метамор­фозе имеются и другие личиночные стадии.
У морских звезд хорошо развита способность к регенерации.

Подтип эхинозои (ECHINOZOA)

Класс морские ежи (ECHINOIDEA)

Класс морских ежей объединяет около 800 современных пред­ставителей, имеющих шаровидную (реже дисковидную) форму и покрытых многочисленными известковыми иглами, среди кото­рых есть педицеллярии — иглы, видоизмененные в хватательные щипчики. Как и звезды, морские ежи ползают на оральной сторо­не, где размещен рот. Скелет развит сильнее, чем у других игло-кожих. По существу, это сплошная скорлупа, лишь вокруг рта и анального отверстия есть мягкие участки. Пластинки панциря расположены по меридианам тела. Таких меридиальных полос 10, и каждая слагается из 2 рядов пластинок — амбулакральных и интерамбулакральных (рис. 61). Амбулакральные пластинки с ножками. Скелет принимает участие в образовании жевательного аппарата — аристотелева фонаря, который состоит из многочис­ленных перекладин и пластинок, соединенных мышцами. 5 из них окружают рот в виде зубов.

Рис. 61. Правильный морской еж Echinocidaris с аборального
полюса, наполовину очищенный от игл:
1 — интерамбулакральные; 2 — амбулакральные ряды пластинок

Большинство систем органов ежей и звезд принципиально сходны. Нервная система погружена под панцирь. Среди органов чувств выделяются сферидии — булавовидные вздутые иглы, иг­рающие роль статоцистов. Органы дыхания наподобие кожных жабр есть у многих ежей. Движение осуществляется при помощи амбулакраль­ных ножек. Некоторые ежи могут передвигаться как на ходулях с помощью подвиж­ных игл скелета, которые иногда достигают большой длины.

Класс голотурии (HOLOTHUROIDEA)

Класс включает около 600 видов. Характеризуются го­лотурии вытянутым червеоб­разным телом и сильно реду­цированным скелетом. Раз­меры от нескольких милли­метров до 2 м. Двигаются на одной стороне тела, которую можно назвать брюшной. На переднем (оральном) конце расположен рот, окруженный вен­чиком щупалец; на заднем (аборальном) — анальное отверстие (рис. 62).



Рис. 62. Голотурия Cucumaria. Вид с правой стороны:
1 — щупальца; 2 — ампулы щупалец; 3 — верхние амбу-лакральные ножки; 4 — кло­акальное отверстие; 5— ниж­ние амбулакральные ножки

Амбулакральные ножки (3 ряда) нижней стороны хорошо раз­виты, с их помощью животные двигаются. Верхние 2 ряда ножек маленькие и лишены присосок. Щупальца также являются ви­доизмененными ножками, поскольку в них заходят выросты кольцевого амбулакрального канала. Скелет развит слабо и пред­ставлен разбросанными в соединительной ткани микроскопи­ческими известковыми тельцами. Мускулатура стенок тела силь­но развита. К ней относятся кольцевые мышцы, продольные мышечные ленты и мышцы-ретракторы, втягивающие внутрь передний конец тела.
Пищеварительная система — обычная для иглокожих, но задняя кишка образует объемистую муску­листую клоаку, в которую впадают многочисленные железистые трубоч­ки, замкнутые на противоположном конце. Эти трубочки (кювьеровы органы), выполняющие функцию за­щиты, при раздражении животного выстреливаются через отверстие кло­аки, вытягиваются и облепляют на­падающего. С клоакой связаны и так называемые водяные легкие. Это об­ширные, сильно разветвленные тон­костенные мешки, впадающие в клоаку. Голотурии периодически втягивают воду через клоаку и с си­лой выбрасывают ее обратно. Вода из клоаки проходит в легкие, и кисло­род диффундирует через их стенки в полость тела. Кроме того, водяные легкие выполняют и выделительную функцию. Через их стенки из тела вы­ходят амебоциты, нагруженные экс­кретами.
Половая система состоит из един­ственной гонады трубчатого типа. Все трубки сливаются в один проток, от­крывающийся близ переднего кон­ца тела. Большинство голотурий раз­дельнополы, некоторые гермафродитны.
Для голотурий характерно явление автотомии, или самокалечения. При сильном раздражении в стенке клоаки образуется раз­рыв, через который выбрасываются кишечник, водяные легкие и гонады. Через короткий срок утраченные части регенерируют.
Среди голотурий есть промысловые виды. Это лишенные ске­летных элементов трепанги, добываемые в прибрежных водах Ти­хого океана. Они употребляются в пищу. Промышляются и другие виды, например морские огурцы из Баренцева моря.

Подтип кринозои (CRINOZOA)

Кринозои — иглокожие, прикрепленные аборальной стороной или стебельком к субстрату. Рот и анальное отверстие расположе­ны на оральной стороне. Амбулакральная система выполняет ды­хательную функцию.
Подтип включает один современный и несколько вымерших классов.

Класс морские лилии (CRINOIDEA)

Морские лилии — наиболее древний, вымирающий класс иг­локожих. Стебельчатые лилии — сидячие донные животные. Они прикрепляются ко дну аборальной частью тела, из центра кото­рой отходит стебелек. Их тело имеет вид чашечки, от которой отходит пять лучей — рук. В основании руки раздваиваются, иногда неоднократно. На разветвлениях рук расположены дополнитель­ные веточки — пиннулы. Вдоль верхней оральной стороны рук проходит амбулакральная борозда со щупальцами. У бесстебельча­тых лилий, способных к свободному передвижению, на абораль­ной стороне есть центральная пластина с усиками (циррами), которыми лилия цепляется за субстрат (рис. 63).


Рис. 63. Строение бесстебельчатой морской лилии Heliometra glacialis:
А — внешний вид; Б — детали чашечки и части лучей; В — ротовой диск молодой лилии (увеличено); 1 — центральный конус чашечки; 2 — цирры; 3 — места прикрепления цирр; 4 — лучи; 5 — первый членик (позвонок) лучей; 6 — второй членик лучей; 7 — радиальная пластинка; 8 — пиннулы; 9 — ротовое отверстие; 10 — амбулакральные бороздки; 11 — анальное возвышение; 12 — анус; 13 — поры; 14 — рудиментарные пластинки ротового скелета


Кишечник у морских лилий подковообразный, его начало и конец открываются на оральной стороне. Амбулакральная систе­ма обычная, но с околоротовым каналом связано 5 или более каменистых каналов, а поверхность чашечки пронизана сотнями пор. Из трех нервных систем сильнее развита аборальная.
Дыхательной и выделительной систем нет. Лилии раздельнопо­лы. Гонады сложно устроены и продолжаются от аборального уча­стка чашечки до пиннул. Половые продукты выходят через разры­вы в стенках пиннул. Из яйца появляется личинка, которая после периода плавания прикрепляется ко дну передним концом. Сво­бодный (бывший задний) конец образует чашечку. Постепенно сидячая личинка в ходе метаморфоза превращается во взрослый организм.

Тип полухордовые (HEMICHORDATA)

Полухордовые — двусторонне-симметричные целомические беспозвоночные, живущие в морях. Их тело состоит из трех отде­лов: хоботка, воротничка и туловища (рис. 64).


Рис. 64. Строение кишечнодышащих Enteropneusta:
А — Saccoglossus kowalevskyi, видно разделение тела на хоботок, воротничок и туловище; Б — продольный разрез переднего конца Ptychodera minuta; / — жа­берные щели; 2 — сплетение кровеносных сосудов 3 — перикардий; 4 — хобот­ная пора; 5 — спинной нервный тяж; 6 — спинной сосуд; 7 — жаберная кишка; 8 — брюшной сосуд; 9 — пищевод; 10 — глотка; 11 — сердечная лакуна; 12 — нотохорд; 13 — продольные мускулы хоботка

В каждом отделе есть свои целомические мешки — в хоботке непарные, а в других отделах — парные. Хоботок поддерживается небольшим слепым выростом глотки — нотохордом. В глотке имеются парные жабер­ные щели. Нервная система состоит из брюшного и спинного нерв­ных стволов, связанных одним-двумя окологлоточными нервны­ми кольцами. Незамкнутая кровеносная система включает два основных продольных сосуда — спинной и брюшной. Над ното­хордом спинной сосуд, расширяясь, образует центральную лаку­ну, к которой примыкает мускулистый пульсирующий орган — перикардий. Органы выделения — целомодукты. Полухордовые раздельнополы, половые железы находятся в туловище. В типе 2 класса: кишечнодышащие и крыложаберные.

Класс кишечнодышащие (ENTEROPNEUSTA)

Кишечнодышащие — длинные (от нескольких сантиметров до 2,5 м) червеобразные животные, ведущие роющий образ жизни на дне моря. Размножаются половым и бесполым путем с помо­щью фрагментации. У большинства имеется плавающая личинка, у остальных развитие прямое.

Класс крыложаберные (PTEROBRANCHIA)

Крыложаберные — сидячие, главным образом, колониальные животные, обитающие в разветвленных домиках или трубках. В отличие от кишечнодышащих обладают укороченным телом. Раз­множаются как половым, так и бесполым способом путем почко­вания. Бесполое размножение и приводит к образованию колоний.

Тип хордовые (CHORDATA)

Хордовые — высший тип вторичноротых животных. Включает около 43 тыс. современных видов, распространенных всесветно и во всех средах. Общие черты организации следующие. В течение хотя бы одной стадии онтогенеза имеется хорда, или спинная струна, играющая роль внутреннего осевого скелета. Центральная нервная система представляет собой трубку эктодермального происхождения, лежащую над хордой, т. е. дорзально. Передний отдел кишечной трубки — глотка — пронизан жаберными отвер­стиями и выполняет одновременно функции участка пищевари­тельного тракта и органа дыхания (последнее — у водных позво­ночных, у наземных позвоночных жаберные щели только у заро­дышей, а потом зарастают). Сердце находится на брюшной стороне тела, под пищеварительной трубкой и хордой. Хордовые — била­теральные, целомические животные, различные по внешнему виду и деталям строения. В типе 3 подтипа.



Подтип бесчерепные (ACRANIA)

Бесчерепные произошли от полухордовых из класса кишечно­дышащих, способность которых к передвижению постепенно воз­растала, что привело к усложнению нервной, двигательной и дру­гих систем. Современные бесчерепные включают небольшой класс (всего около 30 видов) головохордовых. Они широко распростра­нены в умеренных и теплых водах Атлантического, Тихого и Ин­дийского океанов и в связанных с ними морях, в частности в Черном море, где обитают на дне в прибрежной полосе. Известно несколько видов планктонных ланцетников, которые, по-видимому, являются личинками донных видов. Насчитывается 35 со­временных видов из единственного класса.

<< Пред. стр.

страница 10
(всего 18)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign