LINEBURG


<< Пред. стр.

страница 3
(всего 5)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

У экспериментальных животных акинезия является результатом билатеральной деструкции восходящих дофаминергических путей или применения веществ, которые эти пути блокируют (например, за счет блокирования синтеза или хранения дофамина в синаптических окончаниях).

У животных акинезия, вызванная фармакологическими веществами, сопровождается ригидностью, нарушением позы и тремором. В противоположность этому блокада дофаминовых рецепторов или истощение запаса дофамина приводит к возрастанию моторной активности. Этот эффект возникает у животных, которые получают вещества, способствующие высвобождению дофамина из депо (например, амфетамин), или специфические агонисты дофамина (например, апоморфины).
Клинические наблюдения указывают на важную роль дофаминовой системы переднего мозга в двигательном контроле: снижение активности дофаминергической системы приводит к снижению двигательной активности, а активация этой системы - к ее возрастанию. Это подтверждается и экспериментальными исследованиями.
Дискинез и стереотипное поведение. дискинез проявляется в виде непроизвольных движений отдельных частей тела. Это наблюдается, например, при хорее (болезнь Гетингтона), гемибаллизме, атетозе. Основной признак: сходство таких движений с нормальными движениями или их фрагментами; все стереотипное поведение состоит из таких законченных единиц.
Ригидность. Считают, что это нарушение является следствием нарушения супраспинального двигательного контроля, который распространяется на гамма- и альфа-мотонейроны. После разрушения бледного шара или соответствующего эфферентного пути ригидность снижается. Она также уменьшается после введения L-дофы (у больных паркинсонизмом). У людей и животных ригидность возможна при систематическом применении нейролептиков, блокирующих дофаминовые рецепторы (фенотиазин, бутерофенозин), или резерпина, который истощает содержание дофамина в синаптических окончаниях.
Таким образом, при стриарных повреждениях наиболее ярко проявляются три типа симптомов: дискинез, тремор и ригидность. В этих симптомах, кроме стриарных структур, участвуют и другие мозговые структуры. Например, тремор экспериментально получают только при комбинированных повреждениях базальных ганглиев и мозжечковых связей. Считают, что у таких больных также имеется комбинированное повреждение дофаминовых путей и рубро-оливо-мозжечково-рубральной петли и что ведущую роль в этих случаях играет зубчатое ядро мозжечка.
Для дискинеза характерна зависимость от разрушения двух структур, имеющих прямой выход на бледный шар, субталамическое ядро (тело Люиса) и полосатое тело. Например, при дискинезе у больных гемибаллизмом наблюдают преимущественное повреждение субталамического ядра. В то же время при хорее и атетозе дискинез, по-видимому, определяется в основном повреждением стриарной системы.
Ригидность наиболее четко связана со стриарной системой, хотя у человека это заболевание является, как правило, результатом повреждения не только стриатума.
Можно предположить, что непроизвольные движения различного типа могли быть результатом патологии двух структур: субталамуса и стриатума, которые оказывают свое влияние на бледный шар через раздельные проекции.
Клиническими исследованиями установлено, что при разрушении в области бледного шара, а также таламуса (вентролатеральное ядро таламуса) прекращаются непроизвольные движения (дискинез, тремор), а также ригидность с более или менее сильным ухудшением произвольных движений. Эти явления можно интерпретировать следующим образом. Несмотря на то что выход бледного шара, безусловно, вовлекается в патогенез этих непроизвольных движений, но он не играет ведущей роли. Поэтому когда патологический выход удаляют, деятельность оставшейся части моторной системы может компенсироваться адекватно.
Отсутствие грубых изменений произвольных движений при паллидальных нарушениях объясняют неполным прерыванием выхода из базальных ганглиев, а также тем, что остается незатронутой черное вещество. Имеются некоторые доказательства того, что дискинез есть результат дисфункции в пределах стриатума (или нигростриарной дофаминовой системы), тогда как акинезия является результатом дисфункции в мезолимбической дофаминовой системе.
В клинике синдром поражения стриарной системы описывается как атетоз и хорея. При атетозе наблюдают медленные непрекращающиеся движения на фоне мышечного гипертонуса. В них обычно вовлекаются руки, менее часто - губы и язык, достаточно редко - шея и ноги. При хорее движения происходят на фоне мышечного гипертонуса; они быстрые, отрывистые в виде перемежающихся нерегулярных движений в непредсказуемой последовательности.
Болезнь Гетингтона, при которой хорея является ведущим моторным симптомом, нейроанатомически характеризуется деструкцией выходных нейронов стриарной системы. При билатеральном поражении субталамического ядра (тела Люиса) в непроизвольную моторную активность вовлекается дистальная мускулатура конечностей. Это так назывемый баллизм. При повреждении субталамического ядра только одной стороны непроизвольные движения наблюдаются лишь на противоположной стороне тела (гемибаллизм).
Изолированное повреждение эфферентных нейронов внутреннего сегмента бледного шара и ретикулярной части черной субстанции у экспериментальных животных не вызывает заметных двигательных расстройств, за исключением того, что все движения замедляются (брадикинезия).
У человека дофаминовая нигростриарная система наиболее обширно повреждается при болезни Паркинсона. Основными моторными нарушениями при ней являются брадикинезия, ригидность и тремор. Эти симптомы в полном объеме воспроизводятся у обезьян при разрушении дофаминовых нейронов мозга системным введением нейротоксина N-метил-4-фенил-1, 2, 3, 6-тетрагидропиридина (МФТП). Ригидность мышц, которая очень характерна для болезни Паркинсона, объясняют тонической активностью альфа-мотонейронов. В пользу этого говорит усиление полисинаптического (но не моносинаптического) рефлекса на растяжение.
.
Вопросы
1. Состав стриарной системы.
2. Клинические симптомы поражения стриарной системы.
Литература
Механизмы деятельности мозга человека. Ч. I. Нейрофизиология человека. Л.: Наука,1988. Физиология движений: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1976.


НИСХОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ ДВИГАТЕЛЬНОГО КОНТРОЛЯ

Физиология нисходящих путей от коры больших полушарий.
В эволюции головного мозга заметно увеличивается площадь коры больших полушарий. В результате у высших млекопитающих, включая приматов, развивается плащ, который полностью покрывает большие полушария. Поля коры, расположенные рострально относительно центральной (у приматов) или крестовидной (у хищных) борозд, участвуют в контроле двигательной функции. Здесь локализованы центры движения глаз, моторики речи, а также центры, обеспечивающие движения конечностей и туловища.
В 1870 г. немецкие исследователи Фрич и Гитциг методом электрической стимуляции мозга собак впервые определили границы моторной коры. По современным данным, первичная моторная кора, управляющая движениями туловища и конечностей, соответствует полям 4 и 6 (по Бродману) (см. приложение 1). Ростральнее находятся корковые поля, управляющие движениями глаз (поля 8, 10) и речи (поля 44, 46). Анатомическим признаком моторных областей коры является агранулярность (невыраженность IV слоя коры). Кроме первичной моторной коры, в двигательном контроле у высших млекопитающих участвуют также премоторная, дополнительная моторная области коры, а также поле 5 (ростральная теменная кора).
Нисходящие пути двигательного контроля млекопитающих в соответствии с организацией их спинальных механизмов принято делить на латеральные (кортико - и руброспинальные) и медиальные (вестибуло- и ретикулоспинальные) проводящие системы. Латеральные проводящие системы в филогенезе млекопитающих возникли позже медиальных и обслуживают преимущественно движения конечностей, в том числе связанные с локомоцией. В отличие от этого медиальные системы преимущественно имеют отношение к рефлексам позы и установки головы и тела в пространстве.
Кортикоспинальная система двигательного контроля. Пирамидный (кортикоспинальный) тракт у млекопитающих - филогенетически самый молодой двигательный тракт. Он образован аксонами крупных нейронов, тела которых находятся в пятом слое 4-го и 6-го полей коры. У обезьян большая часть волокон берет начало от 4-го (31%) и 6-го (29%) полей коры, но 40% начинаются от теменной коры. Точные данные для человека отсутствуют, но известно, что не менее 60% волокон пирамидного тракта берут начало от поля 4. У человека пирамидный тракт одной стороны содержит более 1 млн. волокон.
На спинальном уровне у млекопитающих описано два кортикоспинальных тракта: мощный латеральный пирамидный тракт, волокна которого полностью перекрещиваются на уровне первого шейного сегмента, и неперекрещивающийся вентральный пирамидный тракт. Морфологические исследования показали, что у кошек и обезьян вентральный тракт заканчивается преимущественно в грудных сегментах спинного мозга. Этот тракт изучен недостаточно. Волокна латерального пирамидного тракта прослеживаются до поясничных сегментов спинного мозга. Согласно данным электрофизиологии латеральный пирамидный тракт активирует нейроны серого вещества основания заднего рога спинного мозга, которые, в свою очередь, активируют мотонейроны вентрального рога. Только у животных с подвижными фалангами пальцев (приматы, крыса, енот и некоторые другие) волокна пирамидного тракта активируют эти мотонейроны непосредственно.




Экспериментально установлено, что мотонейроны, имеющие моносинаптические возбудительные связи с моторной корой, в то же время подвержены активации со стороны первичных окончаний мышечных веретен (волокна группы 1а) (рис. 5.20). По мнению исследователей, это может указывать на то, что эти мотонейроны наряду с прямым входом от моторной коры могут вовлекаться также в активность афферентов от мышечных веретен. При этом гамма-мотонейроны могут активироваться не только из моторной коры больших полушарий, но и из других головного мозга - мозжечка, красного ядра, стриатума и пр.
Электрическая стимуляция волокон пирамидного тракта в опытах на животных (кошки, обезьяны) вызывает преимущественно флексию соответствующей конечности. Это находится в полном соответствии с результатами изучения отдельных мотонейронов спинного мозга: флексорные мотонейроны на стимуляцию пирамидного тракта реагируют деполяризацией, а экстензорные - гиперполяризацией или ответом смешанного типа (де- и гиперполяризацией). При этом влияния, распространяющиеся по пирамидному тракту, носят фазический, а не тонический характер, но порог активации гамма-мотонейронов, как правило, ниже, чем альфа-мотонейронов. Корковые проекции на альфа- и гамма-мотонейроны соответствующей мышцы совпадают.
В первичной моторной коре полностью представлена соматическая мускулатура. Эффекты локальной электрической стимуляции проявляются преимущественно в активации соответствующих флексорных мышц. Более тонкие микроэлектродные исследования показали, что активацию пула мотонейронов, иннервирующих определенную мышцу, можно получить из довольно ограниченной области коры - корковой колонки. Такая колонка, например в моторной коре обезьяны, имеет площадь от 3 до 7 мм2. Как правило, в ответ на электрическую стимуляцию коры ВПСП на мембране мотонейрона нарастал ступенчато, что могло указывать на полисинаптическое проведение возбуждения к нему. Это полностью соответствует и нейроанатомическим данным, согласно которым только около 7% (у приматов) волокон кортикоспинального тракта образуют моносинаптические контакты на мотонейронах, остальные проводят возбуждение к ним через интернейроны (полисинаптически).
Современные знания о нейронной организации моторных полей коры больших полушарий в значительной степени основаны на представлении о колончатом (модульном) строении коры. На основании исследований тонкой анатомии коры было выдвинуто предположение о наличии в ней вертикальных объединений нейронов. Это было подтверждено также в физиологических экспериментах: было показано, что отдельные нейроны в такой колонке (диаметром 0,4-1 мм) имеют рецептивные поля в одном районе, например на кожной поверхности руки. Эти результаты были в дальнейшем подтверждены методом микростимуляции. Установлено, что, активируя у кошки и обезьяны небольшой участок коры электрическим током (стимуляцию производили через металлический внутрикорковый микроэлектрод), можно определить низкопороговую область активации отдельной мышцы. С помощью этого было показано, что эфферентные зоны, активирующие различные мышцы данного сустава конечности, сгруппированы в данной корковой колонке и могут частично перекрываться. Есть основания считать, что такая колонка функционирует как единица коркового моторного выхода, по крайней мере для мускулатуры дистальных (фаланги пальцев) частей конечности. Для аксиальных мышц (мышцы туловища) подобные колонки не имеют столь же четко очерченных границ, и каждая мышца может быть многократно представлена в различных корковых колонках.
Эффекты разрушений моторной коры. Локальное повреждение первичной моторной коры у обезьян вызывает вялый паралич соответствующих частей тела, однако, через 1-2 нед движения в мышцах восстанавливаются, за исключением мышц фалангов пальцев, которые остаются спастичными. Эти мышцы гиперактивны, что проявляется в активации рефлексов на растяжение; наиболее выражены изменения в мышцах запястья и пальцев.
После экстирпации у обезьяны коркового представительства руки наступает ее полный паралич. Спустя месяц восстанавливается реакция схватывания, но она затянута, а мускулатура пальцев спастична. Удаление у обезьяны всей моторной коры вызывает паралич и спастичность с гипертонией флексоров рук и ног. У человека после подобных повреждений проявляется положительный рефлекс Бабинского (рефлекторное сгибание стопы при проведении черты поперек подошвы). Повреждение первичной моторной коры ухудшает независимое движение суставов. Например, пальцы у больного двигаются все вместе (рука-лопата). Обезьяна при пирамидных повреждениях не способна достать указательным пальцем изюм из узкой щели потому, что не может двигать отдельными фалангами пальцев.
Четвероногие (кошки, собаки) сразу после удаления моторной коры не могут стоять и ходить, у них исчезают реакция постановки лапы на опору* и способность переступать по движущейся относительно животного поверхности, например по ленте тредбана.

* Реакция на опору проявляется в том, что если у здоровой кошки погладить дорсальную (верхнюю) часть передней лапы, то кошка поставит эту лапу на вашу руку.

Примерно на протяжении месяца после операции ходьба восстанавливается, однако специальные тесты позволяют выявить стойкие нарушения движений. Например, собака с поврежденной пирамидной системой испытывает трудности при ходьбе по гладкой (зеркальной) поверхности (лапы скользят, перекрещиваются, и животное часто падает), а крысы и кошки с большим трудом достают приманку из узкой трубки или щели. Все это указывает на нарушение тонких движений дистальных частей передних конечностей.
Сенсорные входы в моторную кору. Главный таламический вход в моторную кору позвоночных (хищных, приматов) идет от ядер вентробазального комплекса таламуса. У ненаркотизированных кошек и обезьян около 2/3 нейронов моторной коры активируются прикосновением к шерсти, пальпацией мышц и пассивными движениями в суставах; небольшая часть нейронов реагирует также на зрительные и слуховые стимулы. Нейроны в одной вертикальной проходке микроэлектрода реагируют на стимуляцию одной сенсорной модальности: например, получают вход от ограниченного участка кожи, но рецептивные поля отдельных нейронов сильно перекрываются.




Симметричные области моторной коры двух полушарий связаны между собой через мозолистое тело. Взаимными связями через мозолистое тело связаны между собой проксимальные части конечностей и аксиальная мускулатура туловища и лица. Корковые представительства дистальной мускулатуры конечностей не связаны между собой через мозолистое тело. Предполагают, что эти связи обеспечивают необходимую интеграцию двигательного контроля. Вместе с тем перерезка мозолистого тела не вызывает грубых нарушений координации движений.
Как видно из приведенной схемы на рис. 5.21, все эти связи - реципрокные (взаимные) и организованы соматотопически. Можно предположить, что по ним сенсорная (постцентральная) кора обеспечивает моторные команды кожной и проприоцептивной соматотопически организованной информацией. Вместе с тем известно, что после удаления постцентральной (сенсорной) коры в моторной коре продолжают регистрироваться вызванные потенциалы в ответ на кожные и проприоцептивные стимулы. Кроме связей Ml с постцентральной сенсорной корой, она имеет реципрокную связь с премоторной и дополнительной моторной корой. Эти две последние области коры в настоящее время рассматривают как источник моторных команд в первичную моторную кору Ml.
Нейронная организация MI Эфферентный выход. Изучение активности отдельных нейронов пирамидного тракта при выполнении животными (кошками и обезьянами) движений позволило составить представление о кодировании параметров движения частотой разрядов. Было установлено, что активация пирамидного нейрона опережает активацию соответствующей мышцы (по активации ЭМГ) на 100 мс и более. Была также выявлена зависимость частоты разрядов данного пирамидного нейрона от силы (F), развиваемой мышцей, или от ее изменения (dF/dt).
Сенсомоторная организация отдельных колонок моторной коры.
Как уже указывалось выше, методом микростимуляций в моторной коре млекопитающих выявляются эфферентные колонки нейронов, которые активируют мотонейроны, принадлежащие данной мышце. Было изучено соотношение афферентных проекций и эфферентного выхода для отдельных колонок моторной коры. В качестве конкретного примера приведем результаты исследования нейронного представительства области большого пальца руки обезьяны (рис. 5.22). В области коркового представительства большого пальца производили микроэлектродную регистрацию активности отдельных нейронов и определяли их рецептивные поля. Этот же микроэлектрод использовали для электрической микростимуляции (током силой 5-10 мкА) при изучении эфферентного выхода данного нейрона (или группы нейронов, так как при микростимуляции через полисинаптические связи была задействована группа нейронов). На рис. 5.22 видно, что эфферентные нейроны данной колонки получают тактильный вход главным образом от рецептивных полей той же части пальца, которая расположена на пути его движения, вызванного внутрикорковой микростимуляцией. Специальные исследования показали, что наряду с тактильным входом корковые нейроны соответствующей колонки получают также информацию от суставных и мышечных рецепторов.
Было установлено, что наиболее интенсивный афферентный вход получают нейроны верхних слоев коры, а нейроны V-VI слоев, где отмечается самый низкий порог двигательных реакций в ответ на микростимуляцию, практически не получают афферентного входа. На основании этих наблюдений пришли к заключению, что в физиологических условиях афферентное возбуждение поступает на нейроны верхних слоев, соответствующим образом обрабатывается, передается на нейроны нижних слоев и там происходит формирование двигательной команды.
Участие премоторных и теменных полей коры в двигательном контроле. Корковый уровень двигательного контроля представлен также премоторными полями коры и дополнительным моторным полем, а также полем 5 теменной коры, о функции которого пока известно очень мало.
Дополнительная моторная кора (ДМК). У приматов ДМК расположена на медиальной поверхности полушария (см. рис. 5.21). Подобно первичной моторной коре ДМК организована соматотопически. Движения, вызванные электрической стимуляцией ДМК, по сравнению со стимуляцией моторной коры выглядят более сложными и растянутыми во времени. Такие движения часто похожи на целенаправленные действия, в ряде случаев они развиваются билатерально на обеих конечностях и часто длятся больше времени электрической стимуляции ДМК.
При электрической стимуляции ДМК мозга человека во время нейрохирургических операций часто наблюдали вокализацию, которая могла сопровождаться гримасами лица, координированными движениями конечностей и торможением произвольных движений.
Экстирпация ДМК у человека вызывает временную потерю речи (афазию), которая обычно проходит через несколько недель. Отмечают также замедление выполнения ритмических движений. Удаление ДМК у низших обезьян вызывает признаки нарушения целенаправленных движений (апраксию), нарушается также координация движений обеих рук. Вследствие этого у обезьян резко нарушается выполнение бимануальных задач, в которых необходима координация обеих рук. Нейронная активность ДМК коррелирует с характером движения, но установить связь с отдельными параметрами самого движения не удается. Предполагают, что нейронные сети ДМК принимают непосредственное участие в обработке сенсорной информации и в подготовке к движению (препрограммирование). В пользу этого говорит также усиление локального кровотока в ДМК у человека при намерении выполнить движение.
Участие в программировании движений премоторных полей коры.
Поражение премоторных зон у человека не сопровождается параличом контралатеральных конечностей. Вместе с тем их основным симптомом является отчетливое нарушение двигательных навыков. Клинически это проявляется в том, что у больного изменяется почерк, машинистка теряет быстроту и плавность своей работы, квалифицированный рабочий не способен автоматизированно выполнять серию операций, входящих в привычный двигательный акт. В клинике такие симптомы описывают под названием «инертность двигательных стереотипов». Характерными являются невозможность больного переключаться, например, с сильных ударов на слабые при отстукивании ритма ладонью, а также своеобразное «заклинивание» движения, двигательная персеверация (рис. 5.23). Наиболее отчетливо нарушения проявляются в контралатеральной очагу руке, но при поражении левого (доминантного) полушария они часто проявляются в работе обеих рук. Клиницисты отмечают, что у таких больных сохранены как намерения выполнить движение, так и общий план его выполнения, однако в своей исполнительной части движение высвобождается из-под влияния двигательной программы.




. В тех случаях, когда поражение располагается в нижних отделах премоторной зоны левого (доминантного по речи у правшей),полушария, происходит нарушение речи. Нарушения проявляются при переходе больного от одной артикуляции к другой (при произнесении любого слова или словосочетания). Нарушение кинетической организации артикуляции является основой той формы моторной афазии, которую описал П. Брока (1861). Следует отметить, что нарушения у больных с поражениями нижних отделов левой премоторной зоны проявляются не только в устной речи, но и в письме. Нарушения письменной речи считают следствием нарушения плавности перехода от одного компонента слова к другому и патологической персеверации однажды написанного слова. Некоторые дополнительные сведения Вы найдете в главе 7 «Высшие функции нервной системы».
Регистрация активности отдельных нейронов показала, что нейроны премоторной коры низших обезьян активируются до выполнения движения, что может указывать на их связь с программированием этого движения. При этом в структуре нейронной реакции находит отражение направление, в котором будет производиться данное движение (в ответ, например, на условный сигнал). Изучение корреляции нейронных характеристик с параметрами движений рук у обезьяны приводит исследователей к мысли, что в премоторных нейронных сетях содержится своеобразная «библиотека» отдельных целенаправленных движений. Например, если обезьяна подносит рукой ко рту кусочек пищи, то рисунок нейронного разряда не зависит от траектории этого движения (например, из разных точек экстраперсонального пространства). Предполагают, что премоторная кора у приматов участвует в программировании целенаправленных движений (рук) в экстраперсональном пространстве (в пределах вытянутой руки).
Участие в двигательном контроле теменной коры. По современным данным, поле 5 теменной коры также принимает участие как в сенсорных, так и в моторных процессах. Поле 5 часто рассматривают как верхний этаж обработки кинестетической информации. Показано, что при локальном обратимом выключении (например, охлаждением) поля 5 у обезьян нарушались условные двигательные рефлексы, выполнение которых существенно зависело от сохранности проприоцептивного контроля, а при выключении поля 7 страдала также и зрительная обратная связь. У кошек глубокий распад условных двигательных рефлексов на зрительные сигналы происходил только при совместном разрушении полей 5 и 7, тогда как при изолированном разрушении каждого из теменных полей условные двигательные рефлексы заметно не страдали.
Данные, полученные при исследовании нейронных сетей, указывают, что нейроны моторной коры кодируют движение в координатах динамики движения и имеют дирекциональную), активность определяется направлением движения конечности) настройку. В отличие от этого нейронные сети поля 5 кодируют пространственную траекторию движения, и эти нейроны лишь незначительно модулируют свою активность при воздействии нагрузок на движущуюся руку. Отсюда был сделан вывод, что, нейронные сети моторной коры кодируют движение в координатах его динамики, тогда как нейроны теменной коры кодируют пространственную траекторию движения.
Кортико-руброспинальная система двигательного контроля. От красного ядра, которое залегает в толще среднего мозга, берет начало руброспинальный путь. Моторная область коры, откуда берет начало пирамидный тракт, проецируется ипсилатерально на задние 2/3 красного ядра. Сенсомоторная кора (у кошки задняя часть сигмовидной извилины) проецируется ипсилатерально на переднюю область мелкоклеточной части красного ядра.
В ряду позвоночных животных структура красного ядра претерпевает существенные изменения (рис. 5.24). У рептилий и птиц оно однородно и содержит только крупные нейроны. У млекопитающих в дополнение к крупноклеточной (диаметр сомы 50-90 мкм) каудальной части ядра появляется ростральная часть, которая состоит преимущественно из мелких и средних нейронов (диаметр сомы 20-40 мкм). Соотношение этих двух разделов ядра варьирует, но у приматов увеличивается мелкоклеточная часть. Главный эфферентный путь красного ядра - руброспинальный тракт. После перекреста на уровне среднего мозга он спускается в мозговом стволе. В спинном мозге руброспинальный тракт идет в составе латеральных столбов (ростральнее латерального пирамидного тракта) и прослеживается до крестцовых сегментов спинного мозга. Основная часть афферентных проекций на мелкоклеточную часть красного ядра берет начало в зубчатом ядре мозжечка, а на мелкоклеточную часть - в промежуточных ядрах (круглом и пробковидном) мозжечка. Мелкоклеточное подразделение красного ядра образует восходящие проекции на вентролатеральное ядро таламуса, а нисходящие - на нижнюю оливу в продолговатом мозге. Увеличение размеров мелкоклеточной части и уменьшение крупноклеточной части красного ядра происходит на поздних стадиях эволюции и совпадает с появлением неомозжечковых структур и основной оливы. Регресс крупноклеточной части наиболее сильно выражен у человека и совпадает с неразвитостью руброспинального тракта.




Рассечение ствола мозга у четвероногих (кошка, собака) на уровне ростральное переднего двухолмия не вызывает больших изменений в мышечном тонусе. Однако если разрез проходит на интраколликулярном уровне (изолируется красное ядро), это приводит у четвероногих животных к ригидности (так называемая децеребрационная ригидность). Она развивается по гамма-типу, т. е. обусловлена повышенной импульсацией в гамма-мотонейронах. В отличие от ригидности по альфатипу эта ригидность пропадает после перерезки дорсальных корешков спинного мозга. Был сделан вывод, что крупноклеточная часть красного ядра осуществляет тормозное влияние на экстензоры постуральных мышц.
Опыты с электрической стимуляцией красного ядра показали, что преимущественно возбуждаются флексоры ипсилатеральной конечности. При стимуляции отдельных точек красного ядра прослеживается соматотопия.
В настоящее время есть основание предполагать, что обе системы двигательного контроля -кортико- и руброспинальные - организованы на уровне нейронного аппарата сегментарных механизмов спинного мозга в значительной степени сходно. Волокна обеих систем моносинаптически возбуждают в основном специализированные промежуточные нейроны латеральных участков серого вещества основания дорсального рога и нейроны промежуточного ядра и уже через эти переключения возбуждают мотонейроны.
Нейрофизиология ретикулоспинальных путей. Начало ретикулоспинальным путям дают нейроны на всем протяжении ретикулярной формации мозгового ствола. Эти пути спускаются в составе латеральных канатиков спинного мозга. Часть волокон в стволе мозга перекрещивается. Волокна ретикулоспинальной системы имеют различный диаметр и обеспечивают проведение возбуждения в широком диапазоне скоростей.
Облегчающие ретикулоспиналъные влияния. Американские нейрофизиологи Р. Райнс и Г. Мэгун (1946) установили, что слабое электрическое раздражение ретикулярной формации мозгового ствола и более ростральных отделов мозга усиливает двигательные реакции на раздражение моторной области коры и заметно облегчает коленный рефлекс (рис. 5.25). Эти эффекты опосредованы ретикулоспинальными волокнами, преимущественно идущими в составе латерального канатика. Область, из которой вызываются двусторонние облегчающие влияния, включает значительную часть ретикулярной формации продолговатого мозга, покрышку моста и среднего мозга, центральное серое вещество, субталамус и гипоталамус, а также срединное и интраламинарные ядра таламуса.
Облегчающая ретикулоспинальная система играет важную роль в развитии децеребрационной ригидности и спастичности. На децеребрированных кошках (перерезка мозгового ствола на межколликулярном уровне) было показано, что стимуляция участков облегчающей системы ниже уровня перерезки усиливает и без того увеличенные в таких условиях проприоцептивные рефлексы. Этот эффект развивается билатерально. Влияние облегчающей системы мозгового ствола на экстензорный тонус было убедительно показано на кошках с хронической спастичностью, которая развивалась в результате удаления двигательной области коры больших полушарий. Спастическое состояние, устраняющееся во время эксперимента на фоне наркоза, не только восстанавливалось, но существенно усиливалось при стимуляции облегчающей системы мозгового ствола вплоть до развития судорог.
Тормозные влияния ретикулярной формации продолговатого мозга.
Значительный вклад в развитие представлений о нейрофизиологических механизмах контроля тонуса внесло открытие Г. Мэгуном и Р. Райнсом (1947) области вентральной ретикулярной формации продолговатого мозга, оказывающей тормозное влияние на разные виды двигательной активности: флексорный, коленный и другие рефлексы. Движения, вызванные раздражением моторной коры, также сильно тормозились. У децеребрированной кошки раздражение указанной области приводило к полной потере тонуса в ригидно разогнутых конечностях. Все тормозные эффекты проявлялись билатерально, но на ипсилатеральной стороне они имели меньший порог. Тормозные эффекты, вызываемые на спинальном уровне, были опосредованы ретикулоспинальными путями, проходившими в переднелатеральной области белого вещества спинного мозга. Активность тормозного механизма продолговатого мозга зависела от высших отделов мозга. При устранении этих влияний, например в результате высокой децеребрации и удаления мозжечка, ретикулоспинальный тормозный механизм переставал оказывать влияние на спинальную активность.-


Электрическое раздражение тормозного центра мозгового ствола вызывает в мотонейронах сгибателей и разгибателей торможение. Нисходящие волокна, по которым осуществляется это влияние, проходят в вентральном квадранте спинного мозга в составе вентрального ретикулоспинального пути. Латентное время наблюдаемых эффектов указывает на их полисинаптичекую природу.
Другая группа тормозных эффектов опосредована дорсальной ретикулоспинальной системой, берущей начало примерно в тех же областях мозгового ствола, что и вентральный ретикулоспинальный тракт. После перерезки вентрального квадранта спинного мозга (для устранения влияний вентрального ретикулоспинального пути) стимуляция тормозного центра мозгового ствола уже не вызывает торможение в мотонейронах. По-видимому, непрерывный путь волокон в этой области вообще отсутствует, и тормозные эффекты осуществляются через проприоспинальные (собственные) волокна спинного мозга. Поэтому указанный путь обозначается как дорсальная ретикулоспинальная система.
Таким образом, наиболее древняя система надсегментарного моторного контроля ретикулярная формация мозгового ствола через ретикулоспинальные пути оказывает как облегчающие, так и тормозные влияния на весь нейронный аппарат спинного мозга. Наряду с быстропроводящими компонентами этих путей, обеспечивающими прямое действие ретикулярной формации на мотонейроны, волокна с меньшей скоростью проведения оказывают влияния на интернейронную сеть. Ретикулоспинальные пути иннервируют мотонейроны сгибательных и разгибательных мышц. Однако эти влияния оказываются преимущественно на проксимальные мышцы конечностей и мышцы туловища.
Вопросы
1. Кортикоспинальный тракт и его нейрофизиология; эффекты повреждения пирамидного тракта.
2. Нейрофизиология руброспинальной системы.
3. Ретикулоспинальные системы двигательного контроля.
Литература
Костюк П. Г. Структура и функция нисходящих путей спинного мозга.
Л.: Наука,1974.
Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М.: Мир, 1965.

Глава 6

ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

У позвоночных животных в процессе эволюции возникло большое разнообразие сенсорных систем (анализаторов). Благодаря этому ЦНС получает информацию о процессах в организме и событиях внешнего мира. Анализаторы различных сигналов играют неодинаковую роль у представителей разных отрядов млекопитающих. Например, приматы ориентируются во внешней среде преимущественно при помощи зрения, а обоняние играет относительно незначительную роль. У хищных ведущее значение имеют слух и обоняние и т. д. В сенсорной системе выделяют периферическую часть, представленную полем рецепторов, и центральную, образованную несколькими уровнями обработки в ЦНС, самым высоким из которых является кора больших полушарий, а также пути, которые связывают эти уровни.
Рецепторы принято делить на три больших класса: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Среди экстерорецепторов выделяют дистантные (зрительные, слуховые и пр.) и контактные (температурные, тактильные и др.). Интерорецепторы сигнализируют о состоянии внутренних органов и изменениях химического состава тканевой жидкости, содержимого пищеварительного тракта и пр. Благодаря функционированию проприорецепторов ЦНС получает информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата (этот тип рецепторов был подробно рассмотрен выше).
По физиологическим характеристикам рецепторы подразделяют на первично-чувствующие (или первичные) и вторично-чувствующие (или вторичные). Первые преобразуют энергию внешнего стимула в возбуждение непосредственно на мембране рецептора. Примером может служить тельце Паччини (рис. 6.1,А). Рецептор представляет собой немиелинизированное окончание аксона, одетого соединительнотканной капсулой. При сдавливании рецептора от него микроэлектродом можно зарегистрировать деполяризационный потенциал, который получил название рецепторного потенциала. Деполяризация рецептора приводит к импульсному ответу в афферентном волокне. Во вторично-чувствующем рецепторе внешний стимул также вызывает генерацию рецепторного потенциала (рис. 6.1,Б). Афферентное волокно образует на рецепторе синапс. Рецепторный потенциал вызывает выброс медиатора из рецептора в синаптическую щель. Это приводит к генерации в афферентном волокне генераторного потенциала, а при превышении порога в афферентном волокне развивается импульсный ответ. Генераторный потенциал может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать или тормозить импульсный ответ афферентного волокна. Слуховые, вестибулярные и другие типы рецепторов представлены волосковыми клетками, которые являются типичными вторичными рецепторами. Поверхность основания рецептора находится в межклеточной жидкости, и на этой поверхности локализуется синаптический контакт афферентного, а в некоторых случаях также эфферентного волокна. Благодаря последним чувствительность рецептора может управляться из нервного центра. Похожий случай был уже описан выше для мышечного веретена.









Апикальная (верхняя) поверхность волосковой клетки находится в эндолимфе с высоким содержанием калия (рис. 6.2). Строение апикальной части волоскового рецептора значительно варьирует в разных сенсорных органах, у разных видов животных, а иногда зависит от стадии развития данного вида животного. Пучок волосков на апикальном полюсе клетки состоит из 30-150 стереог цилий, которые упорядоченно, располагаются на поверхности клетки. В ряде рецепторов этого типа в пучок включена также одна киноцилия, которая представляет собой измененный жгутик; она прикрепляется в цитоплазме клетки к специальной органелле-базальному тельцу.
Волосковый рецептор обладает направленной чувствительностью: смещение пучка в сторону киноцилии деполяризует клетку, а смещение в противоположную сторону ее гиперполяризует (см. рис. 6.1,Б). Пороговая величина смещения волосков составляет менее 1 мкм. Ответ рецептора определяется изменением ионной проводимости апикальной мембраны. В покое клетка имеет небольшое число открытых калиевых каналов, по которым ионы калия входят в клетку по электрическому градиенту, так как внутриклеточный потенциал волосковой клетки имеет отрицательный знак относительно эндолимфы. Входящий поток катионов приводит к устойчивому входящему току, который называется рецепторным током. Этот ток деполяризует клетку примерно до уровня - 60 мВ. Ионы калия, которые входят в клетку через механочувствительные калиевые каналы апикальной мембраны, покидают ее через механонечувствительные калиевые каналы основания мембраны. Через эти каналы ионы калия движутся по химическому градиенту, так как эта мембрана находится в межклеточной среде с относительно низким содержанием калия. Таким образом, через волосковый рецептор постоянно протекает рецепторный ток, величина которого модулируется смещением стереоцилий.
Все известные типы рецепторов обладают специфичностью, т. е. они наиболее эффективно возбуждаются стимулом только одной модальности. В этом смысле каждый рецептор выполняет роль фильтра, т.е. передает в ЦНС информацию только о стимулах одной модальности. Исходя из этого рецепторы можно разделить на ряд групп по модальности: механо -, термо -, хеморецепторы и др.
Важным понятием сенсорной физиологии является порог. Различают абсолютный и дифференциальный (разностный) пороги. Абсолютным порогом считают минимальную силу адекватного стимула, при которой возникает возбуждение рецептора. Под дифференциальным порогом понимают минимальный прирост силы стимула, который вызывает заметное изменение реакции рецептора. Внешнее воздействие кодируется (преобразуется) при помощи соответствующих рецепторов в последовательность импульсов (сенсорный код). Это преобразование в подавляющем большинстве рецепторов носит нелинейный характер. Для ряда рецепторов было установлено, что передаточная функция была показательной:
F=k(S-S0)n,
где F- частота импульсов в соответствующем афферентном волокне; k - константа; S - величина стимула; S0 - амплитуда порогового стимула; n - показатель степени (для большинства рецепторов около 1).
Это уравнение описывает широкий класс реакций рецепторов. Следует заметить, что передаточная функция рецепторов в общем случае может быть описана как «функция сжатия», так как с увеличением одной переменной (силы стимула) шкала другой (частота импульсов в афферентном волокне) все больше сжимается (рис. 6.3).


Очевидно, что такая сжимающаяся шкала имеет преимущество перед линейной шкалой. «Прибор» с такой шкалой позволяет измерять величины в широком диапазоне, не слишком растягивая шкалу, за счет того что для малых величин шкала растянута, а для больших - сжата, чем и достигается удовлетворительная точность измерений, как при высоких, так и при низких уровнях сигнала.
Другой широко распространенный способ кодирования в ЦНС получил название «кодирование номером линии». Этот тип кодирования хорошо прослеживается на примере передачи информации от кожи. В коже находится большое число рецепторов (рецепторы давления, температурные, болевые и др.), каждый из которых имеет собственный канал, по которому информация передается в ЦНС (подробнее см. ниже).
Большое число рецепторов спонтанно разряжаются в отсутствие каких-либо раздражителей. Например, рецепторы вестибулярного аппарата постоянно активны, что дает им возможность сигнализировать не только о величине, но и о направлении действующего стимула (например, ускорения). Для этих случаев порог определяется не как возникновение, а как изменение реакции рецептора - дифференциальный порог.
При длительном действии адекватного стимула порог срабатывания данного рецептора повышается. Это явление называется адаптацией. В адаптации рецептора принимает участие большое число процессов, и ее нельзя объяснить каким-либо одним механизмом. Например, в рецепторах кожи самым важным местом адаптации является ткань, окружающая нервное сенсорное окончание. К этой механической адаптации прибавляется адаптационный процесс генераторного потенциала. В фоторецепторах сетчатки также происходит несколько процессов: одни связаны с фотохимическими реакциями, другие - с активностью нервной сети сетчатки. В каждом рецепторе имеется свое сочетание факторов, определяющих процесс адаптации.
Отдельное нервное афферентное волокно 1-го порядка собирает информацию с более или менее широкой области поля рецепторов. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигналы получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля соседних элементов, как правило, перекрываются. Перекрытие отдельных рецептивных полей, по-видимому, играет значительную роль. Прежде всего, этим обусловливается надежность функции, которая благодаря такой организации обеспечивается большим числом рецепторов.
Одним из важных принципов взаимодействия в нейронных сетях является латеральное торможение: возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через возвратные коллатерали затормаживают соседние элементы. Известно, что латеральное торможение существует на всех уровнях сенсорных систем. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается «растекание» возбуждения по нервной сети, происходит своеобразное увеличение контраста, т.е. степени перепада между возбужденными и невозбужденными нейронами.
В состав сенсорной системы, кроме описанного 1-го уровня обработки информации, входит также ряд других структур головного мозга с соответствующими проводящими путями. Одними из важных станций переключения афферентной импульсации к коре служат специфические ядра таламуса. Высшим уровнем обработки сенсорных сигналов является кора больших полушарий, которая достигает наибольшего развития у млекопитающих и особенно у приматов. Кора головного мозга млекопитающих, покрывающая большие полушария конечного мозга, благодаря многочисленным складкам может иметь значительную площадь; у человека, например, она достигает 1700-2500 см2. В начале XX века была разработана классификация полей коры по признакам особенностей клеточного состава и характера миелинизации аксонов. На основании изучения клеточного состава отдельных слоев в коре выделено 11 областей, которые, в свою очередь, были разделены на 52 поля (рис. 6.4).
Толщина коры у млекопитающих разных видов колеблется от 1 до 6 мм. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно и обычно образуют в новой коре 6 слоев, в старой коре - 3 слоя (рис. 6.5). Однако в отдельных областях новой коры количество слоев может увеличиваться или уменьшаться. Слои V и VI содержат преимущественно крупные пирамидные нейроны, аксоны которых образуют эфферентные пути из коры. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних слоев (III и IV). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного, слухового и кожного анализаторов. По современным представлениям, такое деление слоев коры на афферентные и эфферентные нужно считать в значительной степени условным. В последние годы при изучении внутрикорковых связей установлено, что эфферентные аксоны нейронов нижних слоев образуют многочисленные возвратные коллатерали, которые восходят до самых верхних слоев коры.







В соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные и ассоциативные зоны коры. В проекционных зонах различают первичные, вторичные и третичные зоны. По И. П. Павлову, под ядром анализатора понимают зону коры, в которой после соответствующих переключений в подкорковых ядрах имеет место детальное представительство периферического отдела анализатора. Принцип деления на первичные, вторичные и третичные поля иллюстрируется рис. 6.6, на котором схематично показано, что возбуждение от соответствующих рецепторов направляется в первичные зоны по быстропроводящим путям, тогда как активация вторичных и ассоциативных зон коры происходит по полисинаптическим путям. Кроме этого, корковые поля связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. В корковых проекциях сенсорных систем соблюдается принцип топии, например, в зрительной системе ретинотопия - проекция сетчатки - в поле 17 (первичная проекция), поле 18 (вторичная) и поле 19 (третичная). Этот принцип состоит в том, что, например, сетчатка, образует проекцию на соответствующую область коры в некотором масштабе. При этом объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов в данном месте сетчатки. Благодаря этому fovea (зрительная ямка) сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки. Поражение первичных зон сенсорных систем всегда сопровождается грубыми нарушениями соответствующей сенсорной или моторной функции. В отличие от этого поражение вторичных или третичных зон вызывает расстройство аналитико-синтетической деятельности мозга, например гнозиса и праксиса, речи, целенаправленного поведения и пр. Подробнее см. главу 7 «Высшие функции нервной системы».
Вопросы
1. Принцип разделения рецепторов на первичные и вторичные.
2. Типы сенсорных порогов.
3. Виды кодирования сенсорного стимула в сенсорной системе.
4. Строение сенсорной системы.

Литература
БатуевА. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем.
М.: Высшая школа, 1991.
Основы сенсорной физиологии./Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.
СомьенДж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1976.
Шульговский В. В., Ерченков В. Г. Сравнительная физиология анализаторов. М.: Изд-во
Моск. ун-та, 1989.


НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Зрение в жизни человека имеет огромное значение. Это основной сенсорный канал, который связывает его с внешним миром. Зрительная система человека устроена очень сложно. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и красках, мы читаем и смотрим кино, телевизор. И это все зрение.
В зрительной системе человека можно выделить следующие уровни обработки сигналов. На периферии находится сетчатка. В ходе развития нервной системы сетчатка закладывается на самых ранних этапах развития (так называемые «глазные пузыри»). Поэтому есть все основания считать сетчатку «частью мозга, вынесенного на периферию». Следующий уровень обработки зрительной информации находится в таламусе - это наружное коленчатое тело. Аксоны нейронов наружного коленчатого тела проецируются в кору затылочного полюса больших полушарий (поля 17, 18, 19). Высший этап обработки зрительных сигналов происходит в ассоциативных полях коры больших полушарий. Схема зрительной системы приведена на рис. 6.7.
Строение глаза. Глаз человека имеет шарообразную форму (рис. 6.8). Вращение глазного яблока в глазнице осуществляется тремя парами мышц, которые иннервируются глазодвигательными черепными нервами (подробнее см. выше). Плотная наружная оболочка глаза образована непрозрачной склерой, которая на переднем полюсе переходит в прозрачную роговицу. Внутри глазного бокала находится сосудистая оболочка, содержащая кровеносные сосуды. Впереди сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и далее в радужку. В радужке находятся гладкие мышечные волокна, степень напряжения которых определяет диаметр зрачка. При сокращении или расслаблении гладкой мускулатуры ресничного тела изменяется напряжение цинновых связок, от которых зависят радиус кривизны хрусталика и его преломляющая сила, т. е. аккомодация глаза. Пространство между хрусталиком и роговицей, называемое передней камерой, заполнено прозрачной жидкостью, между хрусталиком и сетчаткой - студенистой жидкостью, или стекловидным телом. Дно глазного бокала выстлано сетчаткой.
Сетчатка по своему строению и происхождению представляет собой нервный центр, в котором происходят первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы, передающиеся в головной мозг. Сигналы в сетчатке передаются через цепочку из трех основных типов клеток, которые различаются по строению и функциональным свойствам: 1) фоторецепторы (палочки и колбочки); 2) биполярные клетки; 3) ганглиозные клетки (рис. 6.9). Взаимодействие между ними обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками. Горизонтальные клетки осуществляют связь на уровне переключений от фоторецепторов к биполярам, амакриновые клетки - на уровне переключений от биполяров к ганглиозным клеткам. Фоторецепторы (колбочки и палочки) составляют самый внутренний слой сетчатки. В следующем клеточном слое находятся тела горизонтальных и биполярных клеток. Терминали аксонов биполярных клеток образуют синаптические контакты с дендритами ганглиозных клеток и отростками амакриновых клеток. Отростки амакриновых клеток, в свою очередь, контактируют с телами и дендритами ганглиозных клеток, а также с другими амакриновыми клетками. Внешний слой сетчатки образован телами ганглиозных клеток и волокнами, которые в последующем образуют зрительный нерв.







Оптика глаза создает на сетчатке изображение, а при помощи аккомодации это изображение становится резким. На первом этапе зрительного восприятия световая энергия трансформируется в нервное возбуждение. Этот процесс происходит в наружных члениках фоторецепторов, содержащих фотопигмент: в колбочках - йодопсин, в палочках - родопсин. Молекула фотопигмента состоит из белковой части - опсина и части, поглощающей свет - хромофора. По химическому составу хромофор является альдегидом витамина А., Поэтому недостаток витамина А в пище приводит к ухудшению зрения в сумерках (так называемая «куриная слепота»). Колбочки и палочки отличаются друг от друга по структуре и зрительным пигментам, а также по некоторым особенностям функционирования. Однако основные принципы возбуждения у них одинаковы. Наружные сегменты фоторецепторов содержат высокоэффективную многоступенчатую систему усиления сигнала о свете. Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек животных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннего сегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение химического медиатора в синапсе фоторецептора. Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток. Гиперполяризация преси-наптической мембраны при освещении приводит к замедлению выделения медиатора, что, в свою очередь, вызывает гиперполяризацию постсинаптических нейронов. Фоторецепторы связаны между собой электрическими (щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками, колбочками и т.д. Благодаря электрической связи отдельных фоторецепторов сигналы, возникающие в наружном сегменте одного фоторецептора, «расплываются» по сети связанных друг с другом рецепторов.
Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы, дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение: клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении, оn - нейроны и клетки, возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении, - off-нейроны. Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно. Очевидно, оно составляет основу механизма для восприятия двух противоположных классов зрительных образов: светлых объектов на темном фоне (возбуждаются оn - нейроны) и темных объектов на светлом фоне (возбуждаются off-нейроны).
Горизонтальные клетки сетчатки дают реакции, сходные с ответами биполярных нейронов, длительное изменение мембранного потенциала, сохраняющееся в течение всего времени действия света данной интенсивности. Известно, что горизонтальные нейроны сетчатки генерируют два типа потенциалов: L-тип реакции состоит в гиперполяризации на свет любой длины волны и С-тип (цветовой) - знак реакции зависит от длины волны. В настоящее время предполагают, что горизонтальные клетки играют роль регуляторов синаптической передачи от фоторецепторов к биполярам. Отростки горизонтальных клеток, простираясь вдоль наружного синаптического слоя на значительные расстояния (сотни микрометров), контактируют с синапсами, связывающими фоторецепторы и биполяры, и могут передавать сигналы вдоль наружного синаптического слоя.
В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют амакриновые клетки, которые, как и горизонтальные клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе - от биполярных клеток к ганглиозным. Дендриты амакриновых клеток разветвляются во внутреннем синаптическом слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновых клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга. Амакриновые клетки управляются от биполяров через деполяризующие синапсы: увеличение деполяризующего синаптического тока вызывает деполяризацию амакриновой клетки, а уменьшение - гиперполяризацию. Горизонтально ветвящиеся отростки амакриновых клеток могут интегрировать влияния от большого числа биполярных клеток. Выходной сигнал, возникающий от такого интегрирования, влияет на активность ганглиозных клеток сетчатки. Согласно современным представлениям клетки внутреннего ядерного слоя (биполярные, горизонтальные и амакриновые) являются основным источником электроретинограммы сетчатки позвоночных животных.
Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клетки. Большинство ганглиозных клеток сетчатки имеют концентрические рецептивные поля: при освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (оn - эффект), а при ее затемнении тормозится. Взаимоотношения могут быть обратными. В соответствии с этим различают рецептивные поля с оn - центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при его затемнении) (рис. 6.10).




Угловые размеры центральной зоны рецептивного поля у млекопитающих варьируют от 0,5 до 8 угл. градусов (на сетчатке это соответствует пятну диаметром от 0,125 до 2 мм). Центральную зону рецептивного поля окружает концентрическая тормозная зона. Общий наружный диаметр такого концентрического рецептивного поля составляет 8-12°. Нейроны с наименьшим размером центральной зоны локализуются в центральной части сетчатки (у приматов в области fovea, у хищных, копытных и др.- в области area centralis). Тормозная кайма вокруг центральной зоны рецептивного поля не обнаруживается при низком уровне освещенности. В настоящее время предполагают, что тормозная кайма образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря двум типам ганглиозных клеток с on- и off-центрами обнаружение как светлых, так и темных объектов в поле зрения обеспечивается уже на уровне сетчатки.
Как показали исследования на животных с цветовым зрением, у них существует цветооппонентная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки, т. е. данная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные входы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность (см. приложение 7). Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены различные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек (разных цветоприемников). Благодаря такой организации рецептивные поля отдельных ганглиозных клеток становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Например, у человека, имеющего трихроматическое зрение, значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связана в разных вариантах со всеми тремя цветоприемниками: возбуждение от красночувствительного приемника и торможение от сине- и зеленочувствительных приемников; возбуждение от синечувствительных и торможение от зелено- и красночувствительных и т.д.
Световая и темновая адаптация сетчатки является многокомпонентным процессом и складывается из целого ряда последовательных реакций. Самые периферические процессы -изменение диаметра зрачка и ретиномоторный эффект. Ретиномоторный эффект у позвоночных состоит в том, что от яркого света экранируются только палочки за счет движения меланина по отросткам пигментного эпителия между наружными сегментами фоторецепторов. Значительно меньше исследованы механизмы адаптации на уровне самих рецепторов и соответствующих синапсов. В них, по-видимому, принимают участие ионы кальция, а также имеет место изменение переходных процессов в горизонтальных клетках.
Анализ зрительных сигналов нейронами наружного коленчатого тела. В наружное коленчатое тело каждой стороны мозга поступают волокна от сетчаток обоих глаз. Поскольку зрительные волокна по пути к наружному коленчатому телу перекрещиваются (зрительный перекрест), к наружному коленчатому телу приходят волокна только от половины сетчатки каждого глаза: от темпоральной половины ипсилатеральной сетчатки и от назальной половины контралатеральной сетчатки (см. рис. 6.9).
В различные слои наружного коленчатого тела приходят разные ретинальные волокна. Например, у обезьяны наружное коленчатое тело состоит из шести слоев. Топическая проекция поля зрения имеется в каждом из слоев коленчатого тела. Хотя в разные слои наружного коленчатого тела приходят ретинальные волокна от разных сетчаток (контра- и ипсилатеральной), эти проекции расположены одна под другой, так что можно выделить колонкообразный участок, пересекающий все слои коленчатого тела, который соответствует проекции одной точки поля зрения. При этом наиболее подробно в коленчатом теле представлена проекция центральной части поля зрения (на сетчатке приматов соответствует fovea).
Так же как и рецептивные поля ганглиозных клеток, все нейроны наружного коленчатого тела можно разделить на два класса: с оn - центром (освещение центра рецептивного поля активирует нейрон) и с off-центром (нейрон активируется затемнением центра). Размер оn -зоны (у кошки) до 2°, off-зоны - до 5°. В наружном коленчатом теле имеется примерно равное количество нейронов с on- и off-центрами. Сходное строение рецептивных полей этих двух уровней зрительного анализатора (сетчатки и коленчатого тела) дает основание предполагать, что в структуре рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела отражаются свойства рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки.
Подобно нейронам сетчатки, нейроны наружного коленчатого тела у животных с цветовым зрением обладают цветовой чувствительностью. Так, в коленчатом теле обезьяны обнаружены нейроны, центр рецептивного поля которых связан с одним из цветоприемников, а периферия рецептивного поля - с другим. При этом реакция нейрона на стимуляцию периферии рецептивного поля всегда имеет противоположный знак реакции на стимуляцию центра. Наружное коленчатое тело - это первый уровень, на котором в зрительной системе млекопитающих вследствие неполного перекреста зрительных волокон происходит конвергенция от двух сетчаток. На схеме зрительной системы это отражено перекрытием полей зрения правого и левого глаз (см. рис. 6.8). Конвергенция является необходимым условием стереоскопического восприятия трехмерного мира.
Анализ зрительных стимулов нейронами коры больших полушарий. Каждое афферентное волокно от наружного коленчатого тела разветвляется в коре на площади в несколько сотен микрон. Аксоны некоторых звездчатых нейронов покидают поле 17 и направляются в другие области мозга. В полях 18 и 19 коры хорошо развит III слой, в котором находятся пирамидные нейроны с развитыми апикальными дендритами. В V и VI слоях много веретенообразных и треугольных клеток. Ассоциативные волокна поля 17 направляются в поля 18, 19, 21 и 7. Из полей 17, 18 и 19 эфферентные волокна направляются в переднее двухолмие и претектальную область, в подушку зрительного бугра (задняя часть таламуса), наружное коленчатое тело. Сетчатка отдельно представлена во всех трех главных зрительных полях (поля 17, 18 и 19). Наиболее упорядоченное топологическое соответствие имеет место между сетчаткой и полем 17. Представительство сетчатки, например, в поле 17 (затылочный полюс), организовано следующим образом. В задней части поля 17 локализуется центральная часть сетчатки. Продвижение по коре в каудальном направлении соответствует переходу в верхнюю часть, а в ростральном направлении - в нижнюю часть сетчатки.
В отличие от наружного коленчатого тела основная масса нейронов зрительных областей коры больших полушарий (поля 17, 18 и 19) специализирована на выделении ориентированных линий и контуров, которые составляют основные элементы зрительных стимулов. Указанная способность полностью обусловлена строением рецептивных полей корковых нейронов. В отличие от концентрических рецептивных полей предшествующих уровней зрительного анализатора (сетчатка и наружное коленчатое тело) рецептивные поля корковых нейронов имеют параллельно расположенные антагонистические зоны, которые определенным образом ориентированы в поле зрения. Рецептивное поле коркового нейрона, представленное на рис. 6.11, называется «простым». Рецептивное поле такого нейрона действует как своеобразный шаблон. Если зрительный стимул совпадает с этим шаблоном, нейрон реагирует. Избирательность реакции такого нейрона полностью определяется организацией его рецептивного поля. При одновременной стимуляции нескольких точек однородной полосы (on- или off-) этого поля ответы суммируются. Наиболее интенсивный ответ наблюдается в случае стимуляции рецептивного поля полоской (темной или светлой в зависимости от характера on- или off-рецептивного поля). Однако если стимулирующая полоска одновременно покрывает и антагонистическую зону, то ответ нейрона резко уменьшается. Благодаря такой организации рецептивного поля нейрон реагирует не на общий уровень освещенности поля зрения, а на контраст, т. е. выделяет контуры изображения.


Кроме нейронов с «простыми» рецептивными полями, в зрительной коре млекопитающих описаны нейроны, избирательно чувствительные к ориентированным стимулам, но не имеющие в рецептивном поле четко выраженных антагонистических зон. Нейроны этого типа имеют слабую реакцию при стимуляции их рецептивного поля точечным стимулом, но зато хорошо реагируют на оптимально ориентированные полоски. Такая же полоска с другой (не оптимальной) ориентацией либо не вызывает реакции, либо эти реакции очень слабые. Таким образом, торможение реакции возникает при стимуляции тех же участков рецептивного поля, которые при действии оптимально ориентированного стимула ведут себя как возбуждающие. Эти нейроны имеют «сложные» рецептивные поля (рис. 6.12). Характерным свойством нейронов с такими рецептивными полями является их способность реагировать на рисунки, не содержащие определенным образом ориентированных линий, например, беспорядочно чередующиеся светлые и темные пятна нерегулярной формы. Это свойство сложных нейронов в сочетании с их относительно слабой избирательностью может указывать на то, что они приспособлены для выделения сложных зрительных стимулов. Кроме двух указанных выше типов рецептивных полей, у корковых нейронов описаны также сверхсложные рецептивные поля. Для оптимальной стимуляции сверхсложного нейрона важно, чтобы стимулирующая полоска была не только оптимально ориентирована, но и имела бы оптимальную длину. Увеличение длины полоски сверх определенной длины приводит к торможению реакции нейрона. Это происходит вследствие наличия в их рецептивном поле дополнительных «фланговых» тормозных зон на краях рецептивного поля. Рецептивное поле сверхсложного нейрона может иметь одну или две тормозные фланговые зоны. В связи с этим для максимального возбуждения нейрона необходимо ограничить длину полоски либо с одной стороны, либо с обеих. В первом случае нейрон становится чувствительным к появлению в его рецептивном поле углов. Во втором случае он максимально активируется на определенный размер стимула (его длина ограничивается расстоянием между двумя фланговыми зонами).
Основой бинокулярного стереоскопического зрения является диспаратность - оценка различия проекций изображений на сетчатках обоих глаз. Известно, что 84% нейронов зрительной коры бинокулярны. Они реагируют при одновременной стимуляции двух сетчаток, при этом нейроны одной колонки имеют близкие значения диспаратности. Благодаря тому, что правый и левый глаза рассматривают один и тот же объект с разных точек, изображения объекта на правой и левой сетчатке сдвинуты относительно друг друга. Это различие изображений зависит от того, насколько приближен или отдален объект относительно точки пересечения оптических осей двух глаз (точка фиксации). Нейрофизиологической основой бинокулярного зрения является взаимодействие двух рецептивных полей, которые имеются у каждого бинокулярного нейрона зрительной коры (на контра - и ипсилатеральной сетчатке). Каждый бинокулярный нейрон избирателен к какой-то одной определенной диспаратности (это определяется диспаратностью его рецептивных полей), а поскольку диспаратность зависит от удаленности объекта, реакции бинокулярных нейронов оказываются избирательными к определенной удаленности. В коре имеется целый набор нейронов с разной диспаратностью. Эта совокупность нейронов составляет механизм, измеряющий удаленность объекта. Описанный выше механизм диспаратности лежит в основе стереоскопического зрения.




Цветооппонентные нейроны в зрительной коре обезьян. Значительная часть цветооппонентных нейронов зрительной коры приматов имеет простые или концентрические рецептивные поля. Большинство нейронов с цветооппонентными рецептивными полями встречаются в слое IV. Для нейронов этого класса характерна цветовая оппонентность в пределах центра рецептивного поля: нейрон реагирует возбуждением на стимуляцию одного цветоприемника в центре рецептивного поля и тормозится при стимуляции другого. Одни нейроны реагируют оn - ответом на красное освещение и off-ответом - на зеленое, реакция других - обратная. Белый свет не вызывает реакции этих нейронов, так как антагонистические влияния от двух цветоприемников взаимно погашаются. У нейронов с концентрическими рецептивными полями, помимо оппонентных отношений между цветоприемниками, существуют так же обычные для концентрических полей антагонистические отношения между центром и периферией. В результате возникает структура с двойной цветооппонентностью. Если воздействие на центр рецептивного поля вызывает, например, оn – ответ на красное освещение и off – ответ – на зеленое, то нейрон с такими свойствами сочетает избирательность к цвету с избирательностью к локальным изменениям яркости пятна соответствующего цвета. Эти нейроны не реагируют ни на стимуляцию белым светом (из-за оппонентных отношений между цветоприемниками), ни на диффузную стимуляцию светом любой длиной волны (из-за антагонистических отношений между центром и периферией рецептивного поля). Максимум реакции регистрируется, если одновременно стимулировать разные цветоприемники в центре и на периферии рецептивного поля. Цветооппонентные нейроны, избирательные к ориентации, могут иметь простые и сложные рецептивные поля. В простом рецептивном поле различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет оn - ответ на красное освещение и off - ответ на зеленое, то краевые зоны дают оff - ответ на красное и оn - ответ на зеленое. В сложном рецептивном поле нет раздельных зон с разной спектральной чувствительностью. Нейроны этого типа реагируют только на определенным образом ориентированные линии предпочитаемого цвета или цветоконтрастные границы. Большинство цветооппонентных нейронов коры у обезьян связано с красно- и зеленочувствительными цветоприемниками. С синечувствительными цветоприемниками связано значительно меньше нейронов. Предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17, далее передается для обработки во вторичную (поле 18) и третичную (поле 19) области коры.
Колончатая организация зрительной коры. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности зрительной коры, как и в других корковых проекционных зонах (моторной, слуховой и т. д.), по ходу электрода всегда встречаются нейроны с близкими свойствами. Часто эти нейроны объединяются по признаку организации своих рецептивных полей: в одной колонке собраны нейроны примерно с одной ориентацией рецептивных полей. Упорядоченность в расположении ориентационных колонок очень высока в зрительной коре обезьян. Смещение регистрирующего микроэлектрода в коре на каждые 25 - 50 мкм в тангенциальном направлении приводит к повороту рецептивного поля регистрируемых нейронов в одном и том же направлении (по часовой стрелке или против) на величину примерно 10°, так что полный набор колонок со всеми ориентациями рецептивных полей в пределах 180° занимает в коре участок 500-1000 мкм. В пределах этого участка отдельные колонки в зрительной коре обезьяны в поперечном (параллельно поверхности коры) сечении имеют вид узких полосок шириной 25-50 мкм. Под гиперколонкой понимается участок коры, включающий набор ориентированных колонок (с ориентациями в пределах 180° и перекрывающиеся с ними две окулодоминантные колонки). Такая гиперколонка обрабатывает информацию от определенного участка сетчатки; информация от соседних участков обрабатывается такими же соседними гиперколонками. Однако из вышеизложенного не следует, что нейроны, составляющие колонку, в функциональном отношении совершенно однотипны. Например, в зрительной коре кошки одна колонка содержит нейроны с простыми и сложными рецептивными полями. В этом случае общим признаком будет только ориентация рецептивных полей отдельных нейронов. В одной колонке могут находиться нейроны с одинаковой цветоизбирательностью и другими однотипными свойствами. Обнаружено, что упорядоченность в размещении нейронов зрительной коры обезьян имеет место не только по вертикали в виде колонок, но и по горизонтали. Так, например, нейроны с простыми рецептивными полями находятся преимущественно в глубине III и IV слоев. Нейроны со сложными и сверхсложными рецептивными полями локализованы в основном в верхних (II и верхняя часть III) и нижних (V и VI) слоях коры.
Способен ли новорожденный видеть зрительный мир так, как его видит взрослый? Эксперименты на животных показали, что многие свойства зрительной системы заложены с рождения, но развитие этих способностей зависит в дальнейшем от воспитания. Например, было установлено, что у 1 - 2-недельных котят избирательные свойства корковых нейронов уже сформированы, т.е. они образовались исключительно за счет генетических программ в отсутствие зрительных стимулов (котята в этот период еще слепые). Вместе с тем если у котенка в течение первых 2-3 мес. жизни исключить предметное зрение, например, одним глазом, то нейроны коры, соответствующие этому глазу, теряют ориентированные зрительные поля. Интересно, что свойства нейронов наружного коленчатого тела при этом заметно не страдают. Отсюда был сделан вывод, что свойства корковых нейронов определяются исключительно внутрикорковыми связями. У котят период, чувствительный к депривации, начинается после 4-5 недель после рождения и длится до 6-8 недель. У низших обезьян этот период значительно дольше: начинается через 1-2 мес. после рождения и продолжается до 1,5-2 лет. Интересные результаты были получены в экспериментах с воспитанием котят в определенной зрительной среде. Например, если котята в течение первых месяцев после рождения видят только вертикальные (черно-белые) или только горизонтальные полосы, то в более поздние сроки в зрительной коре обнаруживаются нейроны с ориентацией рецептивных полей, соответствующих зрительной среде периода воспитания. Из этих экспериментов было сделано два важных вывода: 1) межнейронные связи, соответствующие данному виду животного, программируются генетически; 2) в то же время в раннем онтогенезе имеется период, чувствительный к воздействию внешних условий среды обитания данного вида. Такое двойное обеспечение межнейронных связей представляется биологически целесообразным.
Наблюдения на людях подтверждают выводы экспериментальных исследований. Например, после снятия катаракты, образовавшейся в раннем детском возрасте, предметное зрение остается утерянным. Это несмотря на то, что такого человека нельзя назвать полностью слепым: он различает свет и темноту. У человека формирование предметного зрения, по-видимому, занимает интервал до 15 лет.
Обработка зрительных стимулов в ассоциативных полях коры.
Исследование мозга низших обезьян показало, что анализ зрительной информации не завершается в полях зрительной коры (17, 18, 19). Было установлено, что от поля 17 начинаются пути (каналы), в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов. Один путь, идущий в дорсальном направлении к полям теменной ассоциативной коры, участвует в формировании пространственного зрения, другой путь - вентральный (нижневисочная кора) участвует в формировании предметного зрения. В дальнейшем мы будем здесь применять классификацию зрительных корковых полей, принятую в современной литературе. Согласно этой классификации поле 17 (по Бродману) соответствует полю VI (от англ. Visual - зрительный), поле 18- V2, поле 19- V3;
Поля V4 и V5 в этой классификации не имеют соответствия полям карты Бродмана.
Как видно из приведенной схемы (рис. 6.13), зрительная информация поступает к нейронам поля V4 (находится на стыке височной и теменной областей) по нескольким каналам. В поле V4 имеется весьма грубая ретинотопия. Локальное разрушение этого поля у обезьяны нарушает константное восприятие цвета, но не изменяет восприятие формы. Однако при более обширных повреждениях этой зоны у обезьян страдает восприятие как константности цвета, так и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит в нижневисочном поле. Эксперименты с локальным повреждением этой зоны, а также регистрация реакций отдельных нейронов показали, что нейронные сети здесь, по-видимому, участвуют в таких функциях, как зрительное дифференцирование различных объектов во внешней среде. На всем пути от VI к V4 и далее к нижневисочному полю наблюдается устойчивая тенденция к увеличению площади рецептивных полей отдельных нейронов.
Поведенческие эксперименты на обезьянах показали, что разрушение нижневисочного поля приводит к потере способности узнавать зрительные объекты. Предполагают, что это обусловлено потерей способности устанавливать эквивалентность изображения от одного и того же объекта, если он проецируется на разные участки сетчатки. Исследование реакций нейронов нижневисочной области показало, что они лучше реагируют не на простые стимулы (точки, полоски и пр.), а на объекты со сложным контуром. Например, в этой области обнаружены нейроны, которые избирательно активировались при предъявлении в качестве зрительного стимула изображения лица обезьяны. Наиболее часто нейроны такого типа обнаруживаются в передней височной области коры. Биологическое назначение такой важной способности, как узнавание лица, у приматов совершенно очевидно: именно это, по-видимому, лежит в основе социальных функций коммуникации, определения принадлежности к группе и т. д. Наблюдения за эффектами разрушений нижневисочных областей коры приводят исследователей к выводу, что в этом случае не страдают базисные свойства восприятия, такие, как острота зрения и восприятие цвета. Вместе с тем выходят из строя механизмы высшего уровня анализа. Одно из предположений состоит в том, что нарушается выделение объектов какой-то одной категории. Например, страдает различение лиц в категории, которую можно обозначить как «лица обезьян». По мнению некоторых ученых, функция зрительной памяти нижневисочной коры существенно усиливается влияниями со стороны миндалины и гиппокампа.



Роль верхних двухолмий в анализе зрительных стимулов и движении глаз. Ориентация головы с находящимися в ней глазами на зрительные стимулы, которые появляются в поле зрения, играет большую роль в поведении позвоночных животных, включая человека. Особенно сильную ориентировочную реакцию вызывают движущиеся объекты. Одной из ведущих структур, обеспечивающих ориентировочное поведение, является верхнее двухолмие. Верхние слои верхнего двухолмия обезьяны содержат нейроны, реагирующие на появление небольших зрительных стимулов. Подавляющее число нейронов этой области реагируют на движение в любом направлении, и лишь около 10% нейронов верхнего слоя реагируют на движение стимула в одном, предпочтительном направлении (дирекционно селективные нейроны). Эти два класса нейронов ослабляют свой ответ при раздражении стимулами большой площадью. Это свидетельствует о наличии тормозной зоны, окружающей центральную возбудительную зону рецептивного поля. В верхних слоях двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки (ретинотопия).
При погружении микроэлектрода вертикально поверхности двухолмия местоположение зрительных рецептивных полей не изменяется (колончатая организация), но рецептивные поля нейронов, расположенных более глубоко, как правило, большего размера. Отмечено также, что чем ближе рецептивные поля нейронов к fovea, тем меньше их угловые размеры, а чем дальше от fovea, тем они больше (до 20°).
В нижних слоях серого вещества двухолмия находятся нейроны, которые не реагируют на зрительные стимулы, но имеют так называемые моторные поля, т.е. нейрон максимально активируется при саккаде глаза в определенном направлении. Активация нейронов этого слоя двухолмия всегда опережала на десятки миллисекунд саккады глаза. При этом реакция нейрона была одинаковой независимо от способа вызова движения глаза (предъявление зрительного стимула в определенной части зрительного поля, спонтанном движении глаза в темноте или нистагме, вызванном стимуляцией вестибулярного аппарата). Локальная электрическая стимуляция двухолмия в зоне нахождения таких нейронов вызывает саккады соответствующего направления.
Таким образом, на нейронах верхних слоев двухолмия имеется полная упорядоченная проекция сетчатки. Нейроны нижних слоев также ретинотопически упорядочены, и их моторные поля совпадают с соответствующими зрительными полями нейронов верхних слоев. Нейроны промежуточных слоев имеют упорядоченные соматические проекции передней части животного (голова, верхние конечности), а также упорядоченные проекции слухового пространства. Все это указывает на большую роль зрительного двухолмия в механизме ориентировочного поведения.
Движения глаз и сенсомоторная интеграция при зрительном восприятии. Глазодвигательная система человека выполняет следующие задачи: 1) сохраняет неподвижным изображение внешнего мира на сетчатке во время движения относительно этого мира; 2) выделяет во внешнем мире некоторые объекты, помещает их в зоне сетчатки с высоким разрешением (зрительная ямка, fovea) и прослеживает их движениями глаз и головы; 3) скачкообразные (саккадические) перемещения взора для сканирования (рассматривания) внешнего мира. Краткие сведения об устройстве периферического звена окуломоторной системы были приведены выше.
Напоминаем, что саккады - это быстрые содружественные отклонения глаз в начальной фазе реакции прослеживания, когда скачком глаза «захватывается» движущаяся зрительная цель, а также при зрительном обследовании внешнего мира.
Содружественные движения глаз (конвергенция и дивергенция).
У млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся координированно. Такие движения глаз называются содружественными. Как правило, различают два типа движений глаз. В одном случае оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы, в другом случае, если человек попеременно смотрит на близкие и далекие предметы, каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этом угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны, при фиксации близкой точки - сходятся. Эти движения называются конвергентными. Компенсаторные движения глаз при движениях головы или зрительного мира относительно головы рассмотрены выше. При разглядывании разноудаленных предметов движения глаз конвергентные и дивергентные. Если нейронная система не может привести зрительные оси обоих глаз к одной точке пространства, возникает косоглазие.
Движения глаз и зрительное восприятие. При рассматривании различных объектов внешнего мира глаза совершают быстрые (саккады) и медленные следящие движения. Благодаря медленным следящим движениям изображение движущихся объектов удерживается на fovea. При рассматривании хорошо структурированного изображения глаза совершают саккады, перемежающиеся с фиксацией взора. Если человек рассматривает изображение в течение некоторого времени, то запись перемещений глаза воспроизводит достаточно грубо контур и наиболее информативные детали рассматриваемого объекта. Например, при рассматривании лица особенно часто фиксируются рот и глаза (рис. 6.14). Специальные эксперименты показали, что во время саккады зрительное восприятие блокируется. Можно предложить несколько механизмов этого феномена. Предполагают, что во время саккады по сильно структурированному фону флюктуации интенсивности в каждой точке превышают частоту слияния мельканий. Другой механизм, блокирующий зрительное восприятие во время саккады,- центральное торможение. Когда движущийся объект появляется на периферии зрительного поля, он вызывает рефлекторную саккаду, которая может сопровождаться движением головы. Основой нейрофизиологического механизма этого рефлекса являются детекторы движения в зрительной системе. Биологически рефлекс оправдан тем, что благодаря ему внимание переключается на новый объект, появившийся в поле зрения.


Вопросы
1. Строение глаза.
2. Схема зрительной системы человека.
3. Строение рецептивных полей нейронов сетчатки, латерального коленчатого тела и коры.
4. Обработка зрительных сигналов в ассоциативных полях коры.
5. Роль движения глаз в зрительном восприятии.
Литература
Подвигин Н. Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы.
Л.: Наука, 1979.
Супин А. Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981.
ХьюбельД. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990.
Шевелев И. А. Нейроны зрительной коры. Адаптивность и динамика рецептивных полей.
М.: Наука, 1981.


НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

Мир, окружающий человека, полон звуков. Правда, человек слышит не все звуки этого мира, а только те, которые находятся в диапазоне от 20 до 20 000 Гц. Известно, что многие животные обладают значительно более широким диапазоном слышимых звуков. Например, дельфины «слышат» звуки частотой до 170 000 Гц, собаки и кошки также имеют более широкий диапазон слышимых звуков. Но слуховая система человека предназначена преимущественно для того, чтобы слышать речь другого человека, и в этом отношении ее совершенство нельзя даже близко сравнивать со слуховыми системами других млекопитающих.
Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Рельеф ушной раковины играет значительную роль в восприятии звуков. Если, например, этот рельеф уничтожить, залив воском, человек заметно хуже определяет направление источника звука. Наружный слуховой проход человека в среднем имеет длину около 9 см. Есть данные, что трубка такой длины и схожего диаметра имеет резонанс на частоте около 1 кГц, другими словами, звуки этой частоты немного усиливаются. Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, которая имеет вид конуса с вершиной, обращенной в барабанную полость.
Среднее ухо человека состоит из барабанной полости, которая соединена евстахиевой трубой с полостью глотки, и барабанной перепонки с тремя слуховыми косточками (молоточком, наковальней и стремечком), сочлененных между собой (рис. 6.15). Слуховые косточки действуют как рычаги, улучшая передачу звуковых колебаний из воздушной среды наружного слухового прохода в более плотную водную среду внутреннего уха. Здесь имеются также две маленькие мышцы - одна прикреплена к ручке молоточка, а другая - к стремечку (на рис. 6.15 не показаны). Сокращение этих мышц предотвращает слишком большие колебания косточек, вызванных громкими звуками. Это так называемый акустический рефлекс. Таким образом, основной функцией акустического рефлекса является защита улитки от повреждающей стимуляции.
Внутреннее ухо включает два рецепторных аппарата: вестибулярный и слуховой. Вестибулярный аппарат был уже рассмотрен выше. Опишем слуховой орган. Костный канал улитки разделен двумя мембранами - основной, или базилярной, и рейснеровой - на три отдельных канала, или лестницы: барабанную, вестибулярную и среднюю. Каналы внутреннего уха заполнены жидкостями, ионный состав которых в каждом канале специфичен. Средняя лестница заполнена эндолимфой с высоким содержанием ионов калия; она сообщается с эндолимфой вестибулярного органа. Две другие лестницы заполнены перилимфой, состав которой не отличается от тканевой жидкости. Внутри лестницы имеется еще один канал -кортиев туннель. По обе стороны от него находятся опорные клетки и ряды волосковых клеток (слуховые рецепторы), называемые соответственно внутренними и наружными клетками. Волосковые и опорные клетки, а также кортиев туннель покрыты соединительнотканной покровной (текториальной) мембраной, играющей важную роль в возбуждении слуховых рецепторов.


Эта структура (нейроэпителий и покровная мембрана), протянувшаяся по всей длине улитки, называется кортиевым органом (рис. 6.16). Вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются через небольшое отверстие - геликотрему, средняя лестница заканчивается слепо (см. рис. 6.15).
Средняя лестница, заполненная эндолимфой, заряжена положительно (до +80 мВ) относительно двух других лестниц. Если учесть, что потенциал покоя отдельных волосковых клеток около - 80 мВ, то в целом разность потенциала (эндокохлеарный потенциал) на участке средняя лестница - кортиев орган может составить около 160 мВ. Эндокохлеарный потенциал улитки чрезвычайно чувствителен к недостатку кислорода. Источником эндокохлеарного потенциала является, по-видимому, сосудистая полоска. Эндокохлеарный потенциал играет важную роль в возбуждении волосковых клеток. Предполагают, что волосковые клетки поляризованы этим потенциалом до критического уровня. В этих условиях минимальные механические воздействия могут вызвать возбуждение рецептора.



Звуковая волна действует на барабанную перепонку, и далее через систему косточек звуковое давление передается на овальное окно и воздействует на перилимфу вестибулярной лестницы (см. рис. 6.15). Поскольку жидкость несжимаема, перемещение перилимфы может передаваться через геликотрему в барабанную лестницу, а оттуда через круглое окно - обратно в полость среднего уха. Перилимфа может перемещаться и более коротким путем: рейснерова мембрана изгибается, и через среднюю лестницу давление передается на основную мембрану, затем в барабанную лестницу и через круглое окно в полость среднего уха. Именно в последнем случае раздражаются слуховые рецепторы. Колебания основной мембраны приводят к смещению волосковых клеток относительно покровной мембраны и, следовательно, к их деполяризации и далее к возбуждению волокон слухового нерва.
Венгерский ученый Г. Бекеши (1951) предложил «теорию бегущей волны», позволяющую понять, как звуковая волна определенной частоты возбуждает волосковые клетки, находящиеся в определенном месте основной мембраны. Эта теория получила всеобщее признание. Основная мембрана расширяется от основания улитки к ее вершине примерно в 10 раз (у человека от 0,04 до 0,5 мм). Предполагается, что основная мембрана закреплена только по одному краю, остальная ее часть свободно скользит, что соответствует морфологическим данным. Теория Бекеши объясняет механизм анализа звуковой волны следующим образом: высокочастотные колебания проходят по мембране лишь короткое расстояние, а длинные волны распространяются далеко. Тогда начальная часть основной мембраны служит высокочастотным фильтром, а длинные волны проходят весь путь до геликотремы. Соединив все точки максимального перемещения колеблющейся мембраны, можно получить воображаемую поверхность, которую называют огибающей колебания. На рис. (6.15) показаны в поперечном разрезе огибающие колебаний основной мембраны для разных частот. Чистые тоны имеют огибающие с одним максимумом, от которого пологий спуск ведет к основанию, а более крутой - к верхушке улитки. Максимальные перемещения для разных частот происходят в разных точках основной мембраны: чем ниже тон, тем ближе его максимум к верхушке улитки. Таким образом, высота звука кодируется местом на основной мембране.
Физиология путей и центров слуховой системы. Нейроны 1-го порядка (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, который расположен параллельно кортиеву органу и повторяет завитки улитки. Один отросток биполярного нейрона образует синапс на слуховом рецепторе, а другой направляется к головному мозгу, образуя слуховой нерв. Волокна слухового нерва выходят из внутреннего слухового прохода и достигают головного мозга в области так называемого мостомозжечкового угла (это анатомическая граница между продолговатым мозгом и мостом).
-


Нейроны 2-го порядка образуют в продолговатом мозге комплекс слуховых ядер. При описании будем исходить из упрощенной анатомической схемы, согласно которой этот комплекс делят на дорсальный и вентральный, который, в свою очередь, состоит из переднелатеральной и заднелатеральной частей. В каждом из этих трех подразделений слуховых ядер имеется самостоятельное представительство кортиева органа (рис. 6.17). Как видно на рисунке, продвижение регистрирующего микроэлектрода от дорсального ядра к вентральному обнаруживает нейроны с постепенно убывающими значениями характеристической частоты (определение см. ниже). Это означает, что соблюдается принцип тонотопической организации. Таким образом, частотная проекция кортиева органа в целом упорядоченно повторяется в пространстве каждого из подразделений слухового комплекса ядер. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются в лежащие выше структуры слухового анализатора как ипси -, так и контралатерально.
Следующий уровень слуховой системы находится на уровне моста и представлен ядрами верхней оливы (медиальным и латеральным) и ядром трапециевидного тела. На этом уровне уже осуществляется бинауральный (от обоих ушей) анализ звуковых сигналов. Проекции слуховых путей на указанные ядра моста организованы также тонотопически. Большинство нейронов ядер верхней оливы возбуждаются бинаурально. Обнаружены две категории бинауральных нейронов. Одни возбуждаются звуковыми сигналами от обоих ушей (ВВ-тип), другие возбуждаются от одного уха, но тормозятся от другого (ВТ-тип). Ядро трапециевидного тела получает преимущественно контралатеральную проекцию от комплекса слуховых ядер, и в соответствии с этим нейроны реагируют преимущественно на звуковую стимуляцию контралатерального уха. В этом ядре также обнаруживается тонотопия.
Аксоны клеток слуховых ядер моста идут в составе латеральной петли. Основная часть его волокон (в основном от медиальной оливы) переключается в нижнем двухолмии, другая часть идет в таламус и заканчивается на нейронах внутреннего (медиального) коленчатого тела, а также в переднем двухолмии (рис. 6.18). Кроме того, часть волокон латеральной петли иннервирует контралатеральный холмик нижнего двухолмия, образуя комиссуру Пробста.
Нижнее двухолмие, расположенное на дорсальной поверхности среднего мозга, является важнейшим центром анализа звуковых сигналов. На этом уровне, по-видимому, заканчивается анализ звуковых сигналов, необходимых для ориентировочных реакций на звук. Основная часть клеточных элементов заднего холма локализована в центральном ядре. Аксоны клеток заднего холма направляются в составе его ручки к медиальному коленчатому телу. Однако часть аксонов идет к противоположному холму, образуя интеркаликулярную комиссуру.
Медиальное коленчатое тело является таламическим центром слуховой системы. В нем различают крупноклеточную и мелкоклеточную (основную) части. Аксоны нейронов мелкоклеточной части коленчатого тела образуют акустическую радиацию и направляются в слуховую область коры. Крупноклеточная часть внутреннего коленчатого тела получает проекции от нижнего двухолмия. В этом таламическом ядре также прослеживается тонотопия: низкая частота представлена в латеральной, а высокая- в медиальной части ядра.
Слуховая кора представляет высший центр слуховой системы ц располагается в височной доле. У человека в ее состав входят поля 41, 42 и частично 43. В каждой из зон имеет место тонотопия, т. е полное представительство нейроэпителия кортиева органа. Пространственное представительство частот, в слуховых зонах сочетается с колончатой организацией слуховой коры, особенно выраженной в первичной слуховой коре.




Частотно-пороговые характеристики нейронов слуховой системы. Как было описано выше, все уровни слуховой системы млекопитающих имеют тонотопический принцип организации. Другая важная характеристика нейронов слуховой системы - способность избирательно реагировать на определенную высоту звука.


У всех животных имеется соответствие между частотным диапазоном издаваемых звуков и аудиограммой, которая характеризует слышимые звуки. Частотную избирательность нейронов слуховой системы описывают частотно-пороговой кривой (ЧПК), отражающей зависимость порога реакции нейрона от частоты тонального стимула. Частота, при которой порог возбуждения данного нейрона минимальный, называется характеристической частотой. ЧПК волокон слухового нерва имеет V-образную форму с одним минимумом, который соответствует характеристической частоте данного нейрона. ЧПК слухового нерва имеет заметно более острую настройку по сравнению с амплитудно-частотными кривыми основной мембраны (рис. 6.19). Предполагают, что в обострении частотно-пороговой кривой участвуют эфферентные влияния уже на уровне слуховых рецепторов (вспомните, что волосковые рецепторы являются вторично-чувствующими и получают эфферентные волокна).
Кодирование интенсивности звука. Для большинства нейронов разных уровней слуховой системы характерно увеличение их реакций при росте интенсивности стимула в широком диапазоне (от. О до 120 дБ). Если учесть, что одиночные нейроны широко распределены по порогам возникновения реакций, то можно считать, что интенсивность звука кодируется не только частотой импульсации, но и количеством возбужденных нейронов. Поэтому считают, что плотность потока импульсации является нейрофизиологическим коррелятом громкости. Вместе с тем в центральных отделах слуховой системы обнаружены нейроны, обладающие определенной избирательностью к интенсивности звука, т.е. реагирующие на довольно узкий диапазон интенсивности звука. Нейроны с такой реакцией впервые появляются на уровне слуховых ядер. На более высоких уровнях слуховой системы их количество возрастает. Диапазон выделяемых ими интенсивностей суживается, достигая минимальных значений у нейронов коры. Предполагают, что такая специализация нейронов отражает последовательный анализ интенсивности звука в слуховой системе.
Вопросы
1. Строение и физиология наружного и среднего уха.
2. Строение и физиология внутреннего уха.
3. Нейроанатомическая схема слуховой системы человека.
4. Частотно-пороговые характеристики нейронов слуховой системы.
Литература
Гильберт С. Слух. Введение в психологическую и физиологическую акустику. М.: Медицина, 1984.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг является главным коллектором (собирателем) сенсорных импульсов с поверхности тела. Каждый дорсальный корешок данного сегмента спинного мозга собирает информацию с поверхности тела, которая называется дерматомом. В приложении 8 показана схема таких дерматомов тела человека. Центральная веточка дорсального корешка спинного мозга содержит аксоны разного диаметра, которые проводят импульсацию от различных рецепторов. Толстые миелинизированные аксоны сообщают информацию о прикосновении и от суставных рецепторов. Тонкие нервные волокна, среди которых много немиелинизированных, проводят болевую и температурную чувствительность. После прихода нервных волокон в серое вещество дорсального рога они многократно ветвятся и образуют три типа окончаний: сегментарные (т.е. в пределах одного сегмента спинного мозга), восходящие (часть из них участвует в формировании восходящих путей спинного мозга) и нисходящие (участвуют в осуществлении межсегментарных рефлексов).
Кожа как сенсорная система. Кожа отграничивает организм от внешней среды; она содержит многообразные рецепторы, которые сигнализируют организму о контактах с внешним миром. Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса, дермы (собственно кожи) и подкожной клетчатки (рис. 6.20). Под эпидермисом в слое соединительной ткани находится густая сеть нервных волокон с сенсорными окончаниями в эпидермисе и дерме. В дерме и подкожной клетчатке эти волокна собираются в пучки, а затем в крупные нервы, которые направляются в составе задних корешков в спинной мозг.
Рецепторные структуры кожи бывают двух видов: свободные и инкапсулированные окончания нервных волокон. Свободные окончания часто контактируют с клеткой-сателлитом эпидермального происхождения. Однако участвует ли эта клетка в реакции рецептора,- неизвестно. Самым простым типом рецептора кожи является свободный (не покрытый миелином) кончик тонкого афферентного волокна. Свободные нервные окончания находятся между клетками эпидермиса. По-видимому, значительная часть свободных окончаний представляет собой ноцицептивные рецепторы (рецепторы повреждения, болевые). Другие свободные нервные окончания связаны с ощущениями зуда, щекотки; ими же, по-видимому, воспринимается температура (терморецепторы). Некоторые из немиелинизированных волокон являются эфферентными постганглионарными симпатическими волокнами, которые иннервируют гладкие мышцы сосудистой стенки и волосяные фолликулы. Распространенным типом рецепторов являются также свободные нервные окончания, которые окружают волосяные фолликулы. Эти рецепторы возбуждаются при смещении волоса или его подергивании. В области волосяной фолликулы имеются также инкапсулированные окончания толстых миелинизированных волокон, которые, по-видимому, возбуждаются при сгибании волоса.




Инкапсулированные окончания составляют важный класс рецепторов кожи. Роль капсулы из соединительной ткани весьма значительна в формировании реакции рецептора. В настоящее время выделяют следующие инкапсулированные окончания кожи: диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Паччини, окончания Руффини. При изучении свойств кожных рецепторов трудно бывает сопоставить их физиологические характеристики с данными гистологии. Это связано с тем, что при регистрации биоэлектрической активности от афферентного волокна достаточно просто и надежно можно определить рецептивное поле данного афферентного волокна, но в этом поле могут находиться сотни рецепторов, которые передают информацию по другим афферентным волокнам. Поэтому очень трудно сопоставить тип реакции афферента с морфологическими типами рецепторов в данном участке кожи. Другими словами, можно дать физиологическую классификацию по реакциям на стимулы и распределить наблюдаемые под микроскопом рецепторы по морфологическим классам. Однако сопоставить функциональную и анатомическую классификации удается далеко не всегда. На рис. 6.20 схематически показаны те виды рецепторов, которые можно обнаружить у млекопитающих в коже, покрытой волосами (А) и не покрытой волосами (Б).
Рецепторы кожи можно разделить на быстро адаптирующиеся, или фазические (например, тельца Паччини); медленно адаптирующиеся, или тонические (например, диски Меркеля, окончания Руффини), и имеющие среднюю скорость адаптации, или фазно-тонические (например, рецепторы волосяных луковиц, тельца Мейснера).
Проприорецепторы. Известно, что млекопитающие могут достаточно точно оценивать положение конечностей, головы и туловища в пространстве. Кроме этого, достаточно точно оцениваются величина сопротивления каждому движению, углы суставов, скорость их изменения и пр. Такая оценка становится возможной благодаря рецепторам, которые находятся в мышцах, сухожилиях, суставах и называются проприорецепторами. Выше были описаны физиологические особенности двух проприорецепторов - мышечных веретен и сухожильных рецепторов. Сигналы от рецепторов кожи, мышц, суставов, сухожилий и внутренних органов поступают через задние корешки в спинной мозг. Здесь эта информация обрабатывается и отсюда передается в верхние (супраспинальные) этажи ЦНС: ядра вентробазального таламуса и далее в кору больших полушарий.
Механорецепция объединяет четыре качества: ощущение давления, прикосновения, вибрации и щекотания. Изучают механорецепцию одним из классических методов: прикосновение к коже волосками, или щетинками, позволило установить, что даже легкое надавливание (в диапазоне 0,1-0,5 г, что приводит к вдавливанию кожи всего на 0,1-0,01 мм) вызывает ощущение прикосновения или давления. Но эти ощущения возникают только при надавливании в определенных точках, например кожи ладони. Эти точки называются тактильными точками. Участки кожи с большой плотностью тактильных точек находятся на кончиках пальцев и на губах. Плотность тактильных точек на животе, спине и плечах очень низкая.
Используя ножки специального циркуля (с тупыми концами, чтобы избежать болевого раздражения), можно определять пороги пространственного различения, т.е. минимальные расстояния между двумя одновременными тактильными стимулами, при которых их удается воспринять как раздельные. Исследования показали, что у взрослого человека одновременные пространственные пороги кончиков пальцев и губ особенно низки (1-3 мм), тогда как на спине, плечах и бедрах они существенно выше (50-100 мм), что согласуется с плотностью тактильных точек на этих частях тела человека.
Чувствительность к вибрации часто изучают при обследовании больных. Целью такого обследования чаще всего является нахождение порога субъективного ощущения вибрации. Наибольшая чувствительность к вибрации у человека находится в диапазоне 150 - 300 Гц. Минимальная (пороговая) амплитуда вибрации в этом частотном диапазоне составляет около 1 мкм.
Боль радикально отличается от других ощущений тем, что передает в нервный центр сигнал тревоги. Модальность «боль» объединяет два типа соматических болей и висцеральные боли.
Если соматическая боль имеет кожное происхождение, ее называют поверхностной болью. Если источник боли находится в мышцах, суставах или соединительной ткани, она называется глубокой болью. Таким образом, поверхностные и глубокие боли это два подкласса соматической боли. При реальном ощущении боли выделяют начальную боль, ощущаемую человеком как вспышку боли, которая исчезает с прекращением стимуляции. За этой резкой и легко локализуемой начальной болью часто следует отставленная боль, имеющая ноющий тупой характер, она начинает ощущаться через 0,5-1 с.
Болевые рецепторы в коже расположены в виде отдельных точек (дискретно). Поэтому в тех участках кожи, где их плотность невелика, всегда можно найти точки, лишенные болевых рецепторов. Специальные исследования показали, что кожа человека содержит значительно больше болевых точек, чем тактильных (соотношение 9:1). Температурные рецепторы (точки холода и тепла) встречаются в коже еще реже, чем тактильные точки, поэтому их соотношение с болевыми точками примерно 10:1.
Висцеральная боль (внутренних органов) также по своему характеру похожа на глубокую боль - имеет тупой диффузный характер. Примечательно, что внутренние органы (например, при вскрытии брюшной полости под местной анестезией) при сжимании и даже разрезах не вызывают ощущения боли, если только не задевать париетальную брюшину и корень брыжейки. Однако растяжение полых органов вызывает резкое ощущение боли. Кроме того, болью сопровождаются спазмы или сильные сокращения гладких мышц, особенно если этому сопутствует нарушение кровообращения (ишемия).
Болевые сигналы от внутренних органов часто приводят к болевым ощущениям не только в этих органах, но и распространяются на соответствующие дерматомы. Это так называемая отраженная боль. Примером такой боли, может быть, боль в сердце, которая ощущается в груди и узкой полоске на медиальной поверхности руки.




НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ ПУТЕЙ СПИННОГО МОЗГА

1. Дорсальные (задние) столбы спинного мозга представляют собой мощную систему волокон различного происхождения (рис. 6.21). Задние столбы у наземных млекопитающих в эволюции формируются в связи с развитием конечностей, когда возникает необходимость в тонком анализе информации от суставов и кожи, без которого невозможны ходьба, бег, прыжки, удержание равновесия и положения тела в пространстве. Прогрессивное развитие задних столбов в эволюции позвоночных животных тесно связано с развитием соматосенсорной коры больших полушарий.
Волокна задних корешков, войдя в спинной мозг, делятся на две веточки: длинную (восходящую) и короткую (нисходящую). Ядер задних столбов (нежного и клиновидного) в продолговатом мозге достигают лишь около четверти миелинизированных волокон, остальные аксоны оканчиваются на интернейронах спинного мозга.



Аксоны нейронов ядер задних столбов (нежного и клиновидного) перекрещиваются и образуют медиальные лемниски, которые направляются к ядрам вентробазального таламуса. Волокна, составляющие задние столбы в спинном мозге, постепенно истончаются, так как по ходу отдают большое число коллатералей к интернейронам спинного мозга, поэтому скорость проведения импульсов снижается с 90-120 м/с - в месте вхождения в спинной мозг до 20-40 м/с на уровне шейных верхних сегментов спинного мозга.
В системе волокон задних столбов проходят афференты от многих типов рецепторов, в частности у животных - от рецепторов волосяных луковиц, суставов, подушечек лап, основания когтей и других образований. Мышечные афференты от конечностей также восходят в составе задних столбов и заканчиваются на нейронах ядер продолговатого мозга, а также на нейронах дорсального рога шейных верхних сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов 2-го порядка перекрещиваются и присоединяются к волокнам медиального лемниска, которые, переключаясь через ядра вентробазального комплекса, проецируются на кору больших полушарий на границе сенсорной и моторной зон (поле За, по Бродману). Значительная часть афферентных волокон от мышечных и сухожильных рецепторов не входит в состав задних столбов. Эти волокна, начиная с поясничных сегментов спинного мозга и выше, переключаются на нейронах кларковых столбов, аксоны которых образуют мощные сенсорные тракты к мозжечку.
Суставные сумки и поверхности суставов имеют многообразные рецепторы, которые объединяются под общим названием суставные рецепторы. Согласно современным данным, в суставном нерве выделяют два типа ответов: быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся, последние более многочисленны. Соответственно этому выделяют два типа рецепторов. Медленно адаптирующиеся рецепторы, являясь наиболее типичными суставными рецепторами, сообщают о положении костей, образующих данный сустав. В суставных нервах обнаруживаются волокна, в которых разряды возникают как при сгибании, так и при разгибании сустава. Обнаружены также волокна, разряд которых в зависимости от сгибания или разгибания сустава, учащается или урежается (дирекционно-чувствительные ответы). Одно и то же движение сустава может вызвать урежение импульсации в одном афферентном волокне и увеличение ее в другом волокне. Информация от суставных рецепторов в супраспинальные центры проводится по системе волокон задних столбов.
Волокна задних столбов проводят также афферентные сигналы от внутренних органов. Импульсы от тазового нерва достигают надсегментарных структур не только по задним канатикам (задним столбам), но также и по вентролатеральным канатикам, в составе спиноталамических трактов спинного мозга. Скорость проведения импульсов от внутренних органов в задних столбах, например, кошки составляет 35-75 м/с, в вентральных-21-38 м/с и латеральных-17-32 м/с.
2. Спиноцервикальный тракт образован аксонами нейронов, тела которых находятся в основании серого вещества дорсального рога спинного мозга (см. рис. 6.21). Далее волокна тракта проходят ипсилатерально в составе латерального канатика и оканчиваются на нейронах шейного латерального ядра, локализованного в верхних сегментах шейного отдела серого вещества задних рогов спинного мозга. На этом же уровне аксоны нейронов этого ядра перекрещиваются и в составе специальной порции медиального лемниска направляются в вентробазальный комплекс таламических ядер.
Известно, что шейное латеральное ядро у человека представлено рассеянными клетками в шейных сегментах спинного мозга. У кошки, собаки, низших обезьян это ядро развито очень хорошо. На нейронах спиноцервикального тракта конвергирует возбуждение от низкопороговых кожных рецепторов, в том числе от рецепторов волосяных луковиц. Ряд нейронов возбуждается при пощипывании или давлении на кожу; размер их рецептивных полей может быть большим и занимать даже всю ипсилатеральную половину тела. Несмотря на большее количество переключений (спинальный уровень, шейное латеральное ядро, вентробазальный таламус, кора больших полушарий), возбуждение по спиноцервикальному тракту прибывает в кору больших полушарий на 2-5 мс быстрее, чем по волокнам дорсальных столбов. Это объясняется тем, что скорость проведения по волокнам задних столбов меньше, чем по волокнам спиноцервикального тракта.
У млекопитающих (в том числе и у человека) по дорсальным столбам и спиноцервикальному тракту (у человека преимущественно по дорсальным столбам) в постцентральной коре больших полушарий организуется проекция всего тела (рис. 6.22). При этом соблюдается следующий принцип: чем выше плотность рецепторов в коже, покрывающей соответствующую часть тела, тем большей площадью эта проекция представлена в коре больших полушарий. Обратите внимание на то, что руки, особенно большой палец, оральная область, в том числе язык, голосовые связки и пр. представлены в коре мозга человека особенно подробно.


3. Спиноталамический тракт составляют самые тонкие миелинизированные афференты (диаметром до 6 мкм), а также немиелинизированные волокна задних корешков. Они входят в серое вещество спинного мозга и заканчиваются на нейронах основания серого вещества заднего рога. В сером веществе спинного мозга аксоны части этих нейронов перекрещиваются, а другая часть идет ипсилатерально, образуя спиноталамический тракт. Таким образом, спиноталамический тракт проецируется в ядра таламуса (вентральное заднелатеральное, парафасцикулярное и центральное латеральное ядра) билатерально. Часть нервных волокон тракта переключается на нейронах мозгового ствола, аксоны части этих нейронов переходят на контралатеральную сторону и также направляются в таламус.
По волокнам спиноталамического тракта передается информация о боли, давлении и температуре. Нейроны этого тракта имеют обширные кожные рецептивные поля, располагающиеся у некоторых нейронов билатерально, покрывая обе задние или обе передние конечности, а иногда даже всю поверхность тела. Нейроны, активируемые при раздражении одной конечности, как правило, тормозятся при стимуляции другой, тогда как нейроны с ограниченными кожными рецептивными полями часто тормозятся с окружающей кожной поверхности. В настоящее время считают, что этот тракт проводит генерализованные ощущения и по нему передается информация только о качестве раздражителя и его грубой локализации.
Таким образом, в таламус проецируются две системы: задние столбы (у ряда видов млекопитающих также спиноцервикальная система) и спиноталамический тракт. Эти две системы различаются функционально: первая проводит информацию о месте и модальности раздражителя (протопатическая чувствительность), тогда как вторая обеспечивает генерализованные формы ощущения (эпикритическая чувствительность).


ФИЗИОЛОГИЯ ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА

Ветви тройничного нерва осуществляют иннервацию различных тканей головы. Большинство рецепторов этой системы возбуждаются только при непосредственном контакте с раздражителем. Примером высокой специализации может служить фациальная ямка некоторых змей, с помощью которой эти животные эффективно локализуют на расстоянии источник теплового излучения. У млекопитающих телерецепция такого типа отсутствует, но у них хорошо развиты вибриссы, с помощью которых животные активно исследуют окружающую среду. Самой высокой сложности тригеминальная система достигает у человека в связи с ее участием в речевой функции.
Все многочисленные ветви тройничного нерва объединяются в три подразделения: глазничное, максиллярное и мандибулярное (рис. 6.23). У входа в головной мозг они образуют крупный полулунный (гассеров) ганглий, образованный телами псевдоуниполярных нейронов. Зрительная ветвь иннервирует кожу лба и носа, роговицу, конъюнктиву и внутриглазные структуры, слизистую параназальных синусов, верхней, нижней и передней частей перегородки носа и латеральной стенки носовой полости, слезный проток. Верхнечелюстная ветвь иннервирует область кожи верхней челюсти, слизистую максиллярного синуса, верхние зубы и десны, слизистую задней части перегородки носа и нижней части носовой полости, верхние зубы и десны, твердое небо и миндалины. Нижнечелюстная ветвь иннервирует область кожи нижней челюсти, слизистую щек, дно носовой полости, язык, проприорецепторы мышц нижней челюсти, нижние зубы и десны, жевательные мышцы. Все подразделения тройничного нерва иннервируют мозговые оболочки и сосуды мозга.



Некоторая часть первичных афферентов зрительной и верхнечелюстной ветвей, а также значительное количество волокон мандибулярной ветви не имеют клеточных тел в гассеровом ганглии. Тела этих афферентных нейронов находятся в тройничном мезэнцефалическом ядре, которое представляет собой узкую полоску псевдоуниполярных нейронов, протянувшуюся вдоль всего среднего мозга. С филогенетической точки зрения тройничное мезэнцефалическое ядро, как и гассеров ганглий, является гомологом спинномозговых ганглиев. Аксоны нейронов этого ядра проходят с моторными ветвями тройничного нерва к жевательным мышцам и осуществляют афферентную иннервацию проприорецепторов (мышечных веретен и сухожильных рецепторов). Они также иннерви-руют рецепторы зубов, языка, сустава нижней челюсти; при этом большая часть их направляется ипсилатерально, но некоторые отсылают свои аксоны на контралатеральную сторону. Часть волокон мезэнцефалического ядра заканчивается в моторном тройничном ядре, образуя двухнейронную дугу жевательных рефлексов, но некоторая часть спускается к ядрам спинальных тригеминальных ядер, расположенных на уровне продолговатого мозга.
Центральные отростки нейронов мезэнцефалического тригеминального ядра объединяются в латеральный продольный пучок, который, таким образом, является афферентной частью рефлекторных систем, осуществляющих контроль кусания, жевания, глотания, участвует в сокращении наружных глазных мышц и мимической мускулатуры. Афференты сенсорного корешка тройничного нерва в мозге делятся на толстые нисходящие и тонкие восходящие волокна. Восходящая часть волокон направляется к главному сенсорному ядру (на уровне моста), а более толстые нисходящие волокна образуют нисходящий спинальный тройничный тракт, который спускается вниз и достигает уровня первых шейных сегментов, синаптически контактируя с ядрами тройничного тракта. В составе тройничного тракта, кроме первичных афферентов, имеется значительное количество аксонов нейронов 2-го порядка.
В составе волокон тройничного тракта имеются волокна лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. В настоящее время различают два компонента тригеминального комплекса: главное сенсорное ядро (локализовано в мосте) и сенсорные ядра спинотригеминального тракта (локализованы в продолговатом мозге и верхних шейных сегментах). Филогенетические данные и характер центральных связей тройничных сенсорных ядер позволяют рассматривать главное сенсорное ядро как гомолог ядер дорсальных столбов спинного мозга, тогда как ядра тригеминального тракта как гомолог серого вещества дорсальных рогов спинного мозга.
В составе тройничных нервов идут также волокна вегетативной нервной системы. Парасимпатические волокна берут начало от верхнего и нижнего слюнных ядер продолговатого мозга. Симпатические волокна являются аксонами нейронов боковых рогов спинного мозга. Вегетативные волокна, входящие в состав ветвей тройничного нерва, регулируют секрецию желез слизистой оболочки рта и носа.
Функциональные характеристики афферентных волокон тройничного нерва. Афферентные волокна тройничного нерва проводят афферентную импульсацию разной модальности - от механорецепторов, терморецепторов и болевых рецепторов. Окончания тройничного нерва образуют два типа терморецепторов: специфические терморецепторы реагируют только на изменение температуры, неспецифические - как на температурные, так и на механические воздействия. Терморецепторы у большинства млекопитающих локализованы в структурах ротовой полости и кожи носа. Пульпа зубов содержит только болевые рецепторы, которые иннервируются толстыми волокнами.
Механорецепторы, от которых идет импульсация по волокнам тройничного нерва, тонко специализированы, что обеспечивает точность оценки механического стимула в области морды животного. Особенно тонкий анализ механических стимулов у млекопитающих осуществляется рецепторами волос. У них выделяют три типа волос: вибриссы (сенсорные волосы), остевые волосы (тилотрихи) и волосы шерсти. Каждому типу волос соответствуют особенности строения волосяных луковиц. Особенно велико значение вибрисс. У крысы, например, одну луковицу вибриссы иннервируют 100-150 нейронов гассерова ганглия, при этом отдельные нейроны передают в мозг информацию о таких признаках, как исходное положение вибриссы, направление, скорость и амплитуда ее отклонения и т. д. Афферентные волокна, передающие импульсы от механорецепторов в области морды, имеют очень маленькие рецептивные поля по сравнению с афферентными волокнами, иннервирующими поверхность лап или туловища. Например, рецептивные поля на морде кошки имеют размер 7 - 15 мм2, а вибрисс - 1 мм2. На гладкой коже носа у кошки, собаки и обезьяны размер рецептивного поля - тоже порядка 1 мм2. Рецепторы растяжения наружных мышц глаза у млекопитающих иннервируются тонкими аксонами нейронов, тела которых находятся в мезэнцефалическом ядре (кошка, человек), но у некоторых животных (овца, свинья) - в гассеровом ганглии.
Проекция первичных афферентов в ядра тройничного нерва исключительно ипсилатеральная и организована в виде «листков», которые идут в рострокаудальном направлении, включая по нескольку ядер комплекса. Нейроны, получающие сигналы из полости рта, локализованы в более медиальных областях тройничных сенсорных ядер, тогда как периоральные структуры и кожа головы представлены в них латерально. У млекопитающих самую обширную группу в тройничных сенсорных ядрах образуют нейроны, связанные с тактильными рецепторами, особенно те, которые возбуждаются при сгибании вибрисс; эти нейроны занимают в ядрах дорсолатеральную часть. У опоссума, например, нейроны, связанные с тактильными рецепторами вибрисс и гладкой кожи носа, занимают 4/5 объема тройничных сенсорных ядер. Центральную часть тройничных сенсорных ядер занимает столб клеток, на которые проецируются рецепторы зубов. Она простирается от центральной области главного сенсорного ядра до рострального ядра спинального тригеминального тракта. Нейроны, связанные со специфическими терморецепторами языка, локализуются в каудальном ядре спинального тригеминального тракта. Нейроны, которые активируются от неспецифических терморецепторов кожи, обнаружены как в каудальном, так и в оральном ядрах спинального тригеминального тракта. В главном сенсорном ядре, в оральном и каудальном ядрах преобладают нейроны с локальными рецептивными полями, тогда как нейроны интерполярного ядра имеют преимущественно обширные рецептивные поля. В дорсальной части орального ядра обнаружено большое количество нейронов, на которых заканчиваются афференты от периоральной области и вибрисс.
Тройничное моторное ядро, локализованное вентральнее сенсорного ядра, состоит из большого дорсального подразделения, образованного редко расположенными крупными нейронами с хорошо развитыми дендритами. Вентральная часть ядра образована более мелкими, но более тесно расположенными нейронами. Нейроны этого ядра – мотонейроны - осуществляют эфферентную иннервацию мышечных волокон жевательных мышц. В ядре существует соматотопия: мышцы верхней части головы (жевательная и височная) иннервируются мотонейронами, расположенными в вентральном подразделении ядра, тогда как мышцы нижней части головы (наружная и внутренняя крыловидная мышцы) - нейронами дорсальных отделов ядра. Полная дифференцировка ядер тригеминальной системы заканчивается только у млекопитающих.
Связи тригеминальной системы с таламусом и мозжечком. Почти все нейроны главного тригеминального сенсорного ядра посылают свои аксоны к таламусу (см. рис. 6.23). Нейроны, аксоны которых формируют билатеральные лемнисковые тракты, составляют 2/3 вентральной части главного сенсорного ядра. Ипсилатеральный тригеминальный тракт образован аксонами нейронов, тела которых локализованы в дорсальной части ядра.
От ядер спинального тройничного тракта берут начало два тригеминоталамических пути -вентральный и дорсальный. Вентральный тригеминальный тракт начинается от каудального ядра, затем переходит на контралатеральную сторону и заканчивается в заднемедиальном вентральном ядре и частично в интраламинарных ядрах таламуса. Дорсальный тригеминальный тракт начинается от нейронов каудального ядра. Это билатеральный тракт, но с преобладанием контралатеральной компоненты. Достигнув таламуса, волокна тракта оканчиваются в заднемедиальном вентральном и интраламинарных ядрах таламуса. Мозжечок получает проекции от нейронов тригеминальных ядер. Основным источником этих волокон являются ядра спинального тригеминального тракта. Их аксоны оканчиваются преимущественно рострально в коре червя мозжечка. Таким образом, тригеминоталамические пути распределены в структурах как специфического, так и неспецифического отделов таламокортикальной системы. Нейроны главного сенсорного тригеминального ядра не имеют проекций на ретикулярную формацию, тогда как ядра спинального тригеминального тракта образуют как ипси-, так и контралатеральные проекции на парамедианное и гигантоклеточное ядра ретикулярной формации.
Таламический и корковый уровни анализа кожно-кинестетической информации. Ядра вентробазального таламуса переключают информацию о прикосновении, давлении, движении в суставах. Обработка этой информации на уровне специфических таламических ядер организована по принципу соматотопии и модальности. В отличие от этого для нейронов интраламинарных ядер, заднего и ретикулярного таламических ядер, к которым подходят волокна спиноталамических трактов, характерна обширная конвергенция ряда модальностей, включая болевую.
Соматосенсорная кора имеет два подразделения: SI (первичная соматосенсорная область) и SII (вторичная соматосенсорная область). SI у приматов занимает переднюю часть теменной доли, включая дно и заднюю стенку центральной борозды. Другая, менее изученная, область - SII - лежит на передней стенке сильвиевой извилины. Кроме этого, соматосенсорные сигналы достигают нейронов моторной прецентральной коры (поля 4, 6) и поле 5 (ростральная теменная кора). Области SI и SII тесно связаны между собой. Поле 5 получает основной вход от латерального заднего таламического ядра, а также пространственно организованный вход от полей 1 и 2. Известно также, что симметричные зоны коры, включая области SI и SII, связаны между собой через мозолистое тело. В области SI коры выделяют несколько зон, соответствующих полям За, Зb, 1 и 2 (по Бродману). Нейроны поля За получают информацию от мышечных и суставных рецепторов, нейроны поля 2 - от глубоких структур (возбуждаются при сдавливании кожи и практически не реагируют на легкое прикосновение). В отличие от этого нейроны поля Зb реагируют на легкое прикосновение к коже, сгибание отдельных волосков. Нейроны поля 1 реагируют как на кожную стимуляцию, так и на стимуляцию глубоких структур.
Характерным для сенсорных и моторных полей коры является организация нейронов, участвующих в обработке однородной информации, в вертикальные колонки. Например, нейроны одной колонки области SI реагируют на стимулы одной модальности.
Эффекты разрушения сенсорных полей коры. Избирательное разрушение поля 3 приводит к тому, что, например, обезьяна на ощупь не способна отличать мягкий предмет от твердого, шероховатую поверхность от гладкой, выпуклую от вогнутой. Разрушение поля 2 нарушает способность различать форму у предметов. Например, невозможно было обучить обезьяну отличать при ощупывании квадрат от ромба. Разрушение поля 1 вызывает достаточно легкий дефицит в дискриминации рельефа поверхности при ощупывании. Было сделано заключение, что повреждение SI (в состав которой входят указанные поля) приводит не только к дефициту пространственного различения (например, определение величины углов, характера поверхности- вогнутая или выпуклая и др.), но и к дискриминации временных событий. Например, обезьяна была не способна различать осцилляции различной частоты, приложенные к поверхности кожи.
Основные результаты экспериментальных исследований были подтверждены клиническими наблюдениями больных с поврежденной постцентральной областью коры. У таких больных нарушалась дискриминация размера и формы предметов. Например, больные не могли отличить на ощупь овал от параллелепипеда (в клинике это нарушение носит название астерогнозис). Как у человека, так и у обезьяны при повреждении постцентральной коры страдает кинестезия, что проявляется в резком ухудшении способности оценивать положение конечности при пассивном или активном ее перемещении. Страдает также оценка силы, приложенной к руке.Ощущение боли и температуры при этих повреждениях коры сохраняется.
При поражении вторичных отделов постцентральной коры у больных возникают своеобразные явления «афферентной апраксии». Они проявляются в том, что больной не способен выполнять тонкие дифференцированные движения. При поражении аналогичных зон левого (доминантного) полушария с распространением на нижние отделы (область представительства лица, губ и языка) кинестетическая апраксия может проявляться в нарушении движений речевого аппарата (афферентная моторная афазия). Нарушения проявляются в невозможности найти положение губ и языка, необходимые для артикуляции соответствующих звуков. Больные смешивают близкие артикулемы, например заменяют «б» или «п» на «м». Другими словами, больные смешивают акустически разные, но близкие по артикуляции буквы. При этих поражениях коры страдает также и письмо. Больной может вместо слова «халат» написать «хадат» или «ханат». Считают, что такие симптомы являются результатом нарушения афферентной основы движения.
Вопросы
1. Модальности соматической системы: механорецепция, терморецепция, боль, проприорецепция.
2. Сенсорные (восходящие) пути спинного мозга; нейрофизиологическая характеристика.
3. Иннервация головы - система тройничного нерва.
Литература
Основы сенсорной физиологии./Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.


НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Обонятельную систему человека можно разделить на три отдела: периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю камеру носа), промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро) и центральный (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).


Hoc человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют, по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Стенки верхней камеры выстланы нейроэпителием. Обонятельный эпителий, выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные, а также расположенные между ними опорные клетки (рис. 6.24). Он окрашен в желтый цвет вследствие присутствия пигмента в опорных клетках и рецепторах. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсутствуют. Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных – собаки, крысы, кошки и др.- обонятельная система значительно более развита (макросматики).


Обонятельная рецепторная клетка имеет веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят волоски (цилии). На электронных фотографиях видно, что каждый волосок содержит микротрубочки (9+2). В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез, секрет которых покрывает поверхность обонятельного эпителия. Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые у млекопитающих собираются в пучки по 10-15 волокон (обонятельные нити-filea olfactoriae) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.
Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой. Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул. При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал. Электрические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принадлежащую одиночным рецепторам и их аксонам. Медленный суммарный потенциал включает три компонента: позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электроофтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выключение (рис. 6.25). Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов.



Строение и функция обонятельной луковицы. В парной обонятельной луковице человека различают шесть слоев, которые располагаются концентрически, считая от поверхности (рис. 6.26):
I слой волокна - обонятельного нерва; II слой - слой клубочков, представляющих собой сферические образования диаметром 100-200 мкм, в которых происходит первое синаптическое переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы; III слой - наружный сетевидный, содержащий пучковые клетки; дендрит такой клетки, как правило, вступает в контакт с несколькими клубочками; IV слой - внутренний сетевидный, содержащий самые большие клетки обонятельной луковицы - митральные клетки. Это крупные нейроны (диаметр сомы не менее 30 мкм) с хорошо развитым апикальным дендритом большого диаметра, который связан только с одним клубочком. Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт, в состав которого входят также аксоны пучковых клеток.

В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток отдают многочисленные коллатерали, образующие синаптические контакты в различных слоях обонятельной луковицы; V (внутренний сетевидный) и VI (зернистый) слои часто объединяют в один слой. Здесь содержатся тела клеток-зерен. Слой клеток-зерен непосредственно переходит в клеточные массы так называемого переднего обонятельного ядра, которое относят к обонятельным центрам 3-го порядка. В ответ на адекватное раздражение в обонятельной луковице регистрируется медленный длительный потенциал, на восходящем фронте и вершине которого регистрируются вызванные волны (рис. 6.27). Они возникают в обонятельной луковице всех позвоночных животных, но частота их различна. Роль этого феномена в распознавании запахов не ясна, но считают, что ритм электрических колебаний формируется за счет постсинаптических потенциалов в луковице.
Структура и функция центрального отдела обонятельного анализатора. Волокна латерального обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препирифор-мной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы (рис. 6.28). Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, энторинальной областью пириформной коры и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в латеральном преоптическом ядре, в латеральной области гипоталамуса, периинфундибулярном ядре и двойном ядре (nucleus ambiguus) гипоталамуса. Из описания этих связей становится понятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением млекопитающих. На основании некоторых психофизиологических наблюдений восприятия запахов человеком выделяют 7 первичных запахов: мускусный, камфарный, цветочный, эфирный, мятный, острый и гнилостный
.
Вопросы
1.Строение периферического отдела обонятельного анализатора (строение носа, обонятельный эпителий, обонятельная луковица).
2.Электрофизиологические феномены, которые наблюдают при действии запахов на обонятельную слизистую оболочку и обонятельную луковицу.
3. Пути и центры обонятельной системы млекопитающих.

Литература
Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.


НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА

Функциональная роль вкусовой системы у позвоночных животных разных видов неодинакова. У наземных животных вкусовая рецепция связана с оценкой качества пищи или отвергаемых веществ, тогда как у рыб вкус играет роль дистантной рецепции и наряду с обонянием обеспечивает пространственную ориентацию. Это связано с тем, что вкусовые почки у рыб обнаруживаются за пределами ротовой полости и находятся на губах, жабрах, плавниках, голове, туловище. Вкусовая чувствительность играет большую роль в формировании поведения наземных млекопитающих. Благодаря этой чувствительности животные выбирают адекватные пищевые вещества. Однако обычно ощущение вкуса сопровождается тактильными и температурными характеристиками пищи, находящейся в ротовой полости, а также ее запахом. Сочетание всех этих раздражений создает ощущение вкуса и адекватную реакцию животного на пищевое вещество.
Вкусовая рецепция у человека осуществляется вкусовыми луковицами языка, которые встроены в более крупные структуры - сосочки. В каждом сосочке находится по нескольку вкусовых луковиц. Имеются следующие разновидности вкусовых сосочков: на кончике и по бокам языка - грибовидные, по бокам - листовидные, а у основания языка - желобоватые (рис. 6.29). Клетки вкусовых луковиц проходят перпендикулярно через всю толщу эпителия, достигая базальными концами мембраны, а в апикальной части они образуют вкусовой канал, соединенный с ротовой полостью через вкусовую пору. Вкусовая луковица состоит из 30-80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина. Тонкие афферентные волокна (2/3 волокон не миелинизированы) образуют синаптические контакты на средней и базальной частях этих клеток. Если перерезать волокна, иннервирующие вкусовую луковицу, то последние полностью дегенерируют. Регенерация нерва ведет к восстановлению луковицы.
Пройдя через вкусовую пору, молекулы вещества попадают на верхушки вкусовых клеток, на апикальной поверхности которых имеются микроворсинки. В результате взаимодействия вкусовых молекул с мембраной клеток в последних возникает генераторный потенциал, а в соответствующих афферентных волокнах - импульсный разряд.



У млекопитающих, включая человека, первичный центр вкуса находится в ядре одиночного (солитарного) пути, который иннервируется ипсилатеральными волокнами лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, по которым передается возбуждение от вкусовых рецепторов. Ядро одиночного пути находится в продолговатом мозге. Большинство волокон лицевого нерва оканчиваются в ростральной части, волокна языкоглоточного - в средней части, блуждающего - в средней и каудальной частях ядра. У млекопитающих ядро одиночного пути хорошо прослеживается на всем протяжении продолговатого мозга в дорсальной его части. Клеточное строение этого ядра напоминает строение желатинозной субстанции (Роланда) спинного мозга.
Вкусовые луковицы передних двух третей языка иннервируются язычным нервом (n. lingula) и барабанной струной (chorda tympani). Барабанная струна представляет собой аксоны клеток, тела которых находятся в коленчатом узле (ganglion geniculi). Центральный отросток этих клеток (нерв Врисберга) заканчивается в передней части ядра одиночного пути. По афферентным волокнам язычного нерва и барабанной струны проводится информация о вкусе, а также импульсация от температурных, тактильных и болевых рецепторов передней трети языка. От задней трети языка, твердого неба и миндалин информация о вкусе передается по волокнам языкоглоточного нерва. Кроме того, вкусовые луковицы глотки иннервируются волокнами блуждающего нерва (верхнегортанный нерв). Вкусовые афферентные волокна далее поступают в ствол мозга и заканчиваются на нейронах передней части ядра одиночного пути продолговатого мозга. Вкусочувствительная слизистая оболочка ротовой полости и глотки проецируется в ядро одиночного пути соматотопически.
От нейронов ядра одиночного пути одна часть волокон 2-го порядка направляется в составе медиального пучка к дугообразному ядру таламуса, а другая - к нейронам дорсальной части моста (парабрахиальное ядро). Аксоны таламических нейронов образуют корковую проекцию вкусового анализатора. Точная локализация коркового центра вкуса у человека не известна, хотя предполагают, что он тесно прилегает к корковой проекции ротовой полости. Считают, что таламокортикальная система обеспечивает вкусовое различение, тогда как связи с лимбическими структурами обеспечивают мотивационные характеристики пищевого поведения.
Электрофизиологические исследования последних лет показали, что, по-видимому, основная информация о вкусе передается по волокнам барабанной струны и языкоглоточного нерва. По данным этих исследований, практически все волокна барабанной струны и нейроны ядра одиночного пути продолговатого мозга реагируют повышением частоты импульсного разряда на несколько вкусовых модальностей, т. е. являются мультимодальными. Значительная часть нейронов продолговатого мозга реагирует не только на вкусовые модальности, но и на температурные и тактильные раздражители. Такую же широкую полимодальность обнаружили у таламических нейронов вкусового анализатора. Высказано преположение, что характеристика вкусовых раздражителей представлена относительной величиной активности многих нейронов. Каждый вкусовой раздражитель активирует нейроны соответствующей нейронной популяции в разной степени, причем «рельеф» этой активности характерен для каждого вкуса. Это своеобразный код вкусового качества: кодирование происходит как номером канала, так и относительной активностью в соответствующих каналах. Этот принцип, по-видимому, соблюдается для всех уровней переработки информации о вкусе.

Вопросы
1. Строение периферической части вкусового анализатора.
2. Пути и центры проведения информации о вкусе в головном мозге человека.
Литература
Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984

Глава 7

ВЫСШИЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

<< Пред. стр.

страница 3
(всего 5)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

Copyright © Design by: Sunlight webdesign