LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 4
(всего 5)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>


Общепризнано, что нервная высшая деятельность человека и животных обеспечивается целым комплексом совместно работающих мозговых структур, каждая из которых вносит в этот процесс свой специфический вклад. Это означает, что нервная высшая деятельность в целом может нарушаться при поражении большого числа мозговых структур. Достаточно условно можно выделить три основных блока мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности [Лурия А. Р., 1973]:
* блок, обеспечивающий регуляцию тонуса головного мозга;
*блок получения, переработки и хранения информации;
* блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.
Каждый из этих блоков имеет иерархическое строение с верхним этажом в коре больших полушарий. Содержательное описание блоков в экспериментах на животных было сделано в соответствующих разделах учебника.
Блок тонуса головного мозга построен по принципу «неспецифической» нейронной сети, которая осуществляет свою функцию путем градуального изменения функционального состояния головного мозга и не имеет непосредственного отношения к приему и переработке поступающей информации. Одним из выдающихся достижений в этой области было установление того факта, что тонус коры больших полушарий мозга обеспечивается аппаратом не самой коры, а структурами мозгового ствола и подкорковыми отделами мозга. При этом подкорковые структуры не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее регулирующее влияние. Эти аппараты головного мозга занимают в основном область мозгового ствола, промежуточного мозга и медиальную поверхность больших полушарий (подробнее см. выше).
Второй функциональный блок обеспечивает прием, переработку и хранение информации, поступающей в головной мозг по соответствующим сенсорным каналам. Нейронные сети этого блока работают не по принципу «градуальности», а осуществляют проведение и обработку строго специфичных сигналов. Эта специфичность начинается уже на периферии сенсорных систем: детекторами специфических энергий являются рецепторы. Другими словами, этот блок головного мозга обладает высокой модальной специфичностью. Его основу в коре больших полушарий составляют первичные, вторичные и третичные корковые зоны, расположенные в ретроцентральных участках коры больших полушарий (имеется в виду мозг приматов, включая человека). Первичные зоны этих областей коры характеризуются развитием IV слоя коры. Например, в первичном зрительном корковом поле VI (поле 17, по Бродману) IVслой дополнительно дифференцирован на три подслоя: IVa, IVb, IVc. Для вторичных и третичных корковых зон характерно то, что ведущее место занимают слои II и III. Второй блок имеет иерархическое строение, что соответствует и последовательности в переработке информации. Наиболее полно принцип иерархичности изучен на примере зрительного анализатора (подробнее см. главу 6, «Нейрофизиология зрительной системы»). Вместе с тем не вызывает сомнений, что принцип иерархичности нейроанатомической конструкции и последовательности обработки информации соблюдается также и в других анализаторах.
Поведение животных и познавательная деятельность человека никогда не протекают изолированно в пределах только одной модальности. Любое предметное восприятие является результатом полимодальной деятельности. Эта деятельность в детстве имеет у человека развернутый характер и лишь у взрослых становится свернутой (автоматизированной). Это можно проследить на примере становления письма: ребенок учится писать (точнее рисовать) отдельные элементы букв, и значительно позже письмо приобретает характер автоматизма. Поэтому познавательная деятельность опирается на совместную работу целой системы различных зон коры головного мозга. Иерархический принцип функциональной организации головного мозга чрезвычайно важен. Не вызывает сомнений, что участие высших корковых зон (вторичных, третичных и ассоциативных), например мозга человека, необходимо для успешного синтеза первичной информации и перехода к уровню символических процессов, для оперирования со значениями слов, сложными грамматическими и логическими конструкциями и т.д. Другими словами, высшие этажи больших полушарий представлены ассоциативными полями коры: фронтальными, теменными и височными. Они необходимы для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, всегда опосредованное внутренними схемами. Для успешного осуществления этих операций необходимо сохранение в памяти организованного опыта.
Верхние этажи иерархии - ассоциативные поля коры - носят надмодальный характер. Этот принцип был сформулирован А. Р. Лурия как принцип убывающей специфичности. Таким образом, закон убывающей специфичности является как бы другой стороной принципа иерархичности в организации корковых зон сенсорных систем. Третий закон организации второго блока-закон прогрессивной литерализации функций. Наиболее ярко он проявляется в корковой организации речевой функции человека. Установлено, что с возникновением праворукости (можно предположить, что это относится к ранней истории человечества), а затем и связанной с ней речи возникает известная латерализация функций, которая только в слабой форме проявляется у животных, но у человека становится важным принципом функциональной организации головного мозга.
Третий блок-блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности человека. Человек и высшие животные не только пассивно реагируют на внешние сигналы, но они формируют планы и программы своих действий, регулируют свое поведение, приводя его в соответствие с этими планами и программами. Наконец, человек контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект своих действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки. Аппараты третьего функционального блока расположены в передних (антероцентральных) отделах больших полушарий. Выходом этого блока являются нисходящие системы двигательного контроля. Пирамидная система двигательного контроля, обеспечивающая управление точными движениями, не может работать изолированно и нуждается в тоническом пластическом фоне, обеспечиваемом экстрапирамидной системой двигательного контроля, основу которого составляют стриатум и структуры мозгового ствола (подробнее см. выше). Совершенно очевидно, что подготовка программ двигательного контроля происходит на более высоких уровнях корковой иерархии (дополнительное моторное поле, премоторные области, фронтальная кора), а моторная кора (поля 4 и 6) является по сути эффектором, посредством которого реализуются программы двигательного контроля. Таким образом, в отличие от второго блока, где процессы идут от первичных полей к иерархически более высоким, в третьем блоке они протекают в противоположном направлении-от иерархически более высоких к первичным (в нисходящем направлении). Важным отличием третьего блока является то, что это блок эфферентного типа. Наиболее существенной частью третьего блока являются префронтальные отделы мозга. Функционирование именно этих областей головного мозга связывают с формированием намерений, с регуляцией и контролем наиболее сложных форм поведения человека. Функция префронтальных отделов мозга человека и высших животных непосредственно связана с организацией активной деятельности. Из нейроанатомических исследований известно, что префронтальные корковые отделы мозга имеют двусторонние связи как с нижележащими структурами мозгового ствола и промежуточного мозга, так и практически со всеми отделами коры больших полушарий. Например, хорошо известны связи лобных полей коры с теменными, затылочными, височными и лимбическими отделами коры. Уже ранние исследования на животных, у которых удалены лобные доли мозга, показали, насколько глубоко меняется их поведение. И. П. Павлов отмечал, что у такого животного не нарушается работа отдельных органов чувств, однако осмысленное, целенаправленное поведение глубоко страдает.

АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Левое полушарие становится доминантным по речевой функции у правшей, тогда как правое остается субдоминантным. В коре левого полушария у правшей выделяют две зоны, имеющие отношение к речи: зона Брока и зона Вернике (рис. 7.1).
Речь представляет собой высшее достижение эволюции, служащее уникальным средством общения. Одна из принципиальных особенностей речи состоит в том, что она одновременно является орудием мышления, позволяющим осуществлять операции отвлечения и обобщения. И. П. Павлов (1932) выделил речевую функцию в особую категорию высшей нервной деятельности, назвав ее второй сигнальной системой. В отличие от общей для человека и животных первой сигнальной системы, связанной с анализом сигналов внешнего мира, вторая сигнальная система оперирует со словами, которые служат сигналами конкретных сигналов и представляют собой отвлечение от действительности.



В 1861 г. французский врач П. Брока установил, что задняя треть нижней лобной извилины левого полушария (у правшей) имеет отношение к речевой функции. Ее повреждение сопровождается нарушением экспрессивной речи* (моторная афазия). Это было первое указание на неравнозначность (асимметрию) полушарий головного мозга человека. Предполагают, что у левшей функция речи менее латерализована.
* В современной психологии различают экспрессивную и импрессивную речь. Первая представляет собой кодирование мысли с помощью внутренней речи в развернутую речь, основывающуюся на грамматической структуре языка. Импрессивная речь является обратным процессом, состоящим в декодировании речевого высказывания и выделении содержащейся в нем мысли.
Зона Брока располагается в латеральной префронтальной области (поля 44, 45), граничит с областью представительства нижней половины лица моторной коры. У человека большого развития достигает также поле 46, непосредственно примыкающее к зоне Брока. Предполагают, что его роль состоит в обеспечении восприятия ритмической последовательности звуков - этапа, необходимого для становления речи в онтогенезе.
В 1874 г. немецкий психиатр К. Вернике описал случай повреждения задней трети верхней височной извилины, при котором страдало восприятие речи (сенсорная афазия). Современные работы, начало которым было положено открытиями П. Брока и К. Вернике, а в России -исследованиями Л. С. Выготского и А. Р. Лурия, привели к следующим представлениям. Информация о произнесенном слове из слуховых областей коры поступает в центр Вернике. Для воспроизведения слова соответствующая ему структура ответа (паттерн) из центра Вернике поступает в центр Брока, откуда следует команда в моторное представительство речевых мышц. При произнесении слова по буквам акустический паттерн направляется в угловую извилину (см. рис. 7.1) - область, расположенную непосредственно сзади центра Вернике, где преобразуется в зрительный паттерн. При чтении слова информация о нем направляется из зрительных областей в угловую извилину, а затем в центр Вернике, где извлекается соответствующая форма слова. У большинства людей понимание написанного слова связано с воспроизведением его слуховой формы в центре Вернике. У глухонемых от рождения центр Вернике, по-видимому, не принимает участия при чтении. Эти представления о морфофункциональной организации речевой деятельности позволяют клиницистам по характеру нарушения речи не только определить локализацию мозгового поражения, но и экстраполировать характер ранее не описывавшихся форм афазий при возможных повреждениях мозга. Так была предсказана афазия проведения, возникающая в результате нарушения связи между центрами Брока и Вернике.
Для нормальной речевой деятельности необходима целостность зрительных и слуховых областей, моторного представительства речевых мышц, центров Брока и Вернике и угловой извилины. Нейрофизиологические исследования последнего времени показали, что мозговая система обеспечения речи наряду с перечисленными выше корковыми центрами включает также целый ряд подкорковых структур и прежде всего ассоциативные ядра таламуса. Кроме того, речевая деятельнсть связана с определенным уровнем бодрствования и сознания. Наконец, необходима сохранность межполушарных связей. После поражения мозолистого тела, самого большого межполушарного пути, больной не способен читать при появлении слов в левом зрительном поле, правильно писать и выполнять команды левой рукой, а также называть знакомые предметы, находящиеся в левой руке (рис. 7.2); это происходит в результате одностороннего контроля речи.



Функциональное различие полушарий (асимметрия) находит свое отражение в макроструктурах мозга человека. Установлено, что область Вернике левого полушария (у правшей) по своей площади достоверно больше, чем симметричная область правого полушария. Эти различия имеются уже у новорожденных, что указывает на генетическую предопределенность морфологической и функциональной асимметрии головного мозга человека. В то же время у детей возможно лучшее восстановление некоторых видов нарушений речи, чем у взрослых. Это обусловлено, по-видимому, потенциальной готовностью правого полушария в раннем детском возрасте к участию в речевой функции. Наблюдения, проведенные Ф. Сперри и М. Газанигой (1967) у детей с полностью изолированными полушариями в результате пересечения мозолистого тела, передней и задней комиссур мозга, показали, что до четырехлетнего возраста речевая функция представлена довольно равномерно в обоих полушариях. В дальнейшем она постепенно латерализуется и у правшей становится левосторонней. Левое, доминантное, полушарие участвует не только в речи, но и в мозговой организации всех связанных с речью функций нервной высшей деятельности: категориальным восприятием, активной речевой памятью, логическим мышлением и пр. Подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов, описываемых при локальных поражениях головного мозга человека, относится к симптомам, возникающим при поражении вторичных и третичных корковых зон левого полушария (доминантного у правшей). Симптоматика поражения корковых зон субдоминантного правого полушария изучена значительно меньше (подробнее см. ниже). Следует, однако, учитывать, что у большей части людей оба полушария дополняют друг друга (комплементарны) и, таким образом, закон латерализации носит в этом смысле лишь относительный характер.
В последние годы были разработаны эффективные и безопасные методы изучения полушарного доминирования, основанные на морфологических особенностях головного мозга человека. Благодаря этим методам были получены дополнительные данные о локализации речевой функции у клинически здоровых людей. Одним из этих методов является проба Вада. В этом методе учитывают особенности артериального кровоснабжения головного мозга человека (см. приложение 2), благодаря которому наркотик (например, амитал натрия), введенный в левую общую сонную артерию, значительно быстрее достигает левого полушария. Процедура состоит в следующем. Человек находится в положении на спине с поднятыми вверх руками; ему предлагают считать вслух. При введении в левую сонную артерию наркотика в течение нескольких секунд падает правая рука (вспомните, что пирамидный тракт перекрещен), и человек прекращает счет. Это означает, что наркотик блокировал левое полушарие.
Каждое полушарие получает информацию преимущественно с противоположной половины тела. Частичное исключение представляет слуховая система. За счет неполного перекреста слуховых путей звуковые сигналы поступают в каждую половину мозга. Поскольку количество перекрещенных волокон больше, вход с противоположной стороны более мощный. В связи с этим звучание слов справа будет более эффективно восприниматься центрами речи, находящимися в левом полушарии. Путем сопоставления результатов раздельного предъявления различного звукового материала с двух сторон установлено, что доминирование левого над правым полушарием для восприятия речи можно выразить соотношением 2:1. Таким же путем было выяснено, что правое полушарие доминирует в оценке тональной структуры звуков, музыкальных мелодий и неречевых звуков.



Применение методических приемов, построенных на том, что информация в правом поле зрения у человека целиком поступает в левое полушарие и наоборот, позволило установить доминирование левого полушария в восприятии письменного изображения букв и слов и правого полушария-в локализации предметов в пространстве.
Исследования показали, что узнавание лиц также происходит в основном правым полушарием. Эксперимент состоял в следующем. Перед испытуемым находился экран с точкой в центре для фиксации взора. Кроме того, испытуемый надевал специальные призматическое очки. Благодаря этим приемам изображение, находящееся справа, проецировалось в левое полушарие, а изображение слева в правое полушарие (рис. 7.3). Испытуемому на экране предъявляют составные лица. Например, справа от точки фиксации половина лица мальчика, а слева половина лица старика. Изображение предъявляют на короткое время (0,1-0,5 с), чтобы испытуемый не смог рассмотреть изображение. Затем ему предъявляют набор различных фотографий и просят выбрать ту, которая предъявлялась. Он выбирает ту фотографию, изображение которой поступало в правое полушарие. Однако если испытуемого просили описать изображение словами, то он описывал то, которое проецировали в левое полушарие.
У большинства людей в связи с левосторонней локализацией речевых центров имеет место специальный вид двигательного доминирования в виде жестикуляций правой руки во время произнесения слов. Этот вид полушарного доминирования может быть выражен соотношением 3:1.
ВИСОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ СЛУХОВОГО ВОСПРИЯТИЯ

Зона Вернике занимает небольшой отдел верхней височной извилины planum temporale, а также смежные с ней участки полей 37, 40, 42. При разрушении этой зоны в левом полушарии (у правшей) у человека возникает речевая агнозия (неспособность понимать речь), которая в этом случае получила название сенсорной афазии (рис. 7.4). Зона Вернике получает афференты от медиального коленчатого тела и подушки зрительного бугра (задняя часть таламуса). Эфференты адресованы зоне Брока и проходят в составе крючковидного пучка (см. рис. 7.1).
Между этими речевыми зонами существуют тесные анатомические связи. Это приводит к тому, что у больных с поражениями в области зоны Вернике страдает и экспрессивная речь (больной не может подобрать нужное слово и произнести его). Показано, что больные с верифицированными поражениями вторичных отделов левой височной области мозга способны различать (дифференцировать) простые звуки; их можно легко обучить различать тона по высоте, но они не способны различать и воспроизводить группы ритмических ударов в достаточно быстром темпе.
Речь человека, организованная в фонематическую систему языка, использует звуки особого рода, для различения которых недостаточно только острого слуха, но необходимо различение ритмических звуковых структур. Звуки речи, или фонемы, организованы в систему, которая определяется фонематической системой языка, и для того чтобы различать эти звуки речи, необходимо кодировать их соответственно этой системе, выделяя полезные (смысловые) фонематические признаки и абстрагируясь от несущественных.


Вторичные отделы височной коры (преимущественно доминантного, левого полушария) являются аппаратами, специально приспособленными для анализа и синтеза речевых звуков, т. е. аппаратами речевого слуха. Поэтому при локальном поражении вторичных отделов височной доли левого полушария человек теряет способность отчетливо различать звуки речи. Такие люди воспринимают звуки речи как нечленораздельные шумы, напоминающие журчание ручья или шум листьев. Восприятие предметных звуков - стука двери, звона посуды и пр. -сохраняется. Нарушение фонематического слуха имеет место только при поражениях височной коры левого полушария.
Музыкальный слух при этом сохраняется настолько, что больные способны сочинять музыкальные произведения. Поражение симметричной зоны правой височной области коры проявляется в нарушении музыкального слуха - сенсорная амузия. При некоторых поражениях вторичных слуховых полей коры фонематический слух может сохраняться, а дефект принимает форму нарушения слухоречевой памяти. Такой больной не способен удерживать в памяти последовательности звуков, слогов, слов, он путает их порядок. Если больному предъявить ряд слов («ночь-кот-дуб-мост»), он сможет воспроизвести только одно-два слова ряда, как правило, начальное или последнее. Сам больной жалуется, что не может удержать эти слова в памяти, но достаточно хорошо выписывает этот же ряд слов, если их предъявить ему написанными. Понимание устной речи затрудняется (имеется своеобразное «отчуждение смысла слов»), больной перестает понимать слова родного языка, он воспринимает его как чужой язык. Интонация речи, как правило, сохраняется, хотя по смыслу речь состоит в основном из отдельных несвязанных слов. При таких поражениях в ряде случаев происходит распад письма. Особый интерес представляют нарушения, возникающие при поражении задних отделов левой височной области. Центральным симптомом этих поражений является нарушение способности назвать предмет, а также представить его себе зрительно по названному слову. Это проявляется в том, что больной не может изобразить предмет по памяти, но легко может срисовать его. Можно предположить, что такие дефекты связаны с нарушением совместной работы зрительного и слухового анализаторов.
Третичные поля коры и процессы речевой памяти. При поражении теменно-затылочных отделов левого (доминантного) полушария одним из наиболее выраженных симптомов является затруднение в нахождении названий предметов (амнестическая афазия). Внешне амнестическая афазия напоминает симптомы при поражении средних отделов височной области (больной также испытывает затруднения в назывании предметов; подробнее см. выше). Однако больным с поражениями теменно-затылочной области левого полушария достаточно напомнить первый слог забытого слова, как они тотчас произносят все слово без каких-либо акустико-речевых трудностей.

ЗАТЫЛОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ

Больной с поражением вторичных полей зрительной коры не становится слепым. Дефект зрения заключается в невозможности объединить детали в целостный зрительный образ. А. Р. Лурия сравнивает восприятие зрительных объектов при поражении вторичных зрительных полей с процессом расшифровки ученым не знакомой ему клинописи, где каждый значок четко различим, а значение целого остается неизвестным. Такой распад зрительного восприятия, при котором сохраняется острота зрения, но нарушается высшая организация зрительных процессов, обозначают как зрительная (оптическая) агнозия. Больные принимают изображение чемодана за диван, а телефон с вращающимся диском - за циферблат часов. Они не узнают контурные и силуэтные, а также зашумленные изображения (рис. 7.5). Особенно отчетливо эти дефекты зрительного восприятия проявляются при дефиците времени, например при кратковременном предъявлении изображения.



Больной, страдающий зрительной агнозией, не только не способен воспринимать сложные зрительные структуры, но и изображать их. Например, если такой больной пытается срисовать предмет, то его цельный образ распадается на отдельные элементы (рис. 7.6). Наиболее грубые формы оптической агнозии наблюдаются у больных с поражениями затылочных зон обоих полушарий. Нарушение зрительного синтеза очень избирательно и не затрагивает ни другие модальности, ни интеллектуальные процессы. Например, при зрительной агнозии больные зрительно не узнают предметов, но легко воспринимают их на ощупь. Их интеллект не нарушен: они понимают смысл рассказов, производят счет.



В 1909 г. венгерский невролог Г. Балинт исследовал больных с поражением передних отделов затылочной области (на границе с нижнетеменной) полушария и обнаружил сужение объема зрительного восприятия. При этом острота зрения сохранялась высокой, но больные не воспринимали одновременно несколько предметов в поле зрения. Например, они не способны обвести контур предмета, по-видимому, потому, что, глядя на контур, больной теряет из вида кончик карандаша (рис. 7.7). Этот симптом получил название атаксия взора. Причиной наблюдаемых нарушений считают дефицит внимания. Это проявляется, если таким пациентам одновременно предъявить стимулы с двух сторон. Стимул, предъявляемый на стороне, контралатеральной поражению мозга, игнорируется. Это имеет место не только для зрительных, но и для слуховых и тактильных стимулов, хотя и слабее, чем для зрительных. Особенно наглядно игнорирование левого зрительного полуполя проявляется у больных с правосторонним поражением теменной коры при срисовании с образца (рис. 7.8).



Характер зрительной агнозии, возникающей при поражении вторичных отделов зрительного анализатора, существенно определяется полушарием. Так, при поражении левого (доминантного у правшей) полушария больные теряют способность правильно узнавать буквы, вследствие чего нарушается процесс чтения (оптическая алексия). В таких случаях человек путает близкие по начертанию буквы (например, «И» и «Н», «З» и «Е»), не узнает сложные по начертанию буквы (например «Ж» и «Ш»). При поражении аналогичных зон правого полушария нарушение узнавания букв менее выражено, а иногда полностью отсутствует, но отчетливо проявляются признаки нарушения непосредственного зрительного восприятия. Симптом проявляется в том, что такие больные не узнают лица даже хорошо известных им людей (пропазогнозия-агнозия на лица). Для этих симптомов характерно то, что больной воспринимает все части зрительного пространства, но не может синтезировать из отдельных признаков целый образ. Дефект проявляется также в ложном узнавании. Например, больная рассматривает собственную шаль и различает все детали, в частности, описывает узор, но не узнает ее как свою и беспомощно спрашивает: «Чья это шаль?»






УЧАСТИЕ КОРЫ В ОРГАНИЗАЦИИ НАГЛЯДНЫХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ СИНТЕЗОВ

Зоны, участвующие в организации наглядных пространственных синтезов, находятся на стыке затылочных, височных и постцентральных областей коры больших полушарий (нижнетеменная область - поля Бродмана 21, 37, 39, 40). Эта область коры полностью заканчивает свое формирование только у человека. Клиницисты, нейропсихологи считают, что в онтогенезе человека эти зоны коры созревают лишь к 7-летнему возрасту. Все это дает основание рассматривать их как аппарат межанализаторных синтезов. Поражение нижнетеменных и теменно-затылочных отделов коры, как левого, так и правого полушария не вызывает каких-либо модально-специфических нарушений. Вместе с тем у больных наступает выраженное расстройство в смысловой и структурной переработке получаемой информации: они не могут понять общий смысл происходящего, не могут совместить элементы впечатлений в единую структуру. Больные с поражениями теменно-затылочной области коры теряют пространственную ориентировку и прежде всего у них страдает право-левая ориентировка. Например, они не могут найти свою кровать в палате или, одеваясь, не могут попасть рукой в нужный рукав, не могут оценить расположение стрелок на циферблате часов, не способны ориентироваться по географической карте.
Больные с поражениями теменно-затылочных отделов левого (доминантного) полушария испытывают затруднения в анализе не только наглядных, но и символических отношений. Например, если больного попросить показать указательный, средний или безымянный палец, он испытывает большие затруднения. Такие больные обычно хорошо понимают простую бытовую речь, но им трудно понять сложные грамматические структуры. Например, больной затрудняется в понимании фразы: «На ветке дерева гнездо птицы». Больной не понимает отношений между отдельными словами. Происходит также распад счетных операций. Одним из наиболее известных симптомов, возникающих при поражении теменно-затылочных отделов левого (доминантного) полушария, считается дефект в нахождении названий предметов. Это явление напоминает нарушение речевой памяти при поражении средних отделов височной области.
Теменно-затылочные зоны правого (субдоминантного) полушария и их функции. Одним из главных признаков поражения правой теменно-затылочной области у правшей является игнорирование левой половины зрительного поля. Дефект проявляется не только при рассматривании сложных рисунков, но и в процессе самостоятельной конструктивной деятельности и рисования (см. рис. 7.8). Больные при этом не только игнорируют левую сторону (односторанняя пространственная агнозия), но и не замечают своих ошибок (анозогнозия). Другим характерным симптомом при поражении теменно-затылочной области правого полушария является своеобразное нарушение зрительного узнавания предметов, которое характеризуется утратой чувства их знакомости. Один из симптомов этого нарушения -нарушение восприятия лиц (прозопагнозия), которое наблюдается, как правило, при поражении задних отделов правого полушария. Этот дефект проявляется в неспособности распознавать не только знакомые лица (родственников, друзей), но даже собственное лицо в зеркале. Прозопагнозия часто не ограничивается только человеческими лицами. Такие больные нередко не способны узнать свой автомобиль, птиц разных видов и пр. Другими словами, больные не могут дифференцировать в группе близких стимулов отдельные стимулы. Поэтому прозопагнозию часто рассматривают как нарушение зрительной памяти контекста, в котором предъявляют данный зрительный стимул.
Другим часто встречающимся симптомом при поражении этой области коры является нарушение непосредственной ориентации в окружающем мире. Хотя в ранних наблюдениях прозопагнозию считали результатом поражения правого полушария, исследования последних лет (с помощью томографии) показали, что у этих больных поражения, как правило, билатеральные. Поражения мозга обычно включали зрительно-височную область коры, которая, по данным последних исследований, имеет отношение к предметному зрению (подробнее см. в главе б, «Нейрофизиология зрительной системы»).
ЛОБНЫЕ ДОЛИ МОЗГА И РЕГУЛЯЦИЯ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Как известно, лобные доли мозга, в частности их третичные образования (к которым относится префронтальная кора), являются филогенетически поздно сформировавшимся отделом больших полушарий. Эта область коры, которая едва намечается даже у хищных, получает сильное развитие у приматов, а у человека занимает до 25% всей площади больших полушарий. Поражение лобных долей мозга у человека приводит к нарушению лишь сложных, вызываемых с помощью речи форм активации, составляющих психофизиологическую основу произвольного внимания. Элементарные формы ориентировочного рефлекса (или непроизвольного внимания) не только сохранены, но нередко даже патологически усилены. Анализ физиологических данных показывает, что лобные доли мозга и особенно медиально-базальные отделы являются корковым аппаратом, регулирующим состояние активности. Они играют решающую роль в обеспечении одного из важнейших условий сознательной деятельности человека - создании необходимого тонуса коры и модифицируют состояние бодрствования в соответствии с задачами, которые стоят перед индивидом.
Лобные доли и регуляция движений и действий. Уже при самом поверхностном наблюдении за больными с массивными поражениями лобных долей мозга становится очевидным нарушение у них замыслов и намерений. Как показывает опыт исследований таких больных, нарушаются лишь высшие формы организации сознательной деятельности, в то время как элементарные уровни их проявления сохраняются. Больной часто не может выполнить задание, не отвечает на вопросы и, казалось бы, не обращает внимание на собеседника. Однако если во время исследования раздается скрип двери и в палату входит сестра, больной поворачивается к ней, иногда даже непроизвольно откликается на ее беседу с другими больными. Опытные врачи хорошо знают, что беседа с соседом больного - верный способ вызвать активацию речевой деятельности у него самого. Нарушение функций лобных долей приводит к распаду сложных программ деятельности и к замене их либо более простыми формами поведения, либо инертными стереотипами, потерявшими связь с ситуацией. Например, если больному предложить зажечь свечу, он успешно зажигает спичку, но вместо того чтобы поднести ее к свече, которую держит в руке, берет свечу в рот и начинает «раскуривать» ее, как папиросу. Новое и относительно мало упроченное действие заменяется, таким образом, хорошо упроченным стереотипом. Больные с поражениями лобных долей хорошо копируют действия врача, повторяя, например, движения его руки и пр. Однако если им предъявить речевую инструкцию, то они затрудняются ее выполнить. Характерным является то, что попытка использовать собственную речь в качестве регулятора поведения не компенсирует дефект: больной правильно повторяет инструкцию, но нужных действий не производит. Такой переход на элементарный уровень непосредственных эхопраксических реакций является типичным симптомом распада произвольных движений у больных с массивными поражениями лобных долей мозга. При массивном поражении лобных долей разрушается механизм, ответственный за формирование программы действия. В самом простом варианте - это замена заданной программы инертным стереотипом. Больные с двусторонним поражением лобных долей не только не способны выполнять сложные действия, но и не замечают допускаемые ошибки. Другими словами, они утрачивают контроль над своими действиями, происходит распад функции «акцептора действия» (по П. К. Анохину). Специальные исследования показали, что последнее ограничивается только собственными действиями. Больной способен отметить аналогичные ошибки, допущенные другим лицом.
Лобные доли и регуляция мнестических и интеллектуальных действий. У больных с поражением лобных отделов мозга фонетическая, лексическая и логико-грамматическая функции речи сохранны. Вместе с тем у них наблюдают грубейшие нарушения регулирующей функции речи, т. е. возможность направлять и регулировать поведение с помощью, как чужой, так и собственной речи. Больные не способны создавать прочные мотивы запоминания и поддерживать активное напряжение, необходимое для произвольного запоминания. Другими словами, страдает сложная мнестическая деятельность в целом. У больных нарушается интеллектуальная деятельность, начиная от наиболее простых и наглядных ее форм и кончая сложными видами отвлеченной дискурсивной деятельности. Эти симптомы ярко проявляются при пересказе больными достаточно сложной сюжетной картинки. Они не способны сопоставить детали картинки друг с другом, затем выдвинуть некоторую гипотезу и сверить ее с реальным содержанием картинки. Подобная последовательность действий характерна для нормального человека. Например, больному с пораженными лобными долями мозга предъявляют картинку, где изображен мальчик, провалившийся в прорубь. К нему бегут люди, на льду вблизи проруби выставлена надпись «Осторожно», вдали виден город. Больной не способен проанализировать картинку. Увидев надпись «Осторожно», он сразу заключает: «Ток высокого напряжения!»; увидев милиционера, бегущего спасать тонущего, больной говорит: «Война!» и т. д.
Лобные доли и регуляция эмоций. Сразу после разрушения коры лобного полюса больные становятся апатичными, лицо принимает характер маски, у некоторых отмечают мутизм или акинезию (скованность, отсутствие движений). Через несколько дней после поражения, кроме разнообразных двигательных нарушений (см. выше), наблюдаются стертость эмоций и неадекватное поведение.
Вопросы
1. Асимметрия функций головного мозга человека (на примере речевой функции).
2. Затылочные отделы мозга и зрительное восприятие.
3. Участие коры в организации наглядных пространственных синтезов.
4. Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности человека.
Литература
ЛурияА. Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973.
Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983.


ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мозг человека и современный мир. Судя по ископаемым остаткам, семейства Hominidae (люди) и Pongidae (человекообразные обезьяны) разделились в эоцене. В конце плейстоцена (2-3 млн лет назад) появился первый настоящий представитель гоминид австралопитек. Вес его мозга составлял примерно треть от веса мозга современного человека, он ходил (прямохождение), использовал орудия и охотился группами. Эта форма существовала вплоть до ледникового периода (примерно 700 тыс. лет тому назад). Примерно 600 тыс. лет назад появился Homo erectus. Этот вид имел объем черепа около 1000 см3, что примерно вдвое больше, чем у австралопитека. Он уже сам изготавливал каменные орудия. Поскольку в местах нахождения ископаемых остатков, как правило, обнаруживали кости крупных животных, видимо, убитых охотниками, можно думать, что он жил и охотился хорошо организованными группами. Наличие орудий и хорошо организованных групп позволяет предполагать какую-то форму речи. Все это указывает, что Homo erectus значительно ближе к современному человеку, чем австралопитек.
Первые люди, не отличимые от нас, появились примерно 35-40 тыс. лет назад, во время последнего ледникового периода. Неизвестно, как произошло замещение примитивных людей современными людьми-дальнейшей эволюцией, гибридизацией или вымиранием. Появление людей современного типа сопровождалось быстрым распространением и совершенствованием культуры, увеличением ее разнообразия. Они хоронили своих покойников, укладывая вокруг тела утварь и цветы, поэтому есть основания предполагать, что они верили в загробную жизнь и имели какую-то религию. Это уже был Homo sapiens-современный человек. В эволюции семейство Hominidae обозначилась тенденция к развитию интеллектуальных способностей. Прежде всего происходило резкое увеличение объема головного мозга от-500 см3 у австралопитека до 1400 см3 у Homo sapiens. Увеличение веса мозга-пример направленного отбора, который в масштабах палеонтологического времени проходил стремительно. Это, по-видимому, привело к прогрессивному развитию все более развитых психических функций, включающих прежде всего развитие языка как средства общения.
На ранних этапах эволюции человека, по-видимому, имела место полигамия. Многоженство приводило к тому, что мужчина, обладающий определенными преимуществами (например, вождь), вносил значительный вклад в генофонд. Более того, только в отряде приматов эстральный цикл, когда самка готова к спариванию 1-2 раза в год, заместился менструальным циклом. По-видимому, это могло способствовать у человека созданию прочных супружеских пар, а следовательно, формированию семьи как основной ячейки современного общества.
Люди современного типа, появившиеся 35-40 тыс. лет назад, были анатомически не отличимы от нас. С этого времени давление отбора в отношении анатомических признаков было очень слабым. Прекратился ли естественный отбор? Биологи дают однозначный ответ- нет. Ограниченность пространства, на котором обитает человек, становится все более существенным фактором. Эта тенденция в последние годы усиливается. Развитие техники уменьшает число людей, занятых в сельском хозяйстве, и способствует миграции населения в уже перенаселенные города. Эта тенденция была ускорена промышленной революцией и продолжается до сих пор. Демографические, медицинские и технические изменения, связанные с изменением общества, происходят теперь столь быстро, что человеческая популяция не успевает адаптироваться. У людей, например, могут быть генотипические различия в толерантности (устойчивости) к условиям перенаселения или к шуму, который в этих условиях повышен. Таким образом, эволюция человека может идти сейчас в направлениях, отличных от тех, которые поддерживались отбором в прошлом.
За этот в общем очень небольшой исторически (35-40 тыс. лет) отрезок времени Homo sapiens прошел путь от жизни небольшими охотничьими группами до современной цивилизации. Каковы биологические предпосылки в строении мозга современного человека, которые способствовали успешному прохождению этого пути? Эти вопросы обсуждались в книге, а здесь будут кратко описаны особенности мозга человека, которые могли стать причиной успешной эволюции человека современного.
Прежде всего-это размеры головного мозга. Он действительно необычайно большой в сравнении с мозгом других млекопитающих того же веса. Развитие головного мозга приматов пошло по пути гигантского разрастания коры (экранной структуры) больших полушарий. Для того чтобы уместить кору в ограниченном объеме черепной коробки, образовались многочисленные складки (борозды и извилины). При этом увеличение площади коры происходило исключительно за счет ассоциативных полей, которые прежде всего и обеспечивают психические функции.
Полушария головного мозга человека асимметричны. Прежде всего это проявляется в речевой функции: левое полушарие (у правшей) оперирует последовательными событиями, а правое-одновременно происходящими. Другими словами, одно полушарие осуществляет вербализацию событий, а другое-имеет дело с образами. У здорового человека два полушария дополняют друг друга, т. е. комплиментарны. Благодаря этой особенности в мозге человека сосуществуют две модели внешнего мира: один вербализированный (логический), а другой-мир образов. Этот факт И. П. Павлов назвал второй сигнальной системой. Некоторые клинические наблюдения последнего времени указывают на то, что течение времени и внешних событий также опосредовано у человека индивидуальным временем и пространством, которые имеют разный ход и структуру в левом и правом полушариях.
У животных биологические мотивации (голод, жажда, размножение и др.) являются основой их поведения. Эмоции в этом случае играют роль оценки: если поведение животного приводит к положительной эмоции, то такое поведение продлевается, если к отрицательной,-оно прекращается. У человека эмоции приобрели самостоятельную роль регулятора поведения в самом широком смысле слова. Другими словами, кроме биологических мотиваций, у человека появились духовные запросы.
Локализация высших психических функций в мозге человека существенно отличается от их локализации в мозге животных, на что впервые обратил внимание выдающийся советский психолог Л. С. Выготский. Он обозначил это явление как «экстра-кортикальная локализация психических функций», понимая под этим то, что все виды сознательной деятельности человека осуществляются с опорой на ряд внешних вспомогательных орудий или средств. Примером может служить узелок на платке, который мы завязываем, чтобы запомнить нужное содержание; таблица умножения, которой мы пользуемся для выполнения счетных операций, и многое другое. С помощью этих внешних средств те участки головного мозга, которые раньше работали самостоятельно, становятся звеньями единой функциональной системы. Это свойство принципиально отличает мозг животного от мозга человека. Другое важное свойство психической функции человека состоит в том, что локализация психической функции в мозге меняется как в процессе развития ребенка, так и на последовательных этапах упражнения. Поэтому повреждение головного мозга у ребенка в раннем возрасте не только приводит к выпадению какой-то базовой функции, но и вторично может вызвать недоразвитие более высоких, надстроенных над ней образований.
Ребенок появляется на свет с полным набором нейронов, но вес его мозга составляет примерно только четверть от веса взрослого человека. Нарастание веса мозга происходит за счет разрастания связей нейронов между собой и их дальнейшей дифференцировки (например, прорастанием аксонов к зонам иннервации).
Развитие ребенка занимает длительный период. За этот период ребенок становится полноценным членом современной цивилизации. Если представить себе фантастический случай, что современная семья могла бы взять на воспитание младенца пещерного человека, что было бы? Не вызывает сомнений, что этот ребенок учился бы в школе, успешно ее закончил и стал бы членом нашей цивилизации. Оказывается, в процессе развития мозг ребенка чрезвычайно пластичен, но эта пластичность по отношению к разным психическим функциям в разные периоды жизни неодинакова. Например, для усвоения родного языка оптимальным является возраст до 4 лет. Приобретение навыков предметного зрения происходит на интервале до 15 лет. Эти примеры можно множить. Главное, что нужно помнить: период детства очень растянут (это позволяет усвоить сумму знаний современной цивилизации), и в это время существуют периоды (их называют «чувствительными»), в которые та или иная психическая функция формируется особенно легко. Собственно это и есть ответ на вопрос: может ли наступить момент в историческом развитии, когда человек остановится в своем развитии? По-видимому, ответ на этот вопрос отрицательный. Каждое следующее поколение людей с легкостью усваивает плоды предыдущего поколения, добытые ими тяжким трудом. По этому поводу остроумно ответил А. Эйнштейн на возражения его оппонентов, что теория относительности противоречит здравому смыслу: по словам великого ученого, здравый смысл- это предрассудки, которые усвоены человеком до 18 лет.



Приложения









































Приложение 3



































Приложение 5



















Приложение 6



















Приложение 7






























Приложение 8



























ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ

Агнозия - утрата знаний. Неспособность субъекта вспомнить о предшествующем событии. Ретроградная агнозия - забывание событий, предшествующих данному моменту времени.
Акинезия - снижение объема движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например при болезни Паркинсона.
Аксон - отросток нейрона, по которому возбуждение (потенциал действия) проводится от данного нейрона к другой клетке (другому нейрону, мышечной или железистой клетке).
Активная зона - специализированные места цитоплазматической мембраны пресинаптической терминали, в которых происходит освобождение медиатора, упакованного в пузырьки.
Амигдала см. Миндалина.
Асинергия – нар шение содружественных движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например, повреждении мозжечка.
Ассоциативные области коры - в коре больших полушарий выделяют три ассоциативные зоны: теменно-височную, префронтальную и лимбическую.
Атаксия - расстройства походки и равновесия при повреждении, например, мозжечка или задних столбов спинного мозга.
Афазия - нарушение речи. Моторная афазия возникает при повреждении зоны Брока, сенсорная афазия - при повреждении зоны Вернике, проводниковая афазия - при повреждении крючковидного пучка, соединяющего зоны Брока и Вернике.
Афферент - нейрон, или путь, который передает сигналы к центральной нервной системе. Например, слуховые афференты, вестибулярные афференты и т.д.
Ацетилхолин - медиатор, выделяющийся в нервно-мышечных синапсах и некоторых центральных синапсах.
Ацетилхолинэстераза - фермент, расщепляющий ацетилхолин на холин и уксусную кислоту.
Базальные ганглии, или Стриатум - ядра больших полушарий мозга. Включают бледный шар, хвостатое ядро и скорлупу. Проводящими путями тесно связаны с черной субстанцией, субталамическим ядром (телом Люиса).
Биогенные амины - группа медиаторов, включающая серотонин, дофамин, адреналин и норадреналин.
Большие полушария - парные структуры головного мозга, особенно хорошо развитые у человека и высших обезьян, связаны между собой мозолистым телом.
Брока зона - область лобной коры, критически задействованная в экспрессивной речи.
Вентральные корешки спинного мозга - образованы аксонами мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга, а также аксонами нейронов (симпатических) боковых рогов серого вещества спинного мозга грудных сегментов.
Вернике зона - область коры на стыке височной и теменной долей, критически задействованной в сенсорном анализе речи.
Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) - возникает как сдвиг мембранного потенциала нейрона в сторону деполяризации при одновременном возбуждении большого числа синапсов. При достижении ВПСП пороговой величины в нейроне появляется потенциал действия. Ионный механизм состоит в суммации многочисленных ионных токов, возникающих при срабатывании одиночных синапсов.
Возбуждение нейрона - возникновение потенциала действия.
Волокно мышечное - возникает в процессе развития при слиянии нескольких сотен клеток, поэтому по сути является синцитием. В организме в составе целой мышцы функционирует как одна клетка.
Волокно нервное - аксон нейрона, который находится в составе периферического нерва.
Ганглий - скопление нейронов и глиальных клеток по ходу периферических нервов. Например, межпозвоночные ганглии (узлы) являются скоплением псевдоуниполярных нейронов: один отросток аксона идет на периферию и образует периферические нервы, а другой - в составе заднего корешка входит в серое вещество спинного мозга.
Гематоэнцефалический барьер - состоит из стенок сосудов, выстилок мозговых желудочков и клеток глии. Защищает головной мозг от проникновения инфекций.
Гиперполяризация - увеличение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до -70 мВ (отрицательность в цитоплазме).
Гипоталамус - нижняя часть промежуточного мозга, составляет стенки III желудочка мозга. Входит в состав лимбической системы мозга. Является главной структурой мозга, обеспечивающей биологические мотивации (потребление пищи, половое поведение, поддержание водно-солевого баланса организма и многое другое).
Гиппокамп - структура старой коры на медиальной стороне височных долей. Повреждение гиппокампа приводит к синдрому Корсакова. Он тесно связан с гипоталамусом волокнами свода (fornix).
Гипофиз - нижняя мозговая железа, один из основных эндокринных органов мозга. Имеет в своем составе три доли: переднюю, или аденогипофиз, заднюю, или нейрогипофиз, и промежуточную. Гипофиз связан с гипоталамусом гипоталамо-гипофизарным трактом.
Глия - клетки, входящие в состав нервной ткани. Обычно выделяют астроциты (преимущественно находятся в сером веществе мозга), олигоциты (преимущественно находятся в белом веществе мозга) и микроглию, участвующую в образовании мозговых оболочек.
Гормон - биологически активное вещество, выделяющееся из желез внутренней секреции.
Дендрит - от греч. «дерево». Разветвленный отросток нейрона, на котором оканчиваются синапсами многочисленные аксоны других нейронов.
Деполяризация - уменьшение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до - 70 мВ (отрицательность в цитоплазме).
Децеребрационная ригидность - активация мышц-разгибателей (антигравитационной мускулатуры) при удалении больших полушарий мозга (хирургический разрез на межколликулярном уровне) или мозжечка. Различают два вида ригидности: альфа-ригидность, возникающую при возбуждении мотонейронов передних рогов спинного мозга, и гамма-ригидность, появляющуюся при активации гамма-мотонейронов передних рогов спинного мозга.
Дисметрия - нарушение размерности движения. Например, при повреждении мозжечка человек с закрытыми глазами не может указательным пальцем точно дотронуться до кончика собственного носа.
Дорсальные корешки спинного мозга - составлены центральными отростками псевдоуниполярных нейронов межпозвоночных ганглиев. Занимают задний (дорсальный) канатик спинного мозга.
Ионный канал - белковая молекула, занимающая место в мембране; при определенных условиях способен пропускать определенный тип ионов. Различают натриевый, калиевый, кальциевый, хлорный и некоторые другие каналы.
Комиссура - группа аксонов, соединяющих отдельные структуры мозга. Например, самая большая комиссура-мозолистое тело, которое соединяет большие полушария.
Кора больших полушарий, или Плащ (palium) - покрывает большие полушария преимущественно (95%) новой корой (имеет в своем составе 6 слоев), но также старой (трехслойная кора) - около 2,5% и древней корой (слои нейронов выражены неясно).
Лимбическая система - группа структур мозга, связанных между собой тесными связями. Участвует в обеспечении мотивационно-эмоциональной деятельности организма. Одной из главных структур лимбической системы является гипоталамус, которым большинство структур объединены в целостную систему, регулирующую мотивационно -эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы.
Миндалина - группа ядер, локализованных в глубине переднего полюса височной доли мозга. Имеет тесные связи с гипоталамусом, гиппокампом, таламусом, с обонятельной системой. Является частью лимбической системы мозга. Координирует эндокринные ответы и реакции автономной нервной вегетативной системы, связанные с эмоциями.
Модальность - близкая группа ощущений. Например, зрительная модальность объединяет ощущение света, темноты, цвета и другие характеристики зрительного стимула. Термин «модальность» часто употребляют для обозначения стимула; например, слуховая модальность - стимулы, адресованные слуховому анализатору.
Мозговой ствол - включает продолговатый мозг, мост и средний мозг. Содержит в своем составе ядра черепных нервов, ретикулярную формацию.
Мозжечок - (лат. Cerebellar - малый мозг) - находится над мостом; состоит из двух полушарий и червя между ними, в глубине полушарий находится четыре пары ядер (ядра шатра, округлое, пробковидное и зубчатое). Мозжечок участвует в управлении движениями.
Мозолистое тело - многочисленные нервные волокна, соединяющие между собой симметричные точки коры больших полушарий.
Мышечное веретено – является собственным (проприорецептором) рецептором мышцы. Состоит из группы очень тонких мышечных волокон (интрафузальных волокон), собранных в структуру, напоминающую веретено. Мышечное веретено получает два типа волокон: сенсорные волокна, по которым информация о состоянии веретена передается в спинной мозг, и моторные волокна (аксоны гамма-мотонейронов), возбуждение по которым управляет длиной мышечного веретена.
Насосный канал - белковая молекула, обеспечивающая специальным механизмом перекачку ионов между цитоплазмой и межклеточной средой.
Нейрон - главная клетка нервной ткани. Состоит из тела (сомы) и двух отростков: многочисленных дендритов и одного аксона. Способен возбуждаться и по аксону проводить возбуждение к другим клеткам организма.
Перехват Ранвье - регулярные (для периферических волокон в среднем через 1,5 мм) места аксона, не покрытые миелином. Это связано с тем, что миелиновый чехол образуется обворачиванием вокруг аксона отдельных глиальных клеток. На стыке между отдельными клетками и образуется перехват Ранвье.
Порог абсолютный - наименьшая сила стимула, вызывающая реакцию. Порог дифференциальный (разностный) - минимальное приращение стимула, изменяющее реакцию.
Потенциал действия - электрический потенциал амплитудой примерно 120 мВ, который возникает в нейроне и распространяется по аксону по принципу «все или ничего». Потенциал действия и возбуждение часто используют как синонимы.
Пропазогнозия - неспособность распознавания лиц.
Ретикулярная формация - (от лат. reticulo - сетчатый) - скопление диффузно расположенных нейронов в сердцевине мозгового ствола и медиальных частях таламуса.
Рефлекс - реакция организма на воздействие. Характеризуется порогом (наименьшей силой стимула, которая способна вызвать данный рефлекс), рецептивным полем (полем тех рецепторов, стимуляция которых пороговым стимулом вызывает рефлекс) и латентным периодом (временем от стимула до начала рефлекса).
Саккада - (от франц. «хлопок паруса») - быстрое скачкообразное движение глазного яблока.
Синапс - контакт аксона с мембраной другой клетки (нейрона, мышечной, железистой и др.).
Спинной мозг - самая каудальная (задняя) часть центральной нервной системы. Имеет сегментарное строение. Обеспечивает двустороннюю связь туловища и ЦНС; способен к автономной деятельности по рефлекторному принципу, например способен осуществлять многие двигательные (коленный, сухожильный и ряд других) и вегетативные (просвет периферических кровеносных сосудов, потоотделение и ряд других) рефлексы.
Сухожильный рецептор - (Гольджи) - находится в сухожилии, которым мышца прикрепляется к кости. При сокращении мышцы сухожильный рецептор возбуждается пропорционально возникшей силе, т. е. является измерителем силы.
Таламус - дорсальная (верхняя) часть промежуточного мозга. Содержит ядра (скопления нейронов), в которых возбуждение переключается на кору. Образно говоря, таламус является коллектором (собирателем и распределителем) импульсации, поступающей к коре больших полушарий.
Томография - неинвазивный (без проникновения) метод исследования структур головного мозга. Наиболее распространены рентгеновский, позитрон-эмиссионный и магнитно-резонансный методы томографии.
Центральная нервная система - (ЦНС) - включает в свой состав спинной и головной мозг. Противопоставляется нервной периферической системе.
Центральный нейрон - нейрон ЦНС.
Эндокринный орган - (железа), или Железа внутренней секреции - выделяет секреты в среду организма; специальные протоки отсутствуют.



ОГЛАВЛЕНИЕ


ВВЕДЕНИЕ 1
Почему нужно знать физиологию головного мозга психологу? 1
Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время 3
Нейробиологический подход к исследованию нервной системы человека 7

ЧАСТЬ I 9
ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА 9
ГЛАВА 1 РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕ 10
ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ

ГЛАВА 2. КЛЕТКА -ОСНОВНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ ТКАНИ 14
ГЛИЯ-МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИЯ 17
НЕЙРОН 18
ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕЙРОНА 20
ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ 22
СИНАПС 25
МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 29
ОПИАТНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ И ОПИОИДЫ МОЗГА 35

ГЛАВА 3. АКТИВИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ МОЗГА 35
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СНА 35
ПСИХИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ВО СНЕ 40

ГЛАВАТ 4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ И ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ. 43
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 43
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ МОЗГОВОГО СТВОЛА 46
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА 47
ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА 49
КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ 50
РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА 55
КОНТРОЛЬ ВОДНОГО БАЛАНСА В ОРГАНИЗМЕ 56
РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ 56
РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ 58
НЕРВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СТРАХА И ЯРОСТИ 59
ФИЗИОЛОГИЯ МИНДАЛИНЫ 60
ФИЗИОЛОГИЯ ГИППОКАМПА 60
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ МОТИВАЦИЙ 61
СТРЕСС 62

ЧАСТЬ II. КОГНИТИВНЫЙ МОЗГ 63

ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ 63
РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ 65
ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА 84
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СТРИАРНОЙ СИСТЕМЫ 90
НИСХОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ ДВИГАТЕЛЬНОГО КОНТРОЛЯ 93

<< Пред. стр.

страница 4
(всего 5)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign